植物生理PPT

第一章植物的光合作用植物生理学（Plant Physiology）碳素营养是植物的生命基础：（1）植物体干物质中有90%是有机物，有机物中碳元素约占干物质重量的45%；（2）构成有机物的骨架是碳链，其结构决定了物质的多样性。

异养植物---少数高等植物（食虫、寄生），某些微生物；碳素营养方式自养植物---绝大多数高等植物，少数微生物。

自养植物吸收无机态C，转变成为有机物的过程，称为植物的碳素同化作用。

细菌的光合作用绿色植物的光合作用（最广碳素同化作用泛，合成物质最多，与人类关系最密切）化能合成作用第一节光合作用的特点和意义光合作用：绿色植物利用叶绿体，吸收光能，同化CO2和水，制造有机物并释放O2的过程。

6CO2+6H2O C6H12O6+6O2↑+能量CO2+H2O (CH2O)+O2↑+能量特点：（1）是一个氧化-还原过程；（CO2中的C被还原为(CH2O)n中还原态的C；H2O中的O被氧化成O2）（2）需要在光照下，叶绿体内进行；（3）发生了光能的吸收、转化和贮存。

意义：（1）完成了自然界巨大规模的物质转变；地球上自养植物每年约同化2×1011吨碳素，60%由陆生绿色植物的光合作用完成，相当于产生了4～5百亿吨葡萄糖。

（2）同时完成了巨大规模的能量转变；如上计算，相当于产生3×1021J的能量，每年全世界消耗的能量约为其十分之一。

（3）能够保护环境，净化空气；维持大气中O2含量的相对稳定，一部分O2转化为O3形成紫外线屏障。

（4）带动自然界其他物质的循环。

同化1吨C，相应可带动同化30公斤N，及5公斤S和P元素。

第二节叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体的结构和成分：（一）结构：高等植物的叶绿体直径为3～6μm，厚约2～3μm，呈椭球体。

1.被膜：由内、外两层半透膜组成，具有选择吸收性，内膜的选择性更强；细胞质中的CO2可透过被膜进入叶绿体，叶绿体中合成的物质也可透过它运送到细胞质中。

被膜有保护内部结构的作用，形成一个相对稳定的特殊区域。

2.基质：淡黄色，高度流动状态。

可溶性蛋白（酶）和其他代谢活跃物质；羧基岐化酶可固定CO2，光合作用中的CO2同化固定在基质中完成。

3.基粒：浓绿色颗粒，圆柱状，由类囊体基粒片层垛叠形成；相邻基粒之间由类囊体基质片层连接。

由于光合色素主要集中在基粒膜结构上，因此光能转化成化学能的过程主要在基粒中进行。

基粒在高等植物中，直径一般为0.5～1μm，厚度约0.1～0.2μm，每个成熟叶绿体中约含20～200个。

4.类囊体：由自身闭合的双层薄膜组成，呈压扁了的包囊状，内为水溶液。

在原核细胞中，类囊体伸展于整个细胞；在真核细胞中，则被被膜包裹于叶绿体内。

类囊体垛叠后形成基粒，为基粒片层；个别伸展于相邻基粒间，形成桥状连接，为基质片层。

★垛叠后形成基粒的意义：（1）有效收集光能，加速光反应；（2）膜系统是酶的排列支架，垛叠后形成一个长的代谢传送带，是代谢能够顺利且迅速进行。

5.嗜锇颗粒：散布在基质中的颗粒，易被锇酸染色。

主要成分是亲脂性的醌类物质，在叶绿体中为醌类化合物的储存库，亦称脂类滴。

（二）叶绿体的成分：水分（75%）蛋白质（30～45%）:酶或色素蛋白色素（8%）干物质（25%）脂类（20～40%）:膜系统贮藏物质（10～20%）:（CH2O）n灰分元素（10%）:组分或酶活性调节剂¤灰分中有Fe、Cu、Zn、K、P、Ca、Mg等。

此外，还含有核酸物质，辅酶I、辅酶II及质体醌等，在光合过程中传递电子或氢原子。

二、叶绿体色素：叶绿素：a、b、c、d类胡萝卜素：胡萝卜素和叶黄素藻胆素：藻红素（蛋白）和藻蓝素（蛋白）不同类型植物所含的叶绿体色素类型不同，高等植物中为叶绿素（a、b）和类胡萝卜素；且不同的色素分子吸收的光波波长也不同。

¤叶绿素c、d出现在原生生物及细菌中。

（一）化学结构：1.叶绿素（chlorophyll）：为叶绿酸的酯，较难溶于水，易溶于酒精、丙酮等有机溶剂。

叶绿素a为蓝绿色，叶绿素b为黄绿色，分子组成分别为：Chl a：C55H72O5N4MgCOOCH3或C32H30ON4Mg C2H4COOC20H39Chl b：C55H70O6N4MgCOOCH3或C32H28O2N4Mg C2H4COOC20H39叶绿素分子含有四个吡咯环和四个甲烯基，连接成一个大的卟啉环，Mg原子位于卟啉环的中央；另有一个含羰基和羧基的副环（同素环V），羧基以酯键与甲醇结合。

在吡咯环IV上有一侧链丙酸，以酯键与叶绿醇相结合，形成叶绿素分子的尾部；其余部位则形成头部，头部与尾部相互垂直，分别具亲水性和亲脂性。

Chl a与Chl b的区别在第二个吡咯环上，Chl a为-CH3，Chl b为-CHO。

绝大多数Chl a与全部的Chl b具有收集光能的作用；少数不同状态的Chl a分子，具有将光能转换为电能的作用，即作用中心色素分子。

卟啉环中的Mg可被H或Cu置换，分别形成去镁或铜代叶绿素，后者可使组织长期保持绿色。

2.类胡萝卜素：完全不溶于水，可溶于有机溶剂。

胡萝卜素：C40H56，有α-、β-、γ-三种同分异构体，常见为β-型。

呈橙黄色。

分子两端各具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连（由4个异戊二烯单位形成的双萜）。

叶黄素：C40H56O2，呈黄色，是由胡萝卜素氧化形成的羟基衍生物（羟基在两端的环上）。

类胡萝卜素除了能收集光能外，还有防止叶绿素光氧化的功能，防护光照过强对叶绿素造成的伤害。

（二）叶绿体色素的光化学性质：1.吸收光谱：太阳光到达地表的波长约为300nm（紫外）～2600nm（红外），其中可见光为390～760nm之间。

太阳光透过三棱镜后，形成连续光谱。

如把某一物质放置在光源和三棱镜之间，构成连续光谱的某些波长的光则被吸收，在光谱上则出现黑线或暗带，这种光谱被称为该物质的吸收光谱。

叶绿素吸收光谱的最强吸收区：一个在波长为640～660nm的红光部分，另一个则位于430～450nm的蓝紫光部分；对其余波长的光只有少量吸收，对绿光吸收最少，故其溶液呈绿色。

Chl a和Chl b的吸收光谱相似，但并不完全重合；Chl a在红光部分偏向长波，在蓝紫光部分偏向于短波。

类胡萝卜素的最大吸收带位于可见光的蓝紫光部分400～500nm，不吸收长波光。

2.荧光和磷光现象：荧光现象（phenomenon of fluorescence）：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈暗红色的现象。

（Chl a为血红色，Chl b为棕红色）磷光现象（phosphorescence ）：在去除光源后，叶绿素分子能继续辐射出极微弱红光的现象。

＃荧光的转换时间（或称寿命）为10-8～10-9秒（ns），磷光则通常为10-2秒。

形成原因：激发态向基态恢复，释放能量，形成光波。

①基态：维持分子结构的最低能量水平。

②激发态：分子吸收能量后，处于不稳定的高能状态，能够发射光波而释放能量，回到基态。

波长与光子能量成反比，故荧光和磷光现象辐射出长波红光。

（三）叶绿素的形成：1.生物合成：谷氨酸+α-酮戊二酸γ，δ-二氧戊酸（DOV A）δ-氨基乙酰丙酸（ALA）胆色素原（含吡咯环）卟啉原（含卟啉环）原卟啉IX Mg原卟啉原叶绿素酸酯叶绿素酸酯Chl a2.叶色：由色素之间的比例决定。

一般情况下，叶绿素:类胡萝卜素=3:1，Chl a:Chl b=3:1，叶黄素:胡萝卜素=2:1。

正常叶片呈现绿色。

秋天或叶片衰老时，叶绿素易被破坏或降解，而类胡萝卜素相对稳定，故叶片变为黄色；某些植物当秋天气温降低，体内积累较多糖分以适应寒冷，可溶性糖含量上升，易形成较多的花青素，故叶片呈现红色。

3.影响叶绿素合成的因素：（1）光照：叶绿素在形成时，需经光照才能转化，在暗中则出现黄化现象。

（2）温度：最低为2～4℃，最适为30℃，最高40℃。

温度影响合成过程中酶的活性。

（3）矿质元素：N、Mg是叶绿素的组成元素；Fe、Mn、Gu、Zn是形成过程中某些的酶的活化剂，起间接作用。

（4）水分：水分缺乏不但影响合成，更会加速分解。

由于叶绿素的形成受到多重条件的影响，故叶色是反映作物营养情况和健康状况的一个灵敏指标（形态）。

第三节光合作用的机理光合作用并非如通式那样简单，而是一系列氧化-还原反应的总和；而且整个光合作用过程中，并不是所有的反应都必需在光照下才能完成。

根据需光与否，笼统地分为：光反应，即必须在光下才能进行，由光所引起的反应；暗反应，无需光照（也可在光下）即可进行，由若干酶所催化的反应。

光反应在类囊体片层上进行，暗反应则在基质中完成。

光合作用是积蓄能量和形成有机物的过程。

大致可分成三大步骤：（1）光能经吸收、传递而转换成电能；（2）电能转变为活跃的化学能；（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能。

三者比较如下：一、原初反应：（一）光合作用单位：在饱和光照后，植物在黑暗中还原一个CO2分子或放出一个O2分子所需要的叶绿体色素分子的数目。

包括聚光色素系统（200～250个聚光色素分子）和作用中心。

作用中心色素：Pheo a分子，具有光化学活性（光能转换成电能）色素（功能）聚光色素：无光化学活性，亦称天线色素，能象“漏斗”一样把吸收的光能有效地集中到作用中心色素分子。

在波长为400～700nm间，聚光色素被激发，由于彼此排列紧密（10～50nm），以诱导共振的方式传递光量子，可在相同色素分子或不同色素分子间传递；传递速度很快，一个寿命为5×10-9秒的红光量子可传递过几百个Chl a分子。

能量的传递效率很高，类胡萝卜素吸收的光能传递给Chl a的效率可达90%，Chl b所吸收的光能传递个Chl a的效率近100%。

这样聚光色素系统的色素分子像聚焦一样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到作用中心色素分子。

作用中心：指在叶绿体中，进行光合作用原初反应最基本的色素蛋白结构。

至少包含一个光能转换色素分子（Pheo a），一个原初电子供体和一个原初电子受体。

其基本成分是结构蛋白和脂类，数量很少的Pheo a分子就与这些蛋白和脂类结合，有秩序地排列在片层结构上，形成特殊状态的非均一系统，能引起由光激发的氧化还原作用，具有电荷分离和能量转换的功能。

作用中心色素分子（P），一般用其对光线吸收高峰的波长做标志，如P700、P680。

原初电子受体（A）：指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物质。

原初电子供体（D）：指把电子直接供给作用中心色素分子的物质。

（二）原初反应的进行：D.P.A D.P*.A→D.P+.A-→D+.P.A-↑↑↑↑基态激发态空穴基态原初反应在完成后，D、P、A都需要恢复到初始状态（基态）后，才能进行下一次的光能转换，因此原初电子供体需要从其它物质中获取电子得到补充，而原初电子受体需要把电子转移出去传递给其它物质，由此构成了光合作用中电子传递的“源”和“流”。