细胞生物学翟中和编 第十章-细胞核与染色体 -

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细胞核结构的电镜照片
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细胞核结构模式图
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细胞核-----核 被 膜
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核被膜又称核膜，是包围核质，不对称的双层膜，是整个
内膜系统的一部分。包被在核外的双层膜结构，形成核内特殊
的微环境，保护DNA分子免受损伤，使 DNA的复制和RNA的
翻译表达在时空上分隔开来，染色体定位于核膜上，有利于解
染色质是细胞生命活动的基础
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核孔复合体的物质运输----被动扩散
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特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。
一、被动扩散 二、主动运输
是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低 浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。
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爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验
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核定位信号：
亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，这些内含的特殊 短肽保证了整个蛋白质能够够通过核孔复合体被转运至细胞核 内。这段特殊的氨基酸序列被命名为核定位序列（nuclear localization sequence，NLS）。
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亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程示意图
①亲核蛋白通过 NLS与NLS受体 结合，即 importin α/β二 聚体结合；形成 转运复合物。
②转运复合 物与核孔复 合体胞质环 上的纤维结 合；
③转运复合 物通过改变 构象的核孔 复合体从胞 质面被转移 到核质面。
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④转运复合物与 ⑤与Ran-GTP结合
④辐：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。
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核被膜-核孔复合体
结构模型
成分
主要由蛋白质组成
推测100余种不同的多肽，1000多个蛋白质分子，统称为 核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到30余种，在 脊椎动物中鉴定到10余种。
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核被膜-核孔复合体
结构模型 成分 功能：
双功能、双向性的亲水性核质交换通道
核内
核外
既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA,核糖核蛋白颗粒出核转运。
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核被膜-核孔复合体
结构模型 成分 功能：
双功能、双向性的亲水性核质交换通道
被动扩散 主动运输
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特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。
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细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器
核质比=细胞核（体积）/细胞质（体积）
多数细胞的核质比约为10%
细胞核改变是病理状况下细胞坏死的主要标志，与正常细 胞相比，肿瘤细胞核质比增高，大小形态参差不齐，呈现异型 性，表现为核外形不规则。
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细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器 ➢ 细胞遗传与代谢的调控中心 ➢真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一
一、被动扩散
是指通过自由扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方 向的跨膜转运。 转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提 供代谢能量。
核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9-10nm， 有的可达12.5nm，即离子，小分子以及直径在10nm以下的物质原 则上可以自由通过。
胶体金颗粒穿越核孔， 估计核孔中央通道的 直径为12.5nm
旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换
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的通道。
核被膜
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核被膜结构
外核膜
核周隙 内核膜
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核被膜-外核膜
外核膜：上有核糖体 ,与糙面内质网相连。
✓外核膜被认为是粗面内质网的特化区域，有利于核被 膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新。
✓外核膜的外表面存在网状分布的中间纤维，与细胞核 在细胞质的定位有关。
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核被膜-内核膜
外核膜
核膜间隙：20-40nm，与糙面内质网腔相通，腔内电子密
度低，一般不含固定的结构。 内含多种蛋白质 酶及其它液态的不定形物质。核周隙与内质 网相通，是细胞核和细胞质之间物质交流的重要通道。
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核被膜-内核膜
外核膜 核膜间隙 内核膜：朝向核质，表面光滑，无核糖体附着。内核膜上含
有核纤层蛋白B受体，为核纤层蛋白B提供结合位点，从而将 核被膜固定在核纤层上。
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核被膜
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核孔复合体
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抽提后的核孔复合 体胞质面结构
抽提后的核孔复 合体核质面结构
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核被膜-核孔复合体
结构模型
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在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似fish-trap，主要包括以下几 个部分： ①胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质； ②核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连， 构成笼子状的结构； ③栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；
B：核被膜
核周隙 内核膜
结构
核孔复合体
功能
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核纤层
概 念：核纤层是结合在内层核膜的内表面、由中间纤
维相互交织而成的一层高电子密度的蛋白质网络结 构，在所有真核细胞中普遍存在。 一般厚约10-20nm。
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核纤层
组成：三种中间纤维多肽交织而成，分别称为核纤层蛋白A、B、C， 构成一层网络结构。B与内层膜结合，A、C与染色质结合。
第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，它在胞质中合 成后很快积累在核中。其NLS为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lysval，即使单个氨基酸被替换，亦失去作用。
NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的 蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。
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胞质
核
纤
层
结
受体
构
模
B
式A
C
图
外核膜
内核膜 核纤层 蛋白
染色质纤整维理版
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核纤层功能：
（1）维持核孔位置和核被膜的形态； （2）为间期染色质提供附着位点； （3）有丝分裂中，与核被膜的解体和重建有关。
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染色质
染色质：光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性
很强的的物质，是由DNA,组蛋白，非组蛋白及少量 RNA组成的线性复合结构，是遗传物质的存在形式。
Ran-GTP（小分 子的GTP酶）结 合，复合体解散，
的importin β，输出 细胞核，在细胞质 中Ran结合的GTP
释放出亲核蛋白； 水解形成Ran-GDP
并与importin β解离，
Ran-GDP返回细胞
核重新转换为Ran-
GTP；
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核被膜与核孔复合体 知识框架：
A：细胞核的功能
外核膜