第四章 植物的呼吸作用

脱氢抗坏血酸＋Ｈ２Ｏ
3.4 呼吸作用中能量代谢
植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的 化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP 形式贮存。 1mol葡萄糖 EMP-TCA-呼吸链彻底氧化 36mol ATP （ 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为 2870kJ, 1 molATP 水 解 末 端 高 能 磷 酸 键 可 释 能 量 3 1 . 8 kJ， 36mol的ATP共释放1144.8kJ。） 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%
(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部 所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间 代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP 的生成。
(2) 电 子 传 递 体 系 磷 酸 化 ( 氧 化 磷 酸 化 ) 是 指 电 子 从 NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生 成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
氧化磷酸化的机理
化学渗透假说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以 将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建 立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。
(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植 物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸 50%以上。
3 电子传递与氧化磷酸化
3.1呼吸链的概念 呼 吸 链 ( respiratory chain), 是 指 按 一
定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子 氧的一系列传递体的总轨道.
3.2 呼吸链的组成
➢ 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氰化物不 敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替 氧化酶，又称抗氰氧化酶。
➢ 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒体内 末端氧化酶。
其它都属于线粒体外末端氧化酶。
末端氧化酶的多样性
2.抗氰呼吸途径（交替途径）
3.酚氧化酶
酚＋Ｏ２
醌＋Ｈ２Ｏ
4. 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸＋Ｏ２
三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。 总反应式为：
三羧酸循环的生理意义
（1）TCA 循环是生物体利用糖或其他 物质氧化获得能量的主要途径。
（2）从物质代谢来看,TCA循环中有许 多重要中间产物与体内其他代谢过程密 切相连, 相互转变。
TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生 物质代谢和转化的枢纽。
四、戊糖磷酸途径
2.磷酸戊糖途(4径)该的化学历程
途径 非氧
脱氢反应
(1)葡萄糖氧化化脱分 羧阶段 水解反应 (2)非氧化分子排段子(途非4的重形阶)该径氧重组阶段脱氢脱羧反应
磷酸戊糖成途化径的分的总反应式为：
丙子糖重、 丁排糖阶、 戊段糖形、
已成糖的
和丙庚糖 、
戊糖磷酸途径的生理意义
(1)是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转 化效率。
➢＞15℃，引起发芽和病害 ＜9℃, 受寒害 安全贮藏温度: 10～14℃ 马铃薯块茎
安全贮藏温度: 2～3℃ ➢适当提高[CO2]，有利于安全贮藏。
• 无氧呼吸：一般指生活细胞在无氧条件下 利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分 解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的 过程。
呼吸作用的多条途径:
呼吸作用
无氧呼吸
酒精发酵 糖酵解
乳酸发酵
糖酵解 三羧酸循环 有氧呼吸
磷酸戊糖途径
呼吸作用的生理意义
2 呼吸代谢的生化途径
2.1糖酵解
糖酵解（EMP途径）是指在细胞质内所发生 的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过 程。
＊呼吸底物是糖类（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸商是１．
Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋６Ｏ２ Ｒ．Ｑ＝６/６＝１
６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ
＊如果呼吸底物是一个富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，呼吸商 小于１．
Ｃ１６Ｈ３２Ｏ２ (棕榈酸）＋１１Ｏ２ Ｏ２＋５Ｈ２Ｏ
Ｒ．Ｑ＝４/１１＝０.３６
Ｃ１２Ｈ２２Ｏ１１＋４Ｃ
＊如果呼吸底物是一个富含氧的物质，如有机酸，呼吸商大于 １．
呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体Ⅰ(NADH脱氢酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸脱氢酶) (3)复合体Ⅲ(细胞色素bc1复合体) (4)复合体Ⅳ(细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)
3.3 氧化磷酸化
磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形
成ATP,称为磷酸化作用 。
磷酸化的类型
Leabharlann Baidu
糖酵解的化学历程
糖酵解途径分三个阶段： (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化
已糖的活化
已糖的裂解
丙糖的氧化
糖酵解的生理意义
(1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧 呼吸和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物, 在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种 代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内 呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。
Ｃ４Ｈ６Ｏ５ (苹果酸） ＋３Ｏ２ Ｒ．Ｑ＝４/３＝１.３３
４ＣＯ２＋３Ｈ２Ｏ
4.2内部因素对呼吸速率的影响
• 不同植物种类、代谢类型、生育特性、 生理状况，呼吸速率有所不同。
• 同一植物的不同器官或组织的呼吸速率 也有很大的差异。
4.3外部因素对呼吸作用的影响
❖ 温度：通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸 速率。温度对呼吸作用的影响有三基点: 最低、 最适、最高。
5 植物呼吸作用与生产实践
5.1 与作物栽培
❖ 播前浸种，提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。 ❖ 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等，有效地抑
制无氧呼吸。 ❖ 在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，
利于干物质积累。
5.2 种子的安全贮藏与呼吸作用
油料种子: ＜6％～8％ 淀粉种子: ＜10％～12％
第第四四章章 植植物物的的呼呼吸吸作作用用
问题
➢植物的呼吸作用和光呼吸的差异？ ➢植物呼吸作用有几种类型？ ➢在农作物栽培和蔬菜运输存储中如何 合理利用呼吸作用？
1 呼吸作用的概念及其生理意义
❖ 呼吸作用(respiration)是氧化有机物并 释放能量的异化作用。
有氧呼吸和无氧呼吸
• 有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧将体内 的某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2和 H2O,同时释放能量的过程。
9％～10％ 13％～15％
呼吸极微弱，可以 安全贮藏，称为安 全含水量。
呼吸作用显著增强
粮食贮藏: ➢ 控制进仓种子的含水量，不得超过
安全含水量
➢ 注意库房的通风 ，增高CO2含量 , 降低O2含量 ➢ 充N 贮藏
5.3 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏
果实
呼吸跃变: 当果实成熟到 一定时期，其呼吸速率突 然增高，最后又突然下降， 这种现象称为呼吸跃变。
氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产
生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。 如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形 成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。
3.3末端氧化酶类
➢ 末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最 后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。
• ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用.
•光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替
使用.
•光合释放O2 → 呼吸， 呼吸释放CO2 → 光合
4 影响呼吸作用的因素
4.1、 呼吸速率 又称呼吸强度, 指单位时间内单位重
量 的 植 物 材 料 释 放 的 CO2 的 量 或 吸 收 O2 的 量. 呼吸商 又称呼吸系数, 指植物组织在一定时间 内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值。
2.4戊糖磷酸途径
戊 糖 磷 酸 途 径 ( pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种 将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。 或 称 为 已 糖 磷 酸 支 路 ( hexose monophosphate pathway)。 简 称 PPP 或 HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。
(2)途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体, 在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中 起重要作用。
(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物 质生物合成的原料。
(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类 与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因 而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相 互沟通。
(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的 部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分 解和获取能量的主要方式。
(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激 酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反 应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途 径。
2.2发酵作用 • 酒精发酵
在无氧条件下，丙酮 酸脱羧生成CO2和乙醛， 乙醛再被还原为乙醇 的过程。
• 乳酸发酵 在无氧条件下，丙酮 酸被NADH + H+直接 还原为乳酸的过程 。
3.3 三羧酸循环
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）指 丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸 和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的 过程。又称为柠檬酸环或 Krebs环，简 称 TCA循环。
跃变型果实：苹果、 梨、香蕉、番茄等 非跃变型果实： 柑橘、 柠檬、菠萝等
苹果贮藏于22.5℃时，呼吸跃变出现早而显著， 10℃时不十分显著，也出现稍迟， 2.5℃时几乎看不出来。
贮藏、运输中措施： 降低温度，香蕉的最适温度是11~14℃，苹果是4℃。 增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度
甘薯块根 主要是控制温度和气体成分。
❖ 氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧 呼吸熄灭点指使无氧呼吸停止时的环境氧气 浓度(10%左右) 。
❖ 二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一, 当环境二氧化碳浓度增高时，呼吸速率下降。
❖ 水分:水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定 范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升 高。
❖ 机械损伤会显著加快植物的呼吸速率，产生 “伤呼吸”。