第四章 植物的呼吸作用
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
精品课件
复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
精品课件
（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
精品课件
2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
呼吸作用-植物生理
第四章植物的呼吸作用前面各章都是说明植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面；本章讨论的呼吸作用，是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。
呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用，因此，呼吸作用是植物代谢的中心、，十分重要。
第一节呼吸作用的概念、生理意义和场所一、呼吸作用的概念呼吸作用(respiration)包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
1．有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。
一般来说，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的物质，因此，呼吸作用过程简括表示如下：C6H12O6＋6O2 → 6CO2＋6H2O+能量△G=2870kJ上述方程式是目前通常使用的。
然而最近有人认为，上述反应不能准确说明呼吸的真正过程，因为氧气在呼吸过程中不直接与葡萄糖作用，需要水分子参与到葡萄糖降解的中间产物里，中间产物的氢原子与空气中的氧气结合，还原成水。
为了更准确说明其生化变化，故将呼吸作用方程式改写为下式：C6H12O6＋6H2O＋602 → 6CO2＋12H2O＋能量△G=2870kJ有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。
事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸，甚至把呼吸看成为有氧呼吸的同义语。
本书仍依此习惯称呼。
2.无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵(fermentation）。
高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应如下：C6H12O6 → 2C2H5OH＋2CO2＋能量△G =100 kJ除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，例如，马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在进行无氧呼吸时，就产生乳酸。
植物生理学第四章植物的呼吸作用
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
2）总反应
丙酮酸+4NAD+＋FAD＋ADP＋ Pi ＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋4H+＋ FADH2＋ATP
2ATP 3ATP
TCA循环中生成的NADH和 FADH2，经呼吸链将H+和电子传给 O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生 成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。
一、生化途径多样性
3 戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质 2）总反应： G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋ 2NADPH＋2H＋
核酮糖-5-磷酸
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。 C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。 D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
3）生理意义：
A.提供生命活动所需能量的主要来源。 • 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。 B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂 肪、蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 C.释放CO2 D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD 才能再生，否则TCA循环受阻。
(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产 物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 C6H12O6
酶
2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH
第四章 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
植物生理学第四章
第四章植物的呼吸作用一、名词解释1.呼吸作用2.有氧呼吸3.无氧呼吸4.呼吸速率5.呼吸商6.呼吸链7.糖酵解8.三羧酸循环9.戊糖磷酸途径10.P/O 11.氧化磷酸化12.末端氧化酶13.温度系数二、缩写符号翻译1.EMP2.TCA3.FAD4.FMN5.PPP6.RQ三、填空题1．除了绿色细胞可直接利用太阳能进行光合作用外，其它各类植物细胞生命活动所需能量(ATP)都依靠提供。
2．有氧呼吸的特点是有参与，底物氧化降解，释放的能量。
3．无氧呼吸的特点是无参与，底物氧化降解，释放的能量。
4．产生丙酮酸的糖酵解过程是和的共同途径。
5．植物组织衰老时，PPP途径在呼吸代谢中所占比例。
6．EMP途径是在中进行的，PPP途径是在中进行的，酒精发酵是在中进行的，TCA 循环是在中进行的。
7．电子传递和氧化磷酸化的酶系统位于。
8．组成呼吸链的成员可分为传递体和传递体。
9．植物呼吸作用末端氧化酶有、、、和。
10．细胞完成有氧呼吸需经历三个连续的过程，它们依次是，和。
11．呼吸作用是维持植物生命活动所必需的，是植物体内和代谢的中心。
12．能破坏氧化磷酸化作用的物质有两类，它们是和。
13．苹果削皮后会出现褐色，这是酶作用的结果，该酶中含有金属。
14．天南星科海芋属植物开花时放热很多，这是因为它进行的结果。
15．线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标是。
16．以葡萄糖为呼吸底物并完全氧化时，呼吸商是。
17．以脂肪或蛋白质为呼吸底物时，呼吸商。
18．对同一种植物而言，其呼吸作用的最适温度总是光合作用的最适温度。
19．生殖器官的呼吸作用比营养器官，种子内胚的呼吸作用比胚乳。
20．植物组织受伤时，呼吸速率。
四、选择题（单选或多选）1．苹果贮藏久了，组织内部会发生（）。
A．抗氰呼吸B．酒精发酵C．糖酵解D．乳酸发酵2．在植物正常生长条件下，植物细胞中葡萄糖降解主要是通过（）。
A．PPP B．EMP-TCA C．EMP D．TCA3．植物呼吸速率最高的器官是（）。
第四章 植物的呼吸作用
《植物生理学习题集》第四章植物的呼吸作用Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解呼吸作用的概念及其生理意义；了解线粒体的结构和功能；熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径；熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性；了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控；了解呼吸作用的生理指标及其影响因素；掌握测定呼吸速率的基本方法；了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系，了解呼吸作用和光合作用的关系。
二、知识要点呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。
呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。
呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。
按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。
从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。
高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。
呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。
EMP-TCA- 细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP 、GAC 途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化包括CO 2 的释放与H 2 O 的产生，以及将底物中的能量转换成ATP 。
EMP-TCA 途径只有CO 2 的释放，没有H 2 O 的形成，绝大部分能量还贮存在NADH 和FADH 2 中。
这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。
而作为生物体内“能量货币”的ATP 就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。
植物生理学-呼吸作用
糖酵解途径分三个阶段：
(1) 已糖磷酸化 (2) 已糖磷酸的裂解 (3) ATP和丙酮酸的生成
糖酵解
和发酵途径
植物的呼吸代谢途径
糖酵解的生理意义
普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 途径
糖酵解一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸
的化学性质十分活跃，参与不同物质的合成
为糖的异生提供了基本途径 糖酵解释放一些能量，供生物体需要，对于厌氧生物 来说是糖分解和获取能量的主要方式
呼吸作用的概念和生理意义
呼吸作用的生理意义
提供植物生命活动所需要的大部分能量 为其他化合物合成提供原料
呼吸作用的概念和生理意义
在进化上
无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只 有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸
至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧 反而有害
高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的 方式，在种子萌发初期和体积大的延存器官中(块根、 块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸; 在水淹时也可进 行无氧呼吸
第四章 植物的呼吸作用
Plants carry on both photosynthesis and respiration
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第四章 植物的呼吸作用
呼吸作用的概念和生理意义 植物的呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化
呼吸作用中能量的储存与利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
影响呼吸作用的因素
O2 O2浓度下降时，有氧呼吸抑制，无氧呼吸增强 长时间无氧呼吸会造成植物受伤死亡 CO2
CO2对呼吸作用具有抑制作用，但只有在CO2浓度远远超
第四章植物的呼吸作用
其中2ATP是通过基质水平的磷酸化（或转磷 化）开成的，有别于氧化磷酸化。
丙酮酸在无氧 条件下可进一 步转变为乙醇 或乳酸，这便 是无氧呼吸。
二、三羧酸循环（TCAC）
EMP产生的Pyr在有氧条件下，进入线粒体， 经TCAC彻底氧化分解为CO2。
即呼吸链上的末端氧化酶（Cyt a3），是一种
含铁的酶，它将呼吸链上传来的电子传递给O2，
将其还原成H2O：
4e-
4H+
4Cyt a3(Fe2+)+O2
2O2-
2H2O
4Cyt a3(Fe3+)
该酶是植物体内最重要的末端氧化酶，正常情 况下氧的消耗近 4/5 是由该酶完成的。
细胞色素氧化酶可被KCN、NaN3、CO等强烈抑制。
NAD+： 辅酶I，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸， 脱氢酶的辅酶，在生物体内的氧化还原反应中起 传递氢的作用：
NAD：
NAD+
+2H NADH+H+
-2H
NADP+： NADP+ +2H
-2H
NADPH+H+
FAD： 黄素腺嘌呤二核苷酸，脱氢酶的辅基；
FAD
+2H -2H
FADH2
1、乙酰CoA 的形成：
是指淀粉或葡萄糖在一系列酶的催化下，氧 化分解为丙酮酸的过程。由于糖的氧化分解是脱 氢氧化，没有O2的参与，故称为酵解。该途径简 称为EMP途径。
EMP是在细胞质中进行的，六碳糖经磷酸 化后先裂解为2分子三碳糖，然后再经脱氢氧化 转变为三碳酸——丙酮酸。
第四章 植物的呼吸作用
（四）三羧酸循环的特点和生理意义
1.提供生命活动所需能量的主要来源。 2.是物质代谢的枢纽。
注意：
⒈在线粒体中进行。 ⒉ EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。 ⒊TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来 实现的。 ⒋ TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物 质共同的代谢过程。
糖 酵 解 途 径
葡萄糖 ATP ATP 糖 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖
酵 解 途 径
乙醇 NADH 乙醛
CO2
磷酸甘油醛 2NADH 二磷酸甘油酸
乳 酸
2ATP
磷酸甘油酸
2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 （最终产物） 式丙酮酸
O2
TCA
活化 裂解
丙酮酸
ADP ATP
• 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol 丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+ • 糖酵解的总反应可归纳为：
(2)乳酸发酵 高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后 转变为乳酸的过程。 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量 ⊿G'=-197kJ/mol
二.呼吸作用的生理意义
1. 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分 能量。 • 释放能量慢，并且逐步释放呼吸过程中释放的能 量一部分以热的形式散失，另一部分以ATP形式 储存，当ATP等分解时，将其能量释放出来供生 命活动的需要。 • 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动 吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子 萌发等。 • 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子 的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反 应等。
• C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+ 2H++2ATP＋2H2O
植物生理学-第四章植物的呼吸作用
指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。
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释放CO2的量 R·Q = 吸收O2的量
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R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
单击此处添加标题
R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
１、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。
乙醇酸氧化E（过氧化物体）
章节一
细胞色素氧化
交替氧化E
酚氧化E
Vc氧化E
乙醇酸氧化E
分布部位
所含金属
对O2亲 和力
对氰 化物敏感
线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体
若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00
二、呼吸商的影响因素
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。
（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
乙醇酸氧化途径
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 植物组织衰老时，PPP所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升
考研神圣总结04 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸的作用1、有氧呼吸：C6H12O6+6H20+6O2→6CO2+12H2O+能量2、无氧呼吸：C6H12O6→2C2H50H（酒精）+2CO2+能量3、发酵（无氧呼吸的一种）：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH（乳酸）+能量4、呼吸作用糖的分解代谢途径：糖酵解（EMP途径，胞质溶液）、戊糖磷酸途径（胞质溶液和质体）、三羧酸循环（线粒体）。
5、EMP途径：己糖在有氧或无氧的状态下均能分解丙酮酸的过程。
过程中没有氧分子参与，氧来自于水或被氧化的糖分子，也称内呼吸。
6、EMP途径过程：己糖磷酸化阶段（淀粉或己糖活化，消耗ATP，形成G6P（己糖磷酸），再消耗ATP形成果糖-1，6-二磷酸）、己糖磷酸裂解阶段（己糖磷酸裂解为甘油醛-3-磷酸（PAGld）和二羟丙酮酸，即之间的相互转化）、氧化产能阶段（PGAld氧化释放能量，经甘油酸磷酸、烯醇丙酮酸磷酸（PEP），形成ATP和NADH+和H+，生成丙酮酸的过程）。
7、底物水平磷酸化：底物分子磷酸直接转到ADP生成ATP的过程。
8、EMP方程式：葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O9、EMP的生理意义：是有氧和无氧呼吸的共同途径；丙糖磷酸、丙酮酸等中间产物参与不同物质的合成；大多数反应均可逆，为糖异生作用提供基本途径；释放能量供生物体需要（尤其是厌氧生物）。
10、戊糖磷酸途径：PPP途径，是有氧呼吸途径。
分两个阶段：氧化阶段（G6P（己糖磷酸，葡糖-6-磷酸）经过二次脱氢、一次脱羧，生成1个Ru5P（核酮糖-5-磷酸）和2个NADPH，释放CO2的过程）、非氧化阶段（以Ru5P为起点，经一系列反应生成果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸（PGAld））。
氧化阶段为可逆反应，非氧化阶段为可逆反应。
11、PPP途径的反应方程：6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+11、PPP途径生理意义：合成的NADPH为细胞的合成反应提供主要的还原动力；合成的中间产物为许多重要化合物合成提供原料，如Ru5P是合成甘氨酸的原料；非氧化阶段的中间产物、酶和光合作用的中间产物、酶相同。
植物生理学第四章 植物的呼吸作用07
(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子 从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
糖酵解化学历程 Glu → G6P → F6P → F1,6BP → 3PGA + DHAP
链接动动画画：糖酵解
2. 糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧 呼吸和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物, 在不同外界条件和生理状态下,可以通过 各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植 物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢 纽作用。
第一节 呼吸作用的概念、类型和生理意义 第二节 高等植物呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的调节 第四节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系
第一节 呼吸作用的概念、类型与生理意义
一、呼吸作用的概念与类型: 呼吸作用(respiration)是在酶的催化下，氧化
有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。
动画
Structure organization of the mitochondrion
糖酵解产生的丙酮酸是通过丙酮酸转运 器（pyruvate translocator）输入线粒 体基质的。丙酮酸转运器位于线粒体内 膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行 电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基 质。
PPP途径化学历 程（2）
3
PPP途径化学历程（3）
2. 戊糖磷酸途径的特点和生理意义:
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❖ 二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一, 当环境二氧化碳浓度增高时，呼吸速率下降。
❖ 水分:水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定 范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升 高。
❖ 机械损伤会显著加快植物的呼吸速率，产生 “伤呼吸”。
＊呼吸底物是糖类（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸商是１．
Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋６Ｏ２ Ｒ．Ｑ＝６/６＝１
６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ
＊如果呼吸底物是一个富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，呼吸商 小于１．
Ｃ１６Ｈ３２Ｏ２ (棕榈酸）＋１１Ｏ２ Ｏ２＋５Ｈ２Ｏ
Ｒ．Ｑ＝４/１１＝０.３６
Ｃ１２Ｈ２２Ｏ１１＋４Ｃ
＊如果呼吸底物是一个富含氧的物质，如有机酸，呼吸商大于 １．
脱氢抗坏血酸＋Ｈ２Ｏ
3.4 呼吸作用中能量代谢
植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的 化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP 形式贮存。 1mol葡萄糖 EMP-TCA-呼吸链彻底氧化 36mol ATP （ 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为 2870kJ, 1 molATP 水 解 末 端 高 能 磷 酸 键 可 释 能 量 3 1 . 8 kJ， 36mol的ATP共释放1144.8kJ。） 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%
跃变型果实：苹果、 梨、香蕉、番茄等 非跃变型果实： 柑橘、 柠檬、菠萝等
苹果贮藏于22.5℃时，呼吸跃变出现早而显著， 10℃时不十分显著，也出现稍迟， 2.5℃时几乎看不出来。
贮藏、运输中措施： 降低温度，香蕉的最适温度是11~14℃，苹果是4℃。 增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度
甘薯块根 主要是控制温度和气体成分。
5 植物呼吸作用与生产实践
5.1 与作物栽培
❖ 播前浸种，提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。 ❖ 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等，有效地抑
制无氧呼吸。 ❖ 在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，
利于干物质积累。
5.2 种子的安全贮藏与呼吸作用
油料种子: ＜6％～8％ 淀粉种子: ＜10％～12％
(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的 部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分 解和获取能量的主要方式。
(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激 酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反 应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途 径。
2.2发酵作用 • 酒精发酵
在无氧条件下，丙酮 酸脱羧生成CO2和乙醛， 乙醛再被还原为乙醇 的过程。
(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植 物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸 50%以上。
3 电子传递与氧化磷酸化
3.1呼吸链的概念 呼 吸 链 ( respiratory chain), 是 指 按 一
定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子 氧的一系列传递体的总轨道.
3.2 呼吸链的组成
(2)途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体, 在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中 起重要作用。
(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物 质生物合成的原料。
(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类 与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因 而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相 互沟通。
• 无氧呼吸：一般指生活细胞在无氧条件下 利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分 解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的 过程。
呼吸作用的多条途径:
呼吸作用
Байду номын сангаас
无氧呼吸
酒精发酵 糖酵解
乳酸发酵
糖酵解 三羧酸循环 有氧呼吸
磷酸戊糖途径
呼吸作用的生理意义
2 呼吸代谢的生化途径
2.1糖酵解
糖酵解（EMP途径）是指在细胞质内所发生 的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过 程。
第第四四章章 植植物物的的呼呼吸吸作作用用
问题
➢植物的呼吸作用和光呼吸的差异？ ➢植物呼吸作用有几种类型？ ➢在农作物栽培和蔬菜运输存储中如何 合理利用呼吸作用？
1 呼吸作用的概念及其生理意义
❖ 呼吸作用(respiration)是氧化有机物并 释放能量的异化作用。
有氧呼吸和无氧呼吸
• 有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧将体内 的某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2和 H2O,同时释放能量的过程。
9％～10％ 13％～15％
呼吸极微弱，可以 安全贮藏，称为安 全含水量。
呼吸作用显著增强
粮食贮藏: ➢ 控制进仓种子的含水量，不得超过
安全含水量
➢ 注意库房的通风 ，增高CO2含量 , 降低O2含量 ➢ 充N 贮藏
5.3 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏
果实
呼吸跃变: 当果实成熟到 一定时期，其呼吸速率突 然增高，最后又突然下降， 这种现象称为呼吸跃变。
呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体Ⅰ(NADH脱氢酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸脱氢酶) (3)复合体Ⅲ(细胞色素bc1复合体) (4)复合体Ⅳ(细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)
3.3 氧化磷酸化
磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形
成ATP,称为磷酸化作用 。
磷酸化的类型
• 乳酸发酵 在无氧条件下，丙酮 酸被NADH + H+直接 还原为乳酸的过程 。
3.3 三羧酸循环
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）指 丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸 和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的 过程。又称为柠檬酸环或 Krebs环，简 称 TCA循环。
四、戊糖磷酸途径
2.磷酸戊糖途(4径)该的化学历程
途径 非氧
脱氢反应
(1)葡萄糖氧化化脱分 羧阶段 水解反应 (2)非氧化分子排段子(途非4的重形阶)该径氧重组阶段脱氢脱羧反应
磷酸戊糖成途化径的分的总反应式为：
丙子糖重、 丁排糖阶、 戊段糖形、
已成糖的
和丙庚糖 、
戊糖磷酸途径的生理意义
(1)是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转 化效率。
• ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用.
•光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替
使用.
•光合释放O2 → 呼吸， 呼吸释放CO2 → 光合
4 影响呼吸作用的因素
4.1、 呼吸速率 又称呼吸强度, 指单位时间内单位重
量 的 植 物 材 料 释 放 的 CO2 的 量 或 吸 收 O2 的 量. 呼吸商 又称呼吸系数, 指植物组织在一定时间 内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值。
氧化磷酸化的机理
化学渗透假说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以 将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建 立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。
➢ 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氰化物不 敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替 氧化酶，又称抗氰氧化酶。
➢ 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒体内 末端氧化酶。
其它都属于线粒体外末端氧化酶。
末端氧化酶的多样性
2.抗氰呼吸途径（交替途径）
3.酚氧化酶
酚＋Ｏ２
醌＋Ｈ２Ｏ
4. 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸＋Ｏ２
Ｃ４Ｈ６Ｏ５ (苹果酸） ＋３Ｏ２ Ｒ．Ｑ＝４/３＝１.３３
４ＣＯ２＋３Ｈ２Ｏ
4.2内部因素对呼吸速率的影响
• 不同植物种类、代谢类型、生育特性、 生理状况，呼吸速率有所不同。
• 同一植物的不同器官或组织的呼吸速率 也有很大的差异。
4.3外部因素对呼吸作用的影响
❖ 温度：通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸 速率。温度对呼吸作用的影响有三基点: 最低、 最适、最高。
(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部 所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间 代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP 的生成。
(2) 电 子 传 递 体 系 磷 酸 化 ( 氧 化 磷 酸 化 ) 是 指 电 子 从 NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生 成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产
生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。 如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形 成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。
3.3末端氧化酶类
➢ 末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最 后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。
➢＞15℃，引起发芽和病害 ＜9℃, 受寒害 安全贮藏温度: 10～14℃ 马铃薯块茎
安全贮藏温度: 2～3℃ ➢适当提高[CO2]，有利于安全贮藏。
三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。 总反应式为：
三羧酸循环的生理意义
（1）TCA 循环是生物体利用糖或其他 物质氧化获得能量的主要途径。
（2）从物质代谢来看,TCA循环中有许 多重要中间产物与体内其他代谢过程密 切相连, 相互转变。
TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生 物质代谢和转化的枢纽。
2.4戊糖磷酸途径
戊 糖 磷 酸 途 径 ( pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种 将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。 或 称 为 已 糖 磷 酸 支 路 ( hexose monophosphate pathway)。 简 称 PPP 或 HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。