苹果树腐烂病

苹果树腐烂病

Apple Canker

苹果树腐烂病俗称臭皮病、烂皮病、串皮病，是我国北方苹果产区危害较严重的病害之一。该病主要发生在成龄结果树上，重病果园常常是病疤累累，枝干残缺不全，因病毁园现象时有发生。

症状

主要危害主干、主枝和较大的侧枝及辅养枝，致使皮层腐烂，有时也可侵害靠近皮层的木质部。苹果腐烂病的症状有溃疡型和枝枯型两类，以溃疡型为主。

溃疡型：多发生在主干、主枝上，发病初期病部表面红褐色、水浸状、略隆起，后皮层

腐烂，常溢出黄褐色汁液。病组织松软，湿腐状，有酒糟味。后期病部失水干缩下陷呈黑褐色，边缘开裂，表面产生许多小黑点。在雨后和潮湿情况下，小黑点可溢出橘黄色卷须状孢子角。如果病斑绕枝干一周，则引起枝干枯死。

此病有潜伏侵染现象，早期病变多在皮层内隐蔽产生，外表无明显症状不易识别，若掀开表皮或刮去粗皮，可见许多形状、大小不一的红褐色湿润斑点或黄褐色干斑。只有在条件适宜时，内部病变才得以向外进一步扩展使外部呈现症状。在条件不适宜情况下，病斑停止扩展，病菌只能潜伏生存在皮层内，而外部无任何症状表现。

枝枯型：枝枯型症状多发生在2~4年生的小枝及剪口、果台、干枯桩和果柄等部位。病

斑红褐色或暗褐色，形状不规则，边缘不明显，病部扩展迅速全枝很快失水干枯死亡。后期病部表面也产生许多小黑点，遇湿溢出橘黄色孢子角。枝枯型症状在弱树上尤为明显，也可导致枝条死亡。

苹果腐烂病菌也能侵害果实，在果实上产生近圆形或不规则形，黄褐色与红褐色相间的轮纹病斑。病斑边缘清晰，病组织软腐状，有酒糟味。后期病斑表面产生略呈轮纹状排列的小黑点，遇湿涌出橘黄色孢子角。

病原

学名：有性态为苹果黑腐皮壳V alsa mali Miyabe et Yamada.，为子囊菌亚门；无性态为

壳囊孢Cytospora sp.。

病原形态：病部表面的小黑点为子座。子座分内子座和外子座。外子座内含有一个分生孢子器。分生孢子器扁瓶形，直径为480~1600μm ，高400~960μm ，成熟时其内分成多个腔室，各腔室相互串通，有一共同孔口伸出病皮外。腔室内壁密生分生孢子梗，顶生分生孢子。分生孢子梗无色透明，分枝或不分枝，长10.5~20.5μm 。分生孢子无色，单胞，香蕉形或腊肠形，两端圆，微弯曲，内含油滴，大小为3.6~6.0μm ×0.8~1.7μm 。分生孢子成熟时与胶状物质混在一起，遇高湿胶状物吸水膨胀，连同分生孢子自孔口溢出形成橘黄色卷须状孢子角。

秋季在外子座下面或旁边形成内子座，在病斑上表现为大型点状物，内含3~14个子囊壳。春季形成的病斑，6月份开始形成子囊壳，到9月份逐渐成熟。子囊壳球形或拟烧瓶形，直径为341~540μm ，具长颈，颈长264~550μm ，顶有孔口，孔口部黑色，以分生孢子器的开口部为中心轮生。子囊壳内壁着生子囊层。子囊长椭圆形或纺锤形，一端较宽，顶端钝圆或较平，大小为21.0~30.0μm ×7.0~10.5μm ，内含8个子囊孢子。子囊孢子排列成两行或无规则排列，无色，单胞，腊肠形或香蕉形，比分生孢子稍大，大小为7.5~10.0μm ×1.5~10μm 。遇湿子囊孢子与胶体物质从孔口涌出，呈橘黄色卷须状孢子角。一个小黑点上涌出多条孢子角，与外子座只出现一条孢子角有明显区别。

病原生物学：菌丝生长温度范围为5~38℃，最适为28~29℃。分生孢子器形成最适温度为20~30℃；分生孢子萌发最适温度为23℃左右，但在10℃左右时也能萌发。分生孢子在清水中不发芽，其萌发需要一定的营养物质，而这些营养物质广泛存在于树皮、木质部、叶片和果汁中。子囊孢子在清水中可以萌发，但其后菌丝的生长发育则必须有营养物质的供给，所需营养物质与分生孢子萌发生长要求的相同。

病害循环

初侵染来源：病菌主要以菌丝体、分生孢子器和子囊壳在田间病株和病残体上越冬，成为来年发病的主要初侵染来源。病斑中的病菌可存活4年左右，同一块病斑释放孢子的能力可持续一年半之久。

传播和侵染：翌春，在雨后或高湿条件下，分生孢子器及子囊壳便可排放出大量孢子。由于孢子常与胶质物一起形成孢子角，所以必须先通过雨水冲溅分散而后随风雨进行大范围传播扩散。另外，孢子也可黏附在昆虫体表，随昆虫活动迁飞而带菌传病。

图8-1 苹果树腐烂病菌

左:1.着生于子座组织内的子囊壳 2子囊 3.子囊孢子 右:1.子座剖面示子囊壳 2.子囊壳和子囊孢子

苹果腐烂病菌寄生性比较弱，一般只能从伤口侵入已经死亡的皮层组织，但也能从叶痕、果柄痕和皮孔侵入。侵入伤口包括冻伤、修剪伤、机械伤和日灼等，其中以冻伤最有利于病菌侵入，带有死树皮的伤口最易被侵染。

潜伏侵染：苹果腐烂病菌具有潜伏特性。苹果树体普遍带有腐烂病菌，除病树、病斑带

菌外，外表无症状的树皮，甚至无病果园的苹果树枝条都有腐烂病菌存在。菌丝可以在树体内长期生存而不致病，分生孢子可以在树体上长期存活而不发芽。病菌侵入后，首先在侵入点潜伏生存，如果树势健壮，抗病力强时，病原菌就不能进一步扩展致病，而长期潜伏。当树体或局部组织衰弱，抗病力降低时，潜伏菌丝才得以进一步扩展致病。病菌在扩展时，首先产生有毒物质杀死侵入点周围的活细胞，而后才能向四周扩展，致使树皮坏死腐烂。

局部增温现象：在较粗大的枝干上，腐烂病斑多数出现在向阳面。这是由于枝干局部增

温所致。在晴天中午，枝干向阳面的温度T=7.70+1.93t（气温），在气温为0℃时，向阳面树皮温度可达7.7℃，已超过菌丝生长的温度低限；在气温为10.0℃时，树皮温度可达27.0℃，达到菌丝生长的最适温度。同时由于局部增温，树皮呼吸强度大大增加，消耗树体营养，使之营养状况更加恶化，抗病能力大大降低，有利于病菌扩展病斑扩大。

落皮层：病菌除了容易在冻伤等伤口处已死亡的组织中生存扩展外，还可大量的在落皮

层中生存扩展。所谓“落皮层”是指树体表面翘起的、鳞片状的、容易脱落的褐色坏死皮层组织。落皮层一般在6月上中旬开始形成，7月上旬逐渐变色死亡。由于落皮层组织处于死亡状态，并含有较多较丰富的水分和养分，为腐烂病菌生存扩展提供了良好的基质。落皮层是腐烂病菌潜伏生存的重要场所，是枝干腐烂病发生的主要菌源地。

发病高峰：我国北方苹果产区，腐烂病一般一年有两次高峰，即春季发病高峰和秋季发

病高峰。春季发病高峰，一般出现在3~4月份。此时树体经过越冬消耗，树干营养水平降低；再加萌芽、展叶、开花，枝干营养大量向芽转移，营养状况更加恶化，导致树体抗病能力急剧降低。随气温上升，病斑扩展加快，新病斑数量增多，外观症状明显，病组织软腐状，酒糟味浓烈，对树体危害加重。据调查，3~4月出现的新病斑数量和同一病斑的扩展量均可占全年总量的70%左右，表现明显的发病高峰。5~6月，绿叶满树，光合作用增强，营养向枝干回流补充，使枝干营养水平处于全年的高峰期，枝干的抗扩展能力也处于全年最强的时期，此时病斑停止扩展，并干缩凹陷，呈现一个相对静止期。7~9月，花芽分化，果实加速生长，枝干营养水平及抗病能力又一次降低，新病斑又开始少量出现，旧病斑又有一次扩展，形成一个秋季高峰。但与春季高峰相比，新病斑出现数量及旧病斑扩展量仅占全年总量的20%左右，显著较差。10月以后气温降低，营养回流，枝干抗病能力较强，又进入一个相对静止期。但是，落皮层上的病菌穿透周皮侵入健康皮层组织，在皮下形成多个坏死点，同时表层坏死组织内的腐烂病菌也向健康皮层缓慢扩展，为第二年春季高峰的出现积累病菌。

发病条件

此病发生轻重与多项因素有关。其中最重要的是树势强弱；同时，果园的病菌数量，树上伤口的多少与状态，当地土层的冻溶规律，当年的气候等也有密切关系。

树势：腐烂病是一种典型的潜伏侵染病害。树势强壮时，抗侵入及抗扩展能力强，病菌

处于潜伏状态，虽然树体带菌但很少发病；树势衰弱时，抗扩展能力急剧降低，潜伏病菌迅速扩展蔓延，导致该病严重发生。幼龄树壮，发病轻；老龄树相对较弱，发病重。小年树营