竞赛课件植物生理系列之第九章植物的成花原理(精)

2. 育种
（1）人工调节花期 （2）加速世代繁育 花期不遇 新品种
3. 引种
SDP: 北方→南方，提前开花，晚熟品种； 南方→北方，早熟品种。 LDP: 北方→南方，延迟开花，早熟品种； 南方→北方，晚熟品种。
麻类:南种北引,留种地 菊花SDP: 遮光 杜鹃LDP: 人工延长光照
4. 维持营养生长 5. 控制花期
2 花粉和柱头的相互识别

花粉落在柱头上能否顺利萌发，受环境条件的影响很大。但 花粉萌发后，能否最终完成受精过程，还受到花粉和柱头之间 “亲和性”的影响。自然界中有许多植物都表现出自交不亲和性， 而在远缘杂交中出现不亲和的现象更是非常普遍。从进化角度来 看，自交不亲和性是植物丰富变异以增强对环境适应能力的基础， 而杂交不亲和性则是植物在繁衍过程中保持物种相对稳定的基础。 花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白； 柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。 如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质 层的酶（角质酶, cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至 受精。 如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质 （callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质 封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。

(2)暗期与光周期诱导——决定能否成花
SDP
营养生长 开花 营养生长 营养生长
光
暗
LDP
开花 营养生长 开花 开花
营养生长
开花
开花
营养生长
24h
暗期间断实验
用不同波长的光来间断暗期的实验表明： 无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日 植物开花，都是红光最有效，远红光可以 抵消这种效果。 蓝光效果很差 光敏色素参与
1. 低温
类型 冬性 半冬性 春性
1～ 2℃
春化温度范围(℃) 0-3 5-8 10-12 春化天数(d) 35-45 20-30 5-15
不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
2. 水分、氧气和营养
长日照诱导
＜40％
前体物 → 中间产物 → 最终产物 (完成春化) 高温 25~40℃ 分解 去春化作用（解除春化）
3 克服不亲和性的途径

在育种实践中，常常要克服花粉与雌蕊组织之间的不亲和性， 从而达到远缘杂交的目的。采用的措施如下： 1.花粉蒙导法 即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但 保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。 2.蕾期授粉法 即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型 的情况下授粉，以克服不亲和性。 3.物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊 组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头(90V～100V)、CO2处 理雌蕊(3.6%～5.9%CO2、5h)以及盐水处理雌蕊(5%～8%NaCl)等， 都可克服自交不亲和性。 4.离体培养 利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精， 可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。 5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术 以克服种间、属间 杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。

(3)光期与光周期诱导——影响成花数量
大豆
暗期长度为16h
四. 光周期理论在农业生产上的应用
1. 植物的地理起源和分布与光周期特性
低纬度 ——SDP ，高纬度 ——LDP ，中纬 度 ——SDP,LDP 同 — 纬度， LDP: 春末和 夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花)
SDP大豆，南方→北京，开花推迟；北方 →北京, 花期提前。
菊花(SDP)
LD
SD
SD
LD
LD
全株LD 不开花
SD
SD, 开花 叶片SD, 茎顶端LD， 开花 叶片LD, 茎顶端SD， 不开花
3. 光周期诱导的机理 （1）光周期刺激的传导
被诱导 的叶片 不适宜的光周期
苍耳嫁接试验
蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止 开花刺激物的运输 证明：运输途径是韧皮部
低温
低温
概念
在植物春化过程结束之前，如将 植物放到较高的生长温度下，低温的 效果会被减弱或消除的Hale Waihona Puke Baidu象。
三. 春化作用的机理
1. 感受低温的时期 种子吸胀萌动时 苗期 2. 感受低温的部位 分生组织 能进行细胞分裂的部位 实验证明 ①芹菜等: 茎尖生长点 温室, 茎尖生长点→低温处理→春化； 栽培在低温下，茎尖→25℃，不能通过春化
①低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。 ②利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎， 高温处理以解除春化，防止开花，增产。
§2 光周期现象
一. 发现
二. 植物对光周期反应的类型
三. 光周期诱导
四. 光周期理论在农业生产上的应用
在一天之中，白天和黑夜的相对 长度称为光周期(photoperiod)。 植物对昼夜长度发生反应的现象 称为光周期现象(photoperiodism)
一. 发现
加纳和阿拉德(Garner and Allard)， 1920 烟草变种 夏季，株高达3～5m时仍不开花， 冬季温室，＜lm就开花。 夏季缩短日照长度——开花； 冬季在温室内延长日照长度——不开花。 ∴短日照是这种烟草开花的关键条件。
二. 植物对光周期反应的类型
1. 长日植物(long-day plant，LDP) 指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临 界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、 白菜、天仙子等。 2. 短日植物 (SDP) ：指在 24h 昼夜周期中， 日照长度短于某一临界日长，才能成花的 植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花 等。 3. 日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照 下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。
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二. 营养状况与植物的成化诱导
C/N比理论：
当 C/N比高时，促进开花； 比值低时，抑制开花。 对SDP不适用。
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§4 植物的花芽分化与性别表现
一. 花芽分化
二. 性别表现
性别表现的调控
1. 光周期 适宜——雌花， 不适宜——雄花 2. 温周期 低温, 昼夜温差大——雌花(黄瓜例外) 3. 营养因素 N肥和水分充足——雌花； N少, 干旱——雄花。 C／N比低——提高雌花数目 4 植物激素 IAA,ETH——雌花 GA——雄花
§5 受精生理
一. 花粉的化学组成 二. 花粉和柱头的相互识别
三. 授粉受精后的生理生化变化
四. 影响受精的因素
五. 无融合生殖和单性结实
受精生理

花粉和柱头的生活力 不同植物花粉的生活力存在很大差异。 禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生 活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率 下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1～ 2d。 果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70～210d，向日葵 花粉的生活力可保持一年。 植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作 用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花 粉的养分消耗过度所致。 花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。 可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。 而遇碘不变蓝色的，则为未发育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉 退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。 柱头的生活力一般能维持一周左右。
5. 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用
春化素：Melchers, Lang等，开花刺激物， 嫁接传递→春化素(vernalin) 不存在？ GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。 ②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能 增高到春小麦的水平。 ③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。 ∴GA与春化作用有关
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§3 植物成花诱导的生理生花基础
一. 光敏素与植物的成花诱导
二. 营养状况与植物的成化诱导
一. 光敏素与植物的成花诱导
光敏素是一种对红光和远红光吸收有逆转 效应，参与光形态建成、调节植物发育的色 素蛋白。 概念
红光和远红光对莴苣种子萌发的控制
照光处理
R R+FR R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R R+FR+R+FR+R+FR
SDP LDP 植物 苍耳 菠菜 临界日长 （h） 15.5 13
不同品种不同，如烟草。
三. 光周期诱导
概念
1. 概念 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数 的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周 期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种 诱导效应叫做光周期诱导(photoperiodic induction) 2. 光周期刺激的感受部位——叶片 诱导开花部位是茎尖端的生长点 怎样用实验证明？
花粉和柱头的相互识别与受精

1 花粉的萌发和生长 花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。 过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；过于 湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的 萌发。此外，温度过低或较高，也影响花粉萌 发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、 花粉失活） 花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效 应（population effect），即单位面积内， 花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好
②幼叶 叶柄基部。
3. 春化效应的传递
① 不能传递的植物
菊花，已春化——未春化(不能开花)
② 能够传递的植物 天仙子, 已春化——未春化(开花)
嫁接
嫁接
天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) (开花) 物质传递
4. 春化的生理生化基础 ① 末端氧化酶：呼吸速率高 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 ② 游离AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成，脯氨酸增加较多 ③核酸含量增加，有新 mRNA合成。
§1
§2
春化作用
光周期现象
§3
§4
植物成花诱导的生理生花基础
植物的花芽分化与性别表现
§5
受精生理
本章重点和难点
春化作用的机理和应用
光周期现象及农业上应用 光周期诱导的概念和机理
光敏素
§1 春化作用 一. 发现
二. 植物通过春化的条件
三. 春化作用的机理 四. 春化作用的应用
一. 发 现
1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期 或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而 春黑麦则不需要。 1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种 子经低温处理后春播，→开花，→春化。
低温诱导促使植物开花的作用称 春化作用(vernalization)
概念
二. 植物通过春化的条件
影响花粉生活力的外界条件

花粉的生活力还受到环境条件的影响，一般干燥、低温、空气中 CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。 1.湿度 在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸 作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。 对大多数花粉来说，20%～50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。 2.温度 贮藏花粉的最适温度为1～5℃。 适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮 藏物质的消耗。 如小麦花粉在20℃时，只能存活15min左右，在0℃下可存活 48h；玉米花粉在20℃时，只能存活25h，在5℃时，可存活56h， 在2℃时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的 温度，如苹果花粉在-15℃下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。 3.CO2和O2的相对浓度 增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花 粉寿命。 4.光线 一般以遮荫或在暗处贮藏较好。
在一些植物中，花诱导和花形成两 个过程很明显的分开，要求不同日长， 是双重日长类型。如： 4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。

6. 中日性植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h LDP的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。
种子萌发率（%） 70 6 74 6 76 7
1. 结构与性质
(1) 结构
浅蓝色的色素蛋白质
一条长链多肽 + 四吡咯环的生色团
开链的四吡咯生色团
光敏素的结构
吸 光 率
波长
（2）理化性质
2. 光敏素在成花诱导中的作用
SDP: 要求低的Pfr／Pr比值。成花刺激 物质形成, 促进开花。 LDP: 要求高的Pfr／Pr比值，短暗期， 甚至在连续光照下也能开花。 暗期被红光间断，Pfr／Pr比值升高， 抑制SDP成花，促进LDP成花。
10 μg GA/d 处理4周
低温处 理6周
对照
GA对胡萝 卜开花的 影响
但GA不是春化素
？
①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内 GA含量并不增加。 ②低温诱导——抽薹时就出现花芽， GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花。 ③SDP，GA不能代替低温。
玉米赤霉烯酮
四. 春化作用的应用
1. 人工春化处理 闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。 2. 调种引种 北方品种→南方，不能满足低温要求，不 开花结实。 3. 控制花期