躯体运动和行为的神经控制4

2. 反肌伸长反射（inverse myotatic reflex） 由腱器官被激活产生的反射性效应即反肌 伸长反射（inverse myotatic reflex） ， 与牵张反射互补。 如果肌肉和肌腱的张力增加到极度时，肌 张力会突然降低，强直的肢体变得松软， 阻力突然消失，关节的运动会迅速地结束， 常称为折刀反射（clasp-knife reflex）或 称自生性抑制（autogenetic inhibition）。
第三节 随意运动行为的神经调控
随意运动（voluntary movement） 是为了达到某种目的而指向一定目标的运动 或行为，它既可由一定的感觉刺激引起， 又可由主观意愿而产生，是习性行为、心 理行为、意志行为和社会行为的基础。
随意运动和反射运动不同，主要有以下几点： ①随意运动是在大脑皮质组织下，执行有目的的 运动； ②运动的方向、轨迹、速度和时程等都可随意选 择，并可在执行中随意改变； ③相同的刺激可引起不同的反应，且刺激和反应 在随意运动的产生和执行过程中没有明确的强 弱对应关系； ④随意运动具有可塑性，其效果可随学习和经验 而改进； ⑤随意运动不仅仅是对环境刺激的反应，还可因 心理、意志等主观意愿自发产生。
二、初级运动皮质在执行运动并使运动适应 新环境中起重要作用 1. 初级运动皮质内单个运动神经元的活动与肌 力有关 初级运动皮质内单个运动神经元的活动，可产 生并传导一次运动所需的肌肉力量强度和幅 度的信息。 2. 运动的方向由皮质神经元群体的活动进行编码 随意运动的方向不是由一个神经元的单独活动 所决定的，而是由一大群神经元的总体活动 来决定。
三、脊髓中间神经元在脊髓反射环路中的整 合作用
1. Renshaw细胞 返回性抑制（recurrent inhibition） 存在于大多数肢体肌运动神经元
2. Ia交互抑制中间神经元 主要接受来自同名肌和协 同肌的Ia类传入纤维的单 突触兴奋，其轴突与支配 拮抗肌的运动神经元形成 抑制性突触，是牵张反射 环路中的交互抑制的神经 基础。其主要功能是防止 拮抗肌同时收缩，从而协 调反射活动。
2、随意运动（voluntary movement）： 是为了达到某种目的而 指向一定目标的运动， 可以是 对感觉刺激的 反应或因主观意愿而发生。
• 3、节律运动（rhythmic motor pattern）： 可随意开始或终止 一旦运动发起不再 需要意识的参与而 自主的进行 如行走、呼吸等。
脊髓
运动
感觉
第二节 脊髓反射性行为及其调控
一、参与脊髓反射的感受器及传入纤维 1. 肌梭（muscle spindle） 是一种高度特化的感受器 由一个结缔组织囊构成， 内含细的梭内肌纤维 （intrafusal fiber）。 是实现牵张反射的结构。
2. 腱器官（tendon organ） 位于肌纤维和肌腱的 连接部位，其感觉末 梢属Ib类传入纤维。 腱器官主要是检测 肌肉的张力变化。
2. 行走运动（locomotion）
是指动物行走或奔跑时，前后肢活动的固定协 调的运动模式。 中枢构型发生器（central pattern generator, CPG） 位于脊髓，是控制自动、 节律性行走的基本局部 神经环路。 虽然控制行走的CPG在脊髓， 但是其他CPG的活动仍受上位 中枢的激活和控制：
躯体运动行为的神经调控
山东大学医学院 神经生物研究所 邢滋英
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第一节 概述 第二节 脊髓反射行为及其调控 第三节 节律性行为——行走与奔跑 第四节 随意运动行为的神经调控
第一节 概述 一、躯体运动： 骨骼肌在躯体运动神经 的支配下产生的运动称 躯体运动。 躯体运动神经包括 上运动神经元和 下运动神经元。
1.4 突触整合还依赖于突触的位置
轴-体突触产生的 动作电位比 轴-树突突触要强
2.γ运动神经元
γ运动神经元：支配梭内肌，主要调节肌张力 α-γ共同激活alpha-gamma coactivation: 当α运动神经元兴奋时 γ运动神经元同时兴奋。 这种在运动时两者同时 兴奋的模式称为 α-γ共同激活
随意运动的最高级中枢在大脑皮质运动区
1、部位 初级运动皮质（主运动区,4区） 前运动皮质（次级运动区，6区） 2、通路 皮质脊髓束 网状脊髓束 脊髓前角
一、初级运动皮质直接参与躯体运动的发起 和控制
1. 初级运动皮质的躯体定位分布与简单运动 的控制
皮质运动区
2. 皮质运动区与脊髓的传出联系 刺激初级运动皮质只能引起对侧单个关节的活 动，而刺激前运动皮质则常引起对侧或双侧多关 节的复杂运动。
1.3 运动神经元上突触的整合依赖于突触后电位
（postsynaptic potential） 兴奋性突触后电位：excitatory postsynaptic potential 抑制性突触后电位：inhibitory postsynaptic potential 突触整合：synaptic integration
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3. 皮质-脊髓束可直接和间接地影响脊髓 运动神经元活动
皮质-脊髓束神经末梢可强有力地直接兴奋 脊髓α运动神经元，使脊髓运动神经元产 生大的兴奋性突触后电位；皮质-脊髓纤维 还可通过颈段脊髓固有神经元，再影响支 配前臂肌肉的运动神经元，初级运动皮质、 前运动皮质和辅助运动区都有神经元投射 到脑干的网状脊髓神经元及其下行神经元， 间接影响脊髓运动神经元。
四：与运动调控有关的感觉信息有两大类： 1、由视觉、听觉和 皮肤感觉所提供的 关于运动目标的空间 位置，以及运动目标 与自己所在位置间关系 的信息.
2、另一类是由肌肉和 前庭器官所提供的 关于肌肉长度和张力， 以及身体的空间位置 等信息。
五、躯体运动的神经调控环路
大脑皮质
基底神经节
丘脑
小脑
脑干
五、小脑对随意运动的调控
1. 小脑在随意运动中的调节作用 1.1 脊髓小脑（spinocerebellum，位于小脑内侧 区和中间区） 主要功能在于利用外周感觉 旧 新 新 反馈信息控制肌肉的张力和 小 小 小 调节进行中的运动，配合大 脑 脑 脑 脑皮质对随意运动进行适时 的管理。
1.2 皮质小脑（cerebrocerebellum， 位于小脑外侧区） 皮质小脑与大脑皮质 感觉联合区、运动前 区以及基底神经节一 道参与了随意运动的 设计和运动程序的编 制过程。
2. 小脑的运动学习功能 小脑神经环路具有运动学习功能，运动学 习就是学做某种新的动作。在运动学习过 程中，小脑皮质的突触也出现长时程的改 变，意味着小脑不仅是执行运动行为的机 器，也能够记忆它所从事过的事情，使它 对运动神经元的影响能更适合实际情况。
六、基底神经节对随意运动调控
1. 基底神经节是皮质下环路中的重要中继站 基底核的主要传出联系并不是下行到脑干或脊髓 的运动核团，而是上行到 大脑皮质运动区和其他皮质 部位，是从大脑皮质出发， 经过丘脑又回到大脑皮质 的一个复杂神经环路的中继站。
二、参与脊髓反射的最后公路——脊髓运动 神经元（ α和γ） 1. α运动神经元 是反射的最后公路 可以接受各种感觉信 息和高级中枢的各 种指令 通过支配梭外肌完成 各种 反射和随意运动。
1.1 运动单位（motor unit）和运动 神经元池（motoneuron pool）
一个运动神经元与它 支配的肌纤维称 运动单位 支配一块肌的那一组
3. 初级运动皮质神经元既可通过各种感觉途 径接受感觉传入又可接受次级运动皮质的 传入 3.1 初级运动皮质神经元可通过各种传入途径 接受关于运动执行情况的外周感觉传入 皮质运动神经元一般接受它们所控制肌肉 的本体感觉传入，或肌肉收缩时受到刺激 部位的皮肤感觉传入。
3.2 初级运动皮质可从不同的丘脑核团 接受感觉传入信息
5. 初级运动皮质的神经元在特殊环境下可被 外周刺激直接激活 初级运动皮质控制的 最简单的行为是那些 直接被外周感觉刺激 所诱发的行为。
6. 初级运动皮质神经元控制手指单一精细运动 当某一手指运动时，有单个神经元最大放电， 但手指运动神经元却散在分布于整个手控制区， 它们的协调活动产生手指运动的方式，在执行 不同任务中 初级运动皮质的不同 神经元控制某一特定 肌肉。
4. 每个皮质运动区均接受皮质和皮质下输入 皮质区和皮质下结构间 相互联系的重要特点是 交互联系，每个皮质运 动区好像有特异的皮质 和皮质下输入输出模式， 因此，有许多皮质-皮质 下环路，对每个运动行 为都有特殊作用。
皮质感觉区
5. 皮质运动环路的可塑性重组 运动皮质的代表区的构成并不是固定不变 的，可在运动学习中和损伤后改变；甚至 一些成熟的皮质运动环路也依赖感觉和运 动而改变或重组。
四、脊髓反射行为
1. 牵张反射（stretch reflex）或肌伸长反 射（myotatic reflex） 1.1 动态牵张反射 （dynamic stretch reflex） 由快速牵拉肌肉引起， 作用是对抗肌肉的拉长。
1.2 静态牵张反射 （ static stretch reflex） 由缓慢牵拉肌肉 而引起，主要调节肌 肉的紧张度，维持姿 势。
3. 屈肌反射（flexor reflex）
当肢体的皮肤或肌肉 受伤害性刺激时，引 起肢体快速地回缩， 称为屈肌反射，它是 多突触反射 （polysynaptic reflex），是一种保 护性的反应，能够保 护四肢免受进一步的 伤害和损伤。
第三节 节律性行为——行走与奔跑
1. 节律性运动（patterned movement）又称 型式化运动 具有节律性和连续性， 可以随意发动和终止， 一经发动则不再需要 意识的参与，就能自 动地、以固定的模式 重复进行，如行走、奔跑、咀嚼和呼吸 节律性运动主要由脑干和脊髓的神经网络控制。
α运动神经元称 神经元池 或运动核
1.2 运动神经元的大小原则 （size principle）
兴奋时，小运动神经元先兴奋； 受抑制时，大运动神经元首先被抑制。 两者的生理意义在于能够更完善、更 精确地控制肌肉收缩时的各种参数，免去 上位运动中枢对肌力控制细节的编码，简 化了计算的程序，保证了肌力能平滑地增 减，从而获得最佳的运动模式。
丘脑外侧核尾侧
小脑齿状核嘴端纤维
运动皮质
丘脑内髓板核和网 状核
3.3 同侧大脑皮质到初级运动皮质的投射
初级躯体感觉皮质
初级运动皮质
辅助运动区和运动前区
4. 大多数运动皮质神经元也有自己的外周感 受野接受关于运动执行情况的信息 运动皮质神经元一般接受来自该神经元本 身所控制肌肉的信息，或接受当这些肌肉 收缩时返回到的皮肤区的传入，即运动皮 质神经元的传入和传出有密切的关系； 可能存在一个经过运动皮质控制肌肉收缩的 长反馈环路的假说。
① 脑干对CPG活动的调控 在中脑有个运动区，称中脑运动区（抑制和易化）。 ② 大脑皮质在行走运动中的作用 中脑运动区（MLR）的活动能被大脑皮质运动区 的意向性指令所激活。 ③小脑在行走行动中的作用 小脑能接受本体感受器和中枢构型发生器（CPG） 两者的传入信息，对行走运动进行精 细地调节。 ④ 外周感觉传入对节律行走运动的调控影响 外周感觉信息对行走也有十分重要的作用。
二、行为（behavior） ：
1、定义：
1)指受思想支配而表现出来的外表活动。 2)从外部可察觉到的有适应意义的活动。
2、分类：
本能行为 ：主要来自遗传，或生而有之或随发育成熟 而出现行为。 学习行为：通过学习后产生的行为。 3、基础 ： 神经系统和内分泌系统 今天只介绍躯体运动行为的神经调控
三、运动行为分类： 1、反射运动（reflex）： 最简单、最基本的运动形式， 又称定型运动 （stereotyped movement）。
3. Ib抑制性中间神经元 主要接受高尔基腱器 官的Ib传入纤维冲动， 发出的轴突以双突触 或三突触结构抑制同 名肌、协同肌的运动 神经元。组成调节肌 张力的负反馈机制， 以调节肌肉的张力。
4. 脊髓固有神经元
（propriospinal neuron） 脊髓后角的胶状质， 其轴突构成脊髓固有束, 接受来自外周的感觉传入， 参与多种脊髓反射， 在协调不同肌肉群的 运动中起重要作用。