藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦是一种高蛋白、高营养价值的作物，因其对干旱、寒冷等恶劣环境的适应性强，逐渐受到世界各地农业科学家的重视。
近年来，随着分子生物学和基因组学技术的迅速发展，藜麦的基因及基因组研究取得了长足的进展，为藜麦的遗传改良和品种育成提供了强有力的支持。
一、藜麦基因组测序研究2018年，来自加拿大麦吉尔大学和中国科学院生态环境研究中心的研究人员完成了藜麦基因组的测序，并发表在《Nature Communications》上。
该研究利用第三代测序技术和高通量基因组组装，获得了藜麦全基因组的高质量序列，包括14条染色体和48069个蛋白编码基因。
该成果为藜麦的分子生物学研究提供了基础数据，也为藜麦种质资源挖掘和改良提供了依据。
1. 藜麦麸皮素合成基因研究麸皮素是一种天然的多酚化合物，具有抗氧化、抗肿瘤等生物活性。
研究人员发现藜麦富含麸皮素，并克隆了藜麦酚酸单加氧酶基因(LwPAL)、饱和多酚酯酶基因(LwSME) 和芦丁基酶基因（LwF3H），并通过表达和酶活性分析证明这些基因在藜麦麸皮素合成途径中起到重要作用。
花青素是一类重要的天然色素，广泛存在于植物体内。
研究发现，藜麦种子中富含花青素，表达了多种花青素合成基因，如LwDFR、LwANS、LwUFGT等。
此外，研究人员还发现，藜麦种子中的花青素主要积累在表皮层和外果皮层，与其它植物花青素主要积累在内果皮层不同。
3. 藜麦逆境响应基因研究藜麦对干旱、盐碱等逆境具有很高的耐受性。
研究人员通过转录组分析，发现藜麦在干旱胁迫下表达了一系列逆境响应基因，如抗氧化酶基因、水分调节基因等。
此外，研究人员还发现藜麦在盐胁迫下主要依靠调节离子通道来维持细胞内离子平衡和渗透调节。
三、藜麦品种育成研究1. 藜麦遗传多样性研究为了进一步提高藜麦的经济价值和适应性，研究人员进行了藜麦新品种选育和优化栽培技术的研究。
他们发现，通过人工混合、断头腐熟等处理，可以显著提高藜麦的产量和营养价值。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦，又名苋穗或地翅，是一种古老的农作物，有着丰富的营养价值和生物学特性。
近年来，随着人们对农作物基因及基因组的研究不断深入，藜麦的基因及基因组研究也引起了科学界的关注。
本文将从藜麦的基因及基因组研究现状、研究方法和意义等方面进行介绍。
一、基因及基因组研究现状藜麦的基因及基因组研究是近年来的热点之一。
随着现代生物技术的发展，科学家们采用了一系列的研究方法，对藜麦的基因及基因组进行了深入的研究。
通过分子生物学、生物信息学等手段，揭示了藜麦的基因组组成、基因结构和功能以及遗传变异等重要信息，为藜麦的分子育种、品种改良和生产应用提供了重要的科学依据。
目前，国内外已经有不少研究成果发表在相关期刊上，藜麦的基因及基因组研究也正逐渐走向深入。
二、研究方法1. 基因组测序：基因组测序是研究藜麦基因及基因组的重要方法之一。
通过对藜麦基因组的测序，可以获取藜麦的基因组序列信息，揭示藜麦的基因组结构和组成，为后续基因功能的研究提供了重要的数据支持。
2. 基因定位和克隆：基因定位和克隆是研究藜麦基因的重要手段。
通过分子标记辅助选择、全基因组扫描等方法，可以准确地对藜麦的基因进行定位，然后通过克隆技术获取目标基因的序列信息和功能分析，为藜麦的分子育种和遗传改良提供了技术支持。
3. 转录组学分析：转录组学是研究藜麦基因表达的重要手段。
通过RNA测序和差异表达基因分析等方法，可以揭示藜麦在不同生长发育阶段或环境条件下的基因表达规律和调控网络，为藜麦的基因功能和调控机制提供了重要信息。
4. 生物信息学分析：生物信息学分析是研究藜麦基因组的重要手段。
通过基因组比对、基因家族分析、基因结构预测等方法，可以揭示藜麦基因组的结构和组成，分析基因家族的演化和功能多样性等重要信息。
三、研究意义藜麦的基因及基因组研究具有重要的科学意义和应用前景。
藜麦基因及基因组研究可以揭示藜麦的遗传多样性和遗传进化规律，为藜麦的种质资源挖掘和利用提供了重要的数据支持。
藜麦CqNHX基因家族鉴定及表达模式分析
第３３卷第３期烟台大学学报（自然科学与工程版）Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．３２０２０年７月ＪｏｕｒｎａｌｏｆＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＥｄｉｔｉｏｎ）Ｊｕｌ．２０２０ 文章编号：１００４８８２０（２０２０）０３０２７００６ｄｏｉ：１０．１３９５１／ｊ．ｃｎｋｉ．３７１２１３／ｎ．１９１２１０ 收稿日期：２０１９１２０９ 基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３７０２９６）；山东省泰山学者种业人才团队资助项目（Ｎｔｓｚｙ０１）；烟台大学研究生科技创新基金资助项目（ＹＤＺＤ１９１５） 通信作者：郭善利（ｇｓｌ＠ｙｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），教授，博士，主要从事植物分子生物学方向．藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族鉴定及表达模式分析王 宇，贾冰晨，吴筱林，张东亮，褚 晶，田晓芹，陈世华，郭善利（烟台大学生命科学学院，山东烟台２６４００５）摘要：ＮＨＸ基因亚家族在植物响应盐胁迫的过程中起到重要作用．本研究对藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族进行系统分析，结果表明：藜麦基因组中存在１０个ＣｑＮＨＸ基因家族成员，基于系统发育进化树被分为３组，每组的基因结构及功能相似；部分ＣｑＮＨＸ基因的表达具有明显的组织特异性，且部分基因受到干旱和高温胁迫的调控．关键词：藜麦；ＮＨＸ基因家族；非生物胁迫中图分类号：Ｑ７５１ 文献标志码：Ａ ＮＨＸ基因编码Ｎａ＋（Ｋ＋）／Ｈ＋转运蛋白，属于阳离子／质子逆向转运体（Ｃａｔｉｏｎ／ｐｒｏｔｏｎａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，ＣＰＡ），能够将细胞内的Ｎａ＋（Ｋ＋）逆向转运至细胞外或将Ｎａ＋（Ｋ＋）区隔化，保证细胞质内维持一个较低的Ｎａ＋水平，调控细胞内的ｐＨ平衡［１－４］．将拟南芥ＮＨＸ转入番茄中可显著提高番茄对盐害的耐受性［４］，ＮａＣｌ、ＰＥＧ及ＡＢＡ胁迫下杜梨ＰｂＮＨＸ１的表达水平显著上调［５］，过量表达来自荷花的ＮｎＮＨＸ１提高了烟草耐盐水平［６］，过量表达来自霸王的ＺｘＮＨＸ显著提高了百脉根叶片和根部Ｎａ＋、Ｋ＋和Ｃａ＋的积累，并降低细胞渗透势，显著提高了百脉根抗旱和抗盐能力［７］．这一系列研究结果表明，ＮＨＸ在调节植物对应答盐胁迫过程中起到至关重要的作用．藜麦（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａ．Ｗｉｌｄ）为苋科藜亚科藜属的一年生草本植物，原产于安第斯山脉，因为其种子营养丰富被现代营养学家誉为“营养黄金”［８］，藜麦不仅种子营养价值丰富，而且该植物还具有一系列独特优异的生物学特性，例如耐盐碱、耐贫瘠、抗干旱等．随着该植物高质量参考基因组的发布［９］，藜麦已经成为研究植物耐盐机制的重要植物材料之一，因此，利用生物信息学方法对藜麦ＣｑＮ ＨＸ基因家族进行鉴定，全面分析其基因结构、染色体定位、系统发育关系及编码蛋白的理化性质等信息，并研究藜麦ＣｑＮＨＸ基因在不同组织及非生物胁迫下的表达模式，进一步认识藜麦耐受盐胁迫的遗传分子机制，为耐盐藜麦和耐盐作物遗传改良和种质创新等方面提供一定的理论基础．１ 材料与方法１ １ ＣｑＮＨＸ基因家族成员的鉴定和理化性质分析为了鉴定藜麦基因组中ＣｑＮＨＸ基因家族，本研究使用含有ＮＨＸ基因保守蛋白结构域的ＨＭＭ模型（ＰＦ００９９９）在藜麦基因组中进行搜索，Ｅ ｖａｌｕｅ限定为１×１０－５，并根据搜索结果构建藜麦特异的ＮＨＸ的ＨＭＭ模型，根据新的ＨＭＭ模型对藜麦基因组进行搜索，搜索结果通过ＰＦＡＭ网站（ｈｔｔｐ：／／ｐｆａｍ．ｘｆａｍ．ｏｒｇ／）进行验证．藜麦基因组下载自藜麦基因组数据库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｂｒｃ．ｋａｕｓｔ．ｅｄｕ．ｓａ／ｃｈｅ ｎｏｐｏｄｉｕｍｄｂ／）．１ ２ ＮＨＸ基因的系统进化关系及跨膜结构预测下载水稻和拟南芥ＮＨＸ氨基酸序列，利用 第３期王 宇，等：藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族鉴定及表达模式分析ＭＡＦＦＴ在线网站（ｈｔｔｐｓ：／／ｍａｆｆｔ．ｃｂｒｃ．ｊｐ／ａｌｉｇｎｍｅｎｔ／ｓｏｆｔｗａｒｅ／）进行联配，提取保守部分，然后将这些序列导入ＭＥＧＡ７ ０软件，选用最大似然法进行系统发育进化树的构建．所用数据分别由以下数据库获得：拟南芥（ｈｔｔｐｓ：／／ｗｗｗ．ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ｏｒｇ／），水稻（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒｉｃｅｄａｔａ．ｃｎ／ｉｎｄｅｘ．ｈｔｍ）．使用鉴定出的藜麦ＮＨＸ氨基酸序列导入在线网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｂｓ．ｄｔｕ．ｄｋ／ｓｅｒｖｉｃｅｓ／ＴＭＨＭＭ ２ ０／）进行跨膜结构预测．１ ３ ＣｑＮＨＸ基因结构及保守基序分析从藜麦参考基因组的基因注释信息提取鉴定出的ＣｑＮＨＸ基因结构信息，导入网站（ｈｔｔｐ：／／ｇｓｄｓ．ｃｂｉ．ｐｋｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／）的在线工具ＧｅｎｅＳｔｒｕｃｔｕｒｅＤｉｓｐａ ｌｙＳｅｒｖｅｒ（ＧＳＤＳ）进行分析，绘制ＣｑＮＨＸ的基因结构图．利用鉴定出的ＣｑＮＨＸ基因氨基酸序列使用ＭＥＭＥ在线网站（ｈｔｔｐ：／／ｍｅｍｅ ｓｕｉｔｅ．ｏｒｇ／ｔｏｏｌｓ／ｍｅｍｅ）进行ｍｏｔｉｆ的查找和鉴定，保守结构域上限设置为１０且允许保守结构域重复出现．１ ４ ＣｑＮＨＸ基因表达模式分析藜麦转录组数据来源于已经报道的藜麦转录组测序结果，ＳＲＡ登录号为ＳＲＰ２２６４６３和ＳＲＰ１１６１４９，使用Ｋａｌｌｉｓｔｏ［１０］计算表达水平，使用Ｅｘｃｅｌ对得到的数据进行Ｌｏｇ２转换，使用ＴＢｔｏｏｌｓ工具包［１１］绘制热图，使用Ｅｘｃｅｌ绘制柱状图．２ 结果与分析２ １ ＣｑＮＨＸ基因家族的鉴定和理化性质分析使用生物信息学方法从藜麦基因组中鉴定得到１０个ＮＨＸ基因家族成员，根据ＣｑＮＨＸ基因与拟南芥ＡｔＮＨＸ基因的亲缘关系将其命名为ＣｑＮＨＸ１—ＣｑＮＨＸ８，ＣｑＮＨＸ基因的蛋白质长度，等电点和相对分子质量等生化属性如表１所示．其中蛋白长度分布在５１０～１２１１个氨基酸残基之间，等电点分布在５ ３８（ＣｑＮＨＸ６ｂ）到９ １８（ＣｑＮＨＸ３ｂ）之间．表１ ＣｑＮＨＸ基因家族信息及理化性质Ｔａｂ．１ ＰｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ基因名称染色体定位氨基酸长度相对分子质量等电点ＣｑＮＨＸ１Ｃｈｒ１２：１１４１５９９６—１１４２５３５０５５１６０９２８ １８６ ４９ＣｑＮＨＸ２Ｃｈｒ０５：６９７８６２３５—６９７９５１６１５５１６０９３７ １８６ ６２ＣｑＮＨＸ３ａＣｈｒ０１：４６８９８９４８—４６９０３８７６５３４５９９６９ ５９８ ０６ＣｑＮＨＸ３ｂＣｈｒ０５：２３８４６７—２４３０４８５３４５９８６０ ３９ １８ＣｑＮＨＸ４ａＣｈｒ０５：７０８７７４６３—７０８８７２７３５１０５６３０４ １９８ ９７ＣｑＮＨＸ４ｂＣｈｒ１２：１０３０３１７４—１０３１９０９９５４４６０１４７ １６ ０８ＣｑＮＨＸ６ａＣｈｒ１５：５９９０３１８８—５９９１５０８２５８１６３９６７ ３６５ ９２ＣｑＮＨＸ６ｂＣｈｒ００：１３７９１１０２５—１３７９２０６７６５１４５７０９２ ２４５ ３８ＣｑＮＨＸ７Ｃｈｒ０９：２９７２５１９—２９９４９１１１２１１１３３８１７ ３６ ２６ＣｑＮＨＸ８Ｃｈｒ１５：１９３７６７８９—１９３９９１８９１１５８１２７９１４ ６８６ ２７２ ２ ＣｑＮＨＸ基因的系统进化关系及跨膜结构预测将拟南芥、水稻和藜麦的ＮＨＸ氨基酸序列进行比对，使用ＭＥＧＡ７ ０进行系统发育进化树的构建．结果表明：系统发育进化树将３个物种的ＮＨＸ蛋白聚类为３个亚组（ＣｌａｓｓⅠ、ＣｌａｓｓⅡ和ＣｌａｓｓⅢ），ＣｌａｓｓⅠ包含１４个ＮＨＸ基因，ＣｌａｓｓⅡ包含２个藜麦ＣｇＮ ＨＸ基因（ＣｑＮＨＸ６ａ、ＣｑＮＨＸ６ｂ）、２个拟南芥ＡｔＮＨＸ基因（ＡｔＮＨＸ５、ＡｔＮＨＸ６）以及１个水稻ＯｓＮＨＸ基因（ＯｓＮＨＸ５）；ＣｌａｓｓⅢ包含２个藜麦ＣｑＮＨＸ基因（ＣｑＮＨＸ７、ＣｑＮＨＸ８）和２个拟南芥ＡｃＮＨＸ基因（Ａｔ ＮＨＸ７、ＡｔＮＨＸ８）以及水稻ＯｓＳＯＳ１基因（图１）．利用ＣＢＳ在线网站对鉴定出的ＣｑＮＨＸ蛋白进行跨膜结构预测．结果表明：ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ含有１１个跨膜结构域，ＣｑＮＨＸ４ａ、ＣｑＮＨＸ４ｂ和ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ６ｂ含有１０个跨膜结构域，ＣｑＮ ＨＸ６ａ仅含有９个跨膜结构域，而ＣｑＮＨＸ１、ＣｑＮ ＨＸ２、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８中均含有１２个跨膜结构域，对拟南芥ＡｔＮＨＸ７（ＡｔＳＯＳ１）的研究表明，Ｎ端密集的跨膜结构具有高度疏水性，而亲水性Ｃ端结构较长，残留在细胞质中，而ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８的跨膜结构域密集的集中在Ｎ端，且亲水Ｃ端结构较长，这与拟南芥ＡｔＮＨＸ７的结构类似，表明ＣｑＮＨＸ７／ＣｑＮＨＸ８可能与ＡｔＳＯＳ１具有类似的功能（图２）．２ ３ ＣｑＮＨＸ基因结构及其编码蛋白的保守基序１７２烟台大学学报（自然科学与工程版）第３３卷 利用ＭＥＭＥ软件搜索并对ＮＨＸ基因家族进行保守基序分析，保守基序上限设置为１０且允许序列中同一基序重复出现，结果如图３，分析结果表明，ＣｑＮＨＸ蛋白中保守基序长度较长，表明ＣｑＮＨＸ成员间保守性较高，进一步对这些保守基序在ＮＨＸ蛋白中的分布情况进行统计，发现系统发育进化树ＣｌａｓｓⅠ中的基因除ＣｑＮＨＸ３ａ含有９个保守基序外，其余５个ＣｑＮＨＸ基因的编码蛋白均含有１０个保守基序，而ＣｌａｓｓⅡ和ＣｌａｓｓⅢ中的成员均含有５个保守基序．对ＣｑＮＨＸ基因家族成员进行基因结构分析，结果表明：除ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ不含有非编码区结构外，剩余８个ＣｑＮＨＸ基因结构完整．对ＣｑＮＨＸ基因家族成员进行外显子数量统计发现，ＣｑＮＨＸ１、ＣｑＮＨＸ２、ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ４ｂ含有１４个外显子结构，是所有ＣｑＮＨＸ中外显子结构最少的，而ＣｑＮ ＨＸ７中外显子数量最多，含有２４个（图４）．!"#$$%"&$$%"&$$'()*$+*+)%,-./%,-./123-.40*$-.4526-.47*$-./8*$-./726-./)26-./8%,-./)%,-./826-./5*$-./)%,-./7&%,-./79*$-.4:26-.4:26-.4;%,-./;&%,-./;923-./1%,-./59%,-./5&图１ ＣｑＮＨＸ基因家族系统发育进化树Ｆｉｇ．１ ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｓ!"#$!"#%!"#&'!"#&(!"#)'!"#)(!"#*'!"#*(!"#+!"#,图２ ＣｑＮＨＸ家族蛋白跨膜结构Ｆｉｇ．２ ＴｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＣｑＮＨＸｐｒｏｔｅｉｎｓ表２ ＣｑＮＨＸ蛋白的基序组成Ｔａｂ．２ ＭｏｔｉｆａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆＣｑＮＨＸｐｒｏｔｅｉｎｓ基序最佳匹配序列Ｍｏｔｉｆ１ＥＥＬＦＦＩＹＬＬＰＰＩＩＦＮＡＧＦＱＶＫＫＫＱＦＦＲＮＦＭｏｔｉｆ２ＹＭＬＡＥＬＬＤＬＳＧＩＬＴＶＦＦＣＧＩＶＭＳＨＹＴＷＨＮＭｏｔｉｆ３ＬＮＱＤＥＴＰＬＬＹＳＬＶＦＧＥＧＶＶＮＤＡＴＳＶＶＬＦＮＭｏｔｉｆ４ＥＳＳＲＩＴＴＫＨＡＦＡＴＬＳＦＪＡＥＴＦＩＦＬＹＶＧＭＤＭｏｔｉｆ５ＫＩＳＦＫＱＱＶＩＩＷＷＡＧＬＭＲＧＡＶＳＩＡＬＡＹＮＱＦＭｏｔｉｆ６ＶＦＶＡＬＬＣＡＣＩＶＩＧＨＬＬＥＥＮＲＷＭＮＥＳＩＴＡＬＬＩＧＭｏｔｉｆ７ＳＧＨＴＥＬＨＧＮＡＩＭＩＴＳＴＩＩＶＶＬＦＳＴＬＶＦＧＳＬＴＫＰＬＩＲＬＬＬＰＧＭｏｔｉｆ８ＲＲＰＤＳＬＲＭＬＬＴＲＰＴＨＴＶＨＨＹＷＲＫＦＤＤＡＦＭＲＰＶＦＧＧＲＧＦＶＰＦＶＰＧＳＰＴＥＲＳＭｏｔｉｆ９ＴＳＴＬＬＧＶＡＴＧＬＬＳＡＹＩＩＫＫＬＹＦＧＲＨＳＴＤＲＥＶＡＬＭＭＬＭＡＹＬＳＭｏｔｉｆ１０ＶＤＹＬＡＩＧＡＪＦＳＡＴＤＰＶＣＴＬＱＶ２７２ 第３期王 宇，等：藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族鉴定及表达模式分析!"#$%&'('')*''!"+$%,'('')*''!"+$%-.3"+$%-43"+$%8.3"+$%843"+$%/.&(0,16&&,3"+$%/4,(9516&&&3"+$%58(&,165'3"+$%9/(,'165':;<=>&:;<=>,:;<=>-:;<=>8:;<=>0:;<=>/:;<=>5:;<=>9:;<=>7:;<=>图３ ＣｑＮＨＸ家族蛋白基序分配Ｆｉｇ．３ ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄｍｏｔｉｆｓｏｆＣｑＮＨＸｐｒｏｔｅｉｎｓ"%+"%,"%-"%$."%$$"%$&"%$'"%$("%$)"%$*"%$+"%$,"%$-"%&."%&$"%&&"%图４ ＣｑＮＨＸ家族基因结构Ｆｉｇ．４ ＧｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｓ２ ４ ＣｑＮＨＸ基因表达模式分析ＲＮＡｓｅｑ分析结果表明：ＣｌａｓｓⅠ和ＣｌａｓｓⅡ的６个ＣｑＮＨＸ基因的表达具有明显的组织特异性，ＣｑＮ ＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２除在种子外的所有组织中均检测到了表达，而ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ只特异性的在种子中表达（图５（ａ））；ＣｑＮＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２在藜麦地上部分组织中的表达受到干旱和高温的胁迫显著上调（图５（ｂ）），而在根中这２个基因只受到干旱胁迫的诱导部分上调，对高温的响应不明显（图５（ｃ））；ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ在地上和地下部分组织中几乎检测不到，这与图５（ａ）展示的结果一致；ＣｑＮＨＸ４ａ、ＣｑＮＨＸ４ｂ、ＣｑＮＨＸ６ａ、ＣｑＮＨＸ６ｂ、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８在藜麦地上部分组织中的表达受到干旱和高温胁迫显著下调，而在根中，ＣｑＮＨＸ６ａ和ＣｑＮ ＨＸ６ｂ表达水平的变化不显著，ＣｑＮＨＸ４ａ、ＣｑＮＨＸ４ｂ、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８的表达水平只在干旱条件下有一定程度的上升，在高温胁迫下这些基因的表达水平几乎没有变化．３ 讨 论随着研究的不断深入，大多数物种的ＮＨＸ基因家族均被鉴定出来，例如玉米［１２］、水稻［１３］、大豆［１４］、番茄［１５］和小麦［１６］中ＮＨＸ基因家族均得到了鉴定和系统分析．本研究对藜麦、拟南芥和水稻ＮＨＸ蛋３７２烟台大学学报（自然科学与工程版）第３３卷 白的系统发育进化关系分析表明，藜麦ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８与拟南芥ＡｔＮＨＸ７（ＡｔＳＯＳ１）和ＡｔＮＨＸ８以及ＯｓＳＯＳ１被聚到同一个分支，这表明ＣｑＮＨＸ７、ＣｑＮ ＨＸ８可能与ＡｔＳＯＳ具有类似的功能并定位于细胞质膜上；系统进化分析中藜麦ＮＨＸ基因与拟南芥ＮＨＸ在进化距离上较水稻ＮＨＸ更近，这可能与藜麦和拟南芥同属于双子叶植物，而水稻属于单子叶植物有关．对藜麦ＣｑＮＨＸ蛋白的跨膜结构预测表明：ＣｑＮ ＨＸ１、ＣｑＮＨＸ２、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８中均含有１２个跨膜结构域，其中ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８蛋白在Ｎ端存在多次跨膜，这提示ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８可能在ＳＯＳ信号途径［１７］中起到重要作用．!"#$%&'"()$%&*'")+%,(-")$%.*!")$%/(-"#+%/*-"#+%0-"#+%1-")+%2!"#$%-")+%3'*+,-./'.1234568679:;6<=;69:;.<=;.34562766>@AB.6&626366$-9+:9++9+-;+:;++;-")+%<-"()+%<*-")+%.(-")+%.*-")+%/(-")+%/*-")+%0-")+%1-")+%2-")+%3>?CAB.6<626366=(>DE%&FCAGHIJ=*>KLM#=?>KNM#图５ ＣｑＮＨＸ基因表达模式Ｆｉｇ．５ ＴｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｓ 植物在应对逆境胁迫的过程中有着多条途径，但在干旱、盐、高温等诱导的抗性方面具有相同或相似的基因作用机制［１７］．本研究对藜麦ＮＨＸ基因的组织特异性和胁迫下的表达模式进行了探究，结果表明：ＣｑＮＨＸ１、ＣｑＮＨＸ２、ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ的表达具有明显的组织特异性，ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ特异的在种子中表达，因此ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ可能参与藜麦发育早期的Ｋ＋利用和离子稳态过程中的生理过程．在干旱和高温的胁迫下，藜麦地上和地下部分ＮＨＸ基因的表达水平具有较大差异，藜麦地上部分ＮＨＸ基因对高温较为敏感，除ＣｑＮＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２的表达受到干旱和高温胁迫显著上调外，其余ＮＨＸ基因均受到高温和干旱的诱导而下调，这表明ＣｑＮＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２在受到渗透胁迫后维持一个较高的表达水平，在Ｎａ＋（Ｋ＋）转运的过程中可能发挥重要作用．综上所述，本研究对藜麦ＮＨＸ基因家族进行了系统的分析，为藜麦的分子育种提供了基因资源，同时也对ＮＨＸ基因家族参与应答外界胁迫的分子机制研究奠定了一定的理论基础．参考文献：［１］ 李静，刘明，孙晶，等．Ｎａ＋（Ｋ＋）／Ｈ＋转运蛋白ＮＨＸ基因的研究进展［Ｊ］．大豆科学，２０１１，３０（６）：１０３５－１０３９．［２］ 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ＣＨＥＮＣＪ，ＸＩＡＲ，ＣＨＥＮＨ，ｅｔａｌ．ＴＢｔｏｏｌｓ，ａＴｏｏｌｋｉｔｆｏｒＢｉｏｌｏｇｉｓｔｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇｖａｒｉｏｕｓＨＴＳ ｄａｔａｈａｎｄｌｉｎｇｔｏｏｌｓｗｉｔｈａｕｓｅｒ ｆｒｉｅｎｄｌｙｉｎｔｅｒｆａｃｅ［Ｊ／ＯＬ］．ＢｉｏＲｘｉｖ，２０１８［２０１９ １２ ０９］．ｈｔｔｐｓ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｒｘｉｖ．ｏｒｇ／ｃｏｎｔｅｎｔ／１０．１１０１／２８９６６０．ｆｕｌｌ．ｐｄｆ．［１２］ Ｚ?ＲＢＣ，ＮＯＬＬＡ，ＫＡＲＬＳ，ｅｔａｌ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｓ（ＺｍＮＨＸ）ｏｆｍａｉｚｅ（ＺｅａｍａｙｓＬ．）ａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１６２（１）：５５－６６．［１３］ ＦＵＫＵＤＡＡ，ＮＡＫＡＭＵＲＡＡ，ＨＡＲＡＮ，ｅｔａｌ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｅｓｏｆｒｉｃｅＮＨＸ ｔｙｐｅＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔ ｅｒｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１１，２３３（１）：１７５－１８８．［１４］ 李文霞，宁海龙，吕文河，等．农杆菌介导大豆子叶节转化系统的优化［Ｊ］．中国农业科学，２００８，４１（４）：９７１－９７７．［１５］ ＤＥＬＵＣＡＡ，ＰＡＲＤＯＪＭ，ＬＥＩＤＩＥＯ．ＰｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｉｎｇｖａｃｕｏｌａｒＫ／Ｈｅｘｃｈａｎｇｅｉｎｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１８，１６３（１）：８８－１０２．［１６］ ＺＨＡＮＧＹＭ，ＺＨＡＮＧＨＭ，ＬＩＵＺＨ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｗｈｅａｔＮＨＸａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｇｅｎｅＴａＮＨＸ２ｃｏｎｆｅｒｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｆａｌｆａｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｒｅｔｅｎｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆｉｎｔｒａｃｅｌ ｌｕｌａｒｐｏｔａｓｓｉｕｍ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，８７（３）：３１７－３２７．［１７］ ＧＡＯＳＱ，ＸＵＨＪ，ＣＨＥＮＧＸＧ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｗｈｅａｔｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｓｔｒｅｓｓ－ｉｎ ｄｕｃｉｂｌｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＧｍＤＲＥＢｏｆｓｏｙｂｅａｎ（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ）［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎ，２００５，２３（５０）：２７１４－２７２３．Ｇｅｎｏｍｅ ｗｉｄｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＰａｔｔｅｒｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＮＨＸＧｅｎｅＦａｍｉｌｙｉｎＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａＷＡＮＧＹｕ，ＪＩＡＢｉｎｇ ｃｈｅｎ，ＷＵＸｉａｏ ｌｉｎ，ＺＨＡＮＧＤｏｎｇ ｌｉａｎｇ，ＣＨＵＪｉｎｇ，ＴＩＡＮＸｉａｏ ｑｉｎ，ＣＨＥＮＳｈｉ ｈｕａ，ＧＵＯＳｈａｎ ｌｉ（ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４００５，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅＮＨＸｇｅｎｅｓｕｂｆａｍｉｌｙｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｑｕｉｎｏａＣｑＮ ＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｓａｎａｌｙｚｅｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｓｔｈａｔｔｈｅｒｅａｒｅ１０ｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅＣｑＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｔｈｅｑｕｉｎｏａｇｅｎｏｍｅ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓａｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ３ｇｒｏｕｐｓ，ａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｇｒｏｕｐａｒｅｓｉｍｉｌａｒ．ＴｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｏｍｅＣｑＮＨＸｇｅｎｅｓｈａｓｏｂｖｉｏｕｓｔｉｓｓｕｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ，ａｎｄｓｏｍｅｇｅｎｅｓａｒｅｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｑｕｉｎｏａ；ＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ；ａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ（责任编辑 周雪莹）５７２。
藜麦GRF转录因子家族的鉴定及表达分析
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2019, 45(12): 1841 1850/ ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2019.94049藜麦GRF转录因子家族的鉴定及表达分析时丕彪1何冰2费月跃1王军1王伟义1魏福友1吕远大2顾闽峰1,*1盐城市新洋农业试验站, 江苏盐城 224049; 2江苏省农业科学院种质资源与生物技术研究所, 江苏南京 210014摘要: 生长调控因子(growth-regulating factor, GRF)是植物特有的一类转录因子, 对植物的生长发育起重要的调控作用。
藜麦是一种单体植物即可满足人体基本营养需求的食物, 也是未来最具潜力的农作物之一。
但是关于藜麦GRF基因家族的研究至今尚缺乏报道。
因此, 本研究利用生物信息学方法, 对藜麦GRF基因进行全基因组鉴定, 并对其理化性质、基因结构、保守结构域、系统发育关系及组织表达进行分析。
结果表明, 藜麦中共有18个GRF转录因子, 蛋白长度77~621 aa, 分子量8.81~67.38 kD, 等电点5.23~9.37; 每个成员含有1~4个内含子及2~5个外显子, 这些GRF蛋白都具有由31~35个氨基酸组成的QLQ保守结构域或由25~43个氨基酸组成的WRC保守结构域。
系统进化分析表明, 藜麦与拟南芥的GRF转录因子亲缘关系比水稻更近。
表达图谱显示, 藜麦GRF基因具有明显的组织表达特异性, 总体在种子中的表达量较高, 其次是在花序和根中, 在其他组织中的表达量相对较低。
关键词:藜麦; GRF转录因子; 进化分析; 表达分析Identification and expression analysis of GRF transcription factor family of Chenopodium quinoaSHI Pi-Biao1, HE Bing2, FEI Yue-Yue1, WANG Jun1, WANG Wei-Yi1, WEI Fu-You1, LYU Yuan-Da2, and GU Min-Feng1,*1 Xinyang Agricultural Experiment Station of Yancheng City, Yancheng 224049, Jiangsu, China;2 Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, ChinaAbstract: Growth-regulating factors (GRFs) are plant-specific proteins which play an important role in regulating plant growth and development. Quinoa is one of the plant sources that can meet human daily nutritional needs and is also considered as one of the most promising crops in the future. However, no systematical study about GRF gene family has been performed in quinoa to date. In this study, the GRFs in the whole genome of quinoa were identified by bioinformatics method, and their physicochemical properties, gene structure, conserved domain, phylogenetic relationship and tissue expression were analyzed. There were 18 GRF transcription factors in quinoa, with the protein length from 77 to 621 aa, the molecular weight from 8.81 to 67.38 kD and the isoelectric point from 5.23 to 9.37. Each member contained 1–4 introns and 2–5 exons. And all 18 GRF proteins possessed highly conserved QLQ domain composed of 31–35 aa or WRC domain composed of 25–43 aa. Phylogenetic analysis showed that the GRF transcription factors were more closely related between quinoa and Arabidopsis than between quinoa and rice. The expres-sion level of GRFs was higher in seed, moderate in inflorescence and root, and relatively lower in other tissues, showing obvious tissue expression specificity.Keywords:Chenopodium quinoa; GRF transcription factor; phylogenetic analysis; expression analysis本研究由江苏现代农业(蔬菜)产业技术体系(盐城)推广示范基地项目(JATS(2018)137)和江苏省农业科学院探索性颠覆性创新计划项目(ZX(17)2015)资助。
藜麦基因组
藜麦基因组1 简介藜麦（quinoa）是一种源自南美洲的食物作物，其形态和口感类似于谷物，因此被广泛作为主食使用。
近年来，藜麦因其丰富的营养和健康的形象越来越受欢迎。
本文将介绍藜麦基因组的特征和相关研究进展。
2 藜麦的基因组特征藜麦的基因组非常小，只有1.5Gb。
根据所发表的研究，藜麦的基因组中编码了34,496个基因，其中包括了很多涉及到光合作用、蛋白质合成和基因调控的基因。
藜麦的基因组的编码区域占据了基因组大小的70%以上，这意味着藜麦的基因比较紧凑，基因组非常经济。
3 藜麦的基因组研究进展近年来，藜麦基因组的研究取得了许多进展。
首先，研究人员通过对藜麦基因组的测序，发现了许多与藜麦特性相关的基因。
例如，藜麦中的含有比例较高的天然脂肪，而这种脂肪的合成与藜麦中一个名为FatB基因的存在有关。
此外，还发现了控制藜麦耐旱、耐盐的基因等等。
此外，通过对藜麦基因组及转录组的分析，研究人员还发现了藜麦中有很多基因表达呈现出明显的组织特异性。
这意味着，藜麦拥有很强的组织分化能力，同时，也为作物的改良和优化提供了更多可能性。
4 对藜麦基因组的研究意义藜麦的基因组研究，对于推广其栽培、改良和优化都具有重要意义。
例如，通过研究藜麦中的抗草酸酯酶、抗草铵酶等基因，可以培育出更耐旱耐盐的藜麦品种。
此外，通过对藜麦基因的功能研究，也可以帮助人们更好地了解藜麦的生长发育规律，从而提高其生产效率和经济效益。
5 结论总之，藜麦基因组的研究为我们更全面地认识和利用藜麦提供了坚实基础和更多可能。
相信随着科技的不断进步和研究的深入，我们将能够更加全面地了解藜麦的生态特征和潜力，更好地利用这种珍贵的食物资源。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦，又名谷子或者小米，是一种古老的农作物，历史可以追溯到至少2000多年前。
在古代，藜麦曾是人们的主要粮食之一，特别是在高寒地区和贫瘠土壤的地区。
随着农业的发展以及人们口味的变化，藜麦逐渐被其他主要作物所替代，导致其在人们的日常饮食中逐渐消失。
但是最近几年，藜麦因其丰富的营养价值和对人体的益处再次引起人们的关注。
藜麦被公认为一种“超级食物”，因为它富含蛋白质、膳食纤维、维生素和矿物质。
而且，与小麦和大米相比，藜麦也具有更高的抗氧化剂含量。
这些特性使得藜麦成为了许多健康饮食者和素食主义者的首选食材之一。
在一些发展中国家，藜麦也被当做“穷人的粮食”来食用，使得它在世界各地都备受瞩目。
由于人们对藜麦的需求逐渐增加，藜麦的种植也在世界范围内得到了普及。
由于藜麦的耐逆性较强，适应性广泛，且生长环境要求不高，藜麦的亲缘关系一直备受科学家们的关注。
基因和基因组研究进展是了解一种植物的进化历程和生物学特性的关键。
对藜麦的基因及基因组研究进展具有重要意义。
在过去的几十年中，科学家们对藜麦的基因组进行了广泛的研究。
通过这些研究，我们已经了解了许多关于藜麦的基因组特征，这些信息不仅丰富了我们对藜麦的了解，也为藜麦的种质资源保护和利用提供了基础。
藜麦的基因组大小约为850Mb，由16个染色体组成。
研究表明，藜麦有许多特定的基因，这些基因使得藜麦具有对逆境的强大抵抗能力。
藜麦的耐盐基因、耐寒基因、耐旱基因等，这些基因的研究对于改良其他农作物的抗逆性具有积极的意义。
藜麦的光合途径基因和抗病基因等也为我们解析藜麦的生长发育过程提供了重要的线索。
藜麦的基因组研究还揭示了藜麦与其他禾本科植物的亲缘关系。
通过与其他禾本科植物的比对分析，科学家们发现藜麦与小麦、大麦等作物在基因组层面上存在着一定的相似性，而且这种相似性在进化过程中逐渐减少。
这些发现不仅有助于我们理解藜麦的进化历程，也为相关作物的基因组改良提供了参考依据。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦是一种古老的作物，被认为是世界上最早栽培的谷物之一。
它具有高营养价值和抗逆性，被广泛栽培并利用于食品加工和饲料生产。
藜麦的基因及基因组研究进展，对于揭示其适应环境的基因调控机制，提高其农艺性状和营养品质具有重要意义。
本文将从藜麦的基因组特征、基因功能及未来研究方向等方面进行探讨。
藜麦的基因组具有一定的特殊性，其基因密度较高，基因间距较小，且含有大量的转座子和重复序列。
藜麦的基因组还具有较高水平的多态性，包括单核苷酸多态性（SNP）和插入缺失多态性（InDel）等。
这些特征使藜麦成为了研究基因组进化及功能多样性的理想模型植物。
二、藜麦基因功能研究藜麦的基因功能研究主要集中在其抗逆、营养与农艺性状相关的基因。
在抗逆研究方面，藜麦的生长环境多变，其具有很强的耐盐碱、耐旱、耐寒能力，研究藜麦抗逆相关基因对于揭示植物植物适应环境的分子机制具有重要意义。
目前，研究人员已经鉴定出了一系列参与藜麦抗逆的基因，其中包括糖基转移酶、氧化酶、蛋白激酶等。
这些基因不仅参与了藜麦在逆境条件下的生长发育，还与其优异的食用价值和营养成分相关。
研究发现，藜麦中的一些启动子和转录因子可以调控藜麦中含有的丰富营养物质的积累，如蛋白质、脂肪酸、氨基酸等。
藜麦的基因功能研究还涉及了其农艺性状的改良。
近年来，研究人员通过转基因技术和分子标记辅助选择，成功地培育了一系列抗病、高产、优质的藜麦新品种。
这些研究成果为藜麦的产业化生产和推广应用提供了有力的支持。
三、藜麦基因组研究进展目前，藜麦的基因组研究已经取得了一系列重要的进展，但仍然存在许多待解决的科学问题。
虽然藜麦全基因组测序已经完成，但其基因组结构和功能的解析仍不够充分。
未来的研究需要进一步探讨藜麦基因组的结构、功能及进化机制，以揭示其适应环境的分子基础。
藜麦的遗传多样性研究也是未来研究的一个重要方向。
藜麦广泛分布于全球各地，不同种质资源间存在着丰富的遗传多样性。
藜麦在霜霉病菌胁迫下内参基因的筛选及其稳定性验证
藜麦在霜霉病菌胁迫下内参基因的筛选及其稳定性验证藜麦是一种重要的农作物，在不同的胁迫条件下可能受到霜霉病菌的侵袭。
为了研究藜麦对霜霉病菌的抗性机制，我们筛选了藜麦中的内参基因，并对其稳定性进行了验证。
首先，我们通过生物信息学方法鉴定了藜麦中可能适用作为内参基因的候选基因。
这些基因的转录水平在不同组织和胁迫条件下稳定，并且在过去的研究中被证明在内参对照中表现出可靠性。
通过基因表达数据的分析，我们最终选择了三个潜在的内参基因用于进一步验证。
接下来，为了确定在霜霉病菌胁迫下内参基因的稳定性，我们进行了实验设计。
我们从莱茵卵霉菌感染的藜麦叶片中提取了总RNA，并使用逆转录酶将其转录成cDNA。
然后，我们使用荧光定量PCR（qPCR）技术检测了三个内参基因和目标基因在不同处理组中的表达水平。
结果显示，在霜霉病菌胁迫下，三个内参基因的表达水平相对稳定，没有明显的变化。
通过分析PCR扩增曲线和融解曲线，我们确保了真实性和特异性。
此外，通过计算基因表达数据的相对定量，我们发现，这三个内参基因的差异几乎可以忽略不计，即它们在不同处理组中的表达水平非常接近，具有较低的变异性。
为了进一步验证这些内参基因的稳定性，我们还比较了它们在不同处理组中的表达水平与另外一个常用的内参基因之间的相关性。
结果显示，这三个内参基因与另一个内参基因的表达水平具有高度的相关性和一致性，支持了它们在霜霉病菌胁迫下的稳定性。
综合以上结果，我们可以得出结论，我们筛选出的三个内参基因在霜霉病菌胁迫下表现出较高的稳定性。
这些内参基因的选择和验证为后续研究藜麦对霜霉病菌的抗性机制提供了可靠的基础，也为相关农作物的抗病育种提供了指导。
需要声明的是，本研究的结果仅限于实验条件下的测定，种植环境和生长阶段等因素可能对内参基因的表达水平产生影响。
因此，在实际应用中，还需要综合考虑多个因素并进行相关调整，以确保内参基因的准确性和可靠性综合以上结果，我们筛选出的三个内参基因在霜霉病菌胁迫下表现出了较高的稳定性。
藜麦营养和生物活性成分研究进展
藜麦营养和生物活性成分研究进展刘 雪，宋菁景，林小晖（济南市食品药品检验检测中心，山东济南 250000）摘要：藜麦营养价值高、次生代谢产物丰富，具有抗氧化、抗菌抗炎、免疫应答等生理活性，能预防和治疗多种疾病。
本文综述藜麦营养成分和活性物质及其营养保健功效，为藜麦在食品药品方面的开发利用提供参考。
关键词：藜麦；营养；生物活性Research Progress on Nutrition and Bioactive Components ofChenopodium quinoa Willd.LIU Xue, SONG Jingjing, LIN Xiaohui(Jinan Food and Drug Inspection Center, Jinan 250000, China)Abstract:Chenopodium quinoa Willd. has high nutritional value and rich secondary metabolites. It has antioxidant, antibacterial and anti-inflammatory,immune response and other physiological activities, It has good curative effect on some diseases. This research introduces the nutritional components and active substances of quinoa and their effects to health, and provides reference for the development and utilization of quinoa in food and drug.Keyword: Chenopodium quinoa Willd.; nutrition; biological activity藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）又称藜谷、奎藜、南美藜和印第安麦等，为苋科藜亚科藜属一年生双子叶草本植物，是有部分谷物特性的假谷物。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦（Chenopodium quinoa Willd）为苋科藜亚科藜 属一年生双子叶自花授粉植物，由于蛋白含量高且氨基 酸平衡，是全世界公认的全营养谷物[1]。其对土壤干旱、 盐渍等均具有较强的抗逆性，因而具有较高的经济和研 究价值[2]。多年来，藜麦的异源四倍体的基因组复杂性限 制了藜麦的基因组学的发展。随着高通量测序技术的快 速发展，涌现出了大量的藜麦序列信息，在遗传多样性 分析、功能基因及组学分析方面取得了较大进展。基于 此，对藜麦功能基因及组学研究进行综述，探讨藜麦未 来的研究方向，为重要活性物质的分子调控机理研究、 品质选育以及抗逆研究提供参考。
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展藜麦是一种适应性强、具有耐旱、耐寒、抗病、抗蚜等特点的重要粮食和药用植物。
然而，由于其遭遇到了环境的变化和人为活动的干扰，导致藜麦的生产遭到了严重的影响。
因此，为了解决这些问题，对藜麦的种质资源进行深入研究十分必要。
本文将探讨藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展。
一、藜麦种质资源藜麦是一种资源十分丰富的作物，根据已有的研究显示，其具有多样性、遗传变异和生态适应性强等特点。
目前，全球范围内已经收集并鉴定了超过4,000个藜麦种质资源，其中不同国家和地区的品种数量也因各自的环境条件和栽培方式而有所差异。
除此之外，不同生态类型、物种之间的相互作用和互惠互利等因素也对藜麦的生产产生了显著的影响。
因此，如何合理利用这些藜麦种质资源，提高藜麦的耐逆性能和利用率成为了当前需要解决的一个重要问题。
二、藜麦的抗旱性研究旱灾是影响世界粮食安全的主要因素之一。
随着全球气候的变化，干旱现象越来越严重。
而藜麦正是一种能够适应干旱环境的作物。
在研究中，发现藜麦的根系发达，具有深埋、长距离和广布的特点，能够有效地吸收土壤中的水分和营养。
在实验中，通过对藜麦进行基因修饰和辐射诱变等手段，发现它们的抗旱性能得到了明显提高。
同时，通过分析藜麦叶片和根部的生理及生化特征，发现藜麦能够在干旱胁迫的情况下维持水分平衡。
此外，研究还发现，藜麦的蛋白质含量高，能够保持植株生长的正常水平，从而增强其耐干旱能力。
过量的盐分是影响植物生长的主要环境因素之一。
在被盐胁迫的情况下，植物的生理活性受到了明显的抑制。
而在此比较下，藜麦则能够表现出良好的耐盐性。
在实验研究中，通过对藜麦进行栽培实验和生理分析，发现藜麦不仅能够在高盐度下存活，而且其生物量和产量也未受到显著的影响。
此外，通过基因编辑和基因转移等手段，研究人员还发现，藜麦可能拥有一系列的耐盐基因。
因此，藜麦的广泛应用可以极大地改善盐碱地的利用率，提高粮食生产的可持续性。
藜麦药理成分及其作用的研究进展
藜麦药理成分及其作用的研究进展作者：杨捷王珺儒来源：《食品界》2023年第11期藜麦作为一种全营养类的食物，富含多酚、黄酮、皂苷、蜕皮激素、蛋白质等营养物质，还富含维生素和矿物质等成分，具有抗氧化、降血糖、抗菌等药理活性。
本文综述了国内外关于藜麦内营养物质药理活性的研究，并对其发展前景进行展望。
藜麦（Chenopodium quinoa Willd）又称藜谷、南美藜、昆诺阿藜等。
属于苋科藜属，是一年生双子叶植物，原产地主要分布于南美洲的玻利维亚、厄瓜多尔和秘鲁，种植历史悠久，当地已有7000多年的食用历史。
藜麦的形状小、圆，其颜色有黑色、红色、白色、紫色等颜色。
藜麦的营养价值远超于小麦、水稻和玉米等传统作物（见表1）。
藜麦含多种人体必需的氨基酸、维生素、矿物质和膳食纤维，还具有丰富的酚类、皂苷、三萜、蜕皮激素等活性成分，被誉为最适宜人类的完美的全营养食品。
藜麦不仅具有很高的营养价值，而且生命力顽强，适宜种植在各种各样土壤的环境中，甚至可以在恶劣的环境中生长。
本文以近些年的文献作为参考，对藜麦中的多酚、黄酮、皂苷、蜕皮激素等药学成分进行系统性综述。
1.多酚多酚是植物次生代谢的产物，还是一类酚羟基结构的化合物。
藜麦中的多酚广泛存在于藜麦的种子、叶子、根、茎和果实内，且含量较高。
藜麦中至少含有23种酚类化合物。
近年来国内外对藜麦的研究越来越深入，藜麦中多酚类化合物的药理活性被挖掘出来，藜麦多酚不仅有清除自由基和抗氧化作用，还具有很多非常重要的药理活性。
1.1多酚清除自由基的活性作用多酚作为天然的抗氧化剂，近几年已得到广泛的关注。
赵保堂等通过Vc、CQ-UA（藜麦超声辅助提取多酚）、CQ-H（常规提取多酚）的方法发现，多酚含量的提高对·DPPH、·OH 和·O2等自由基有良好的清除作用。
1.2多酚的抗氧化活性作用藜麦中的多酚提取物具有较好的抗氧化活性。
Alvarez-Jubete L等通过研究藜麦与苋菜植物体内的多酚发现，藜麦中的多酚含量比苋菜中的多酚含量要高，并且观察得知总多酚含量与抗氧化活性之间有很强的相关性。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦，又名莜草，是一种古老的农作物，属于禾本科植物。
因其具有耐盐碱、旱涝、高温、病虫害等多种环境胁迫的耐受性，被誉为“沙漠之花”、“黄金谷物”，并具有很高的营养价值，被誉为“未来粮食之星”。
随着人们对藜麦的重视程度增加，对其基因和基因组的研究也日益深入。
本文将对藜麦的基因及基因组研究进展进行介绍。
藜麦的基因及基因组研究，是指对藜麦的遗传物质及其遗传组成的研究。
基因是生物体内控制遗传信息传递和表达的基本单位，而基因组则是一个生物体内所有基因的总和，包括基因的序列、结构、功能和调控等信息。
通过对藜麦的基因及基因组的研究，可以揭示其遗传特性、分子机制、遗传改良潜力等重要信息，为藜麦的品种改良、生产栽培、抗逆性培育等提供科学依据。
目前，藜麦的基因及基因组研究主要集中在以下几个方面：1.基因组测序与组装基因组测序是指对藜麦基因组内所有的DNA序列进行测序，是揭示藜麦遗传信息的重要手段。
目前，国内外的科研团队已经对藜麦进行了全基因组测序，并完成了基因组的组装和注释工作。
通过这项工作，人们可以获取到藜麦基因组的完整序列信息，为后续的基因功能研究和分子育种提供了重要的基础数据。
2.重要基因的鉴定与功能分析重要基因的鉴定与功能分析是藜麦基因研究的重要内容。
通过对藜麦基因组的序列数据进行分析，科研人员已经鉴定出了许多与藜麦生长发育、抗逆性等性状相关的重要基因。
与盐碱逆境相关的离子转运蛋白基因、与生物节律调控相关的时钟基因等。
这些基因的功能研究，可以为藜麦的遗传改良和逆境抗性培育提供重要的理论依据。
3.遗传图谱的构建遗传图谱的构建是通过对藜麦亲本间的遗传连锁关系进行分子标记的分析，揭示藜麦遗传特性和基因定位的重要手段。
目前，国内外的科研团队已经完成了藜麦的遗传图谱构建，并鉴定了一系列与农艺性状相关的分子标记。
这些工作为藜麦的分子辅助育种、种质资源挖掘和遗传改良提供了重要的技术支持。
4.基因编辑技术的应用随着CRISPR/Cas9基因编辑技术的快速发展，人们可以精确地对藜麦基因组中的特定基因进行编辑和改良。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展1. 引言1.1 藜麦的基因及基因组研究意义通过对藜麦基因组的研究，可以深入了解该作物的遗传特性、生长发育规律以及抗逆性等重要生物学特征，为藜麦的品种改良与优化提供科学依据。
利用基因组研究手段，可以快速准确地鉴定藜麦中的重要基因，进而揭示其功能和作用机制，为藜麦的抗病抗逆育种提供有力支持。
藜麦的基因及基因组研究具有重要的理论和实践意义，不仅可以丰富我们对这一作物的了解，还可以为农业生产提供新的思路和方法。
加强对藜麦的基因及基因组研究，对于提高其生产性能、抗逆能力和市场竞争力具有重要意义。
【字数：226】2. 正文2.1 藜麦的基因组测序技术的发展1. 第一代测序技术：早期的藜麦基因组测序主要依靠传统的Sanger测序技术，虽然该技术准确可靠，但是速度较慢、成本高昂，限制了基因组的深度测序和大规模测序的应用。
2. 第二代测序技术：随着高通量测序技术的发展，如Illumina、454、Solexa等，藜麦基因组的测序速度大幅提高，成本显著降低，为藜麦基因组研究提供了更广阔的空间。
3. 第三代测序技术：近年来，第三代测序技术如PacBio和Oxford Nanopore等的应用，使得藜麦基因组测序的准确性和覆盖度进一步提高，尤其对于长基因序列的解读和组装具有显著优势。
4. 元基因组学技术：除了对藜麦基因组的直接测序外，元基因组学技术的应用也逐渐增多，通过对藜麦微生物群落的高通量测序分析，揭示了藜麦与其共生微生物之间的相互作用和影响。
随着测序技术的不断进步和完善，藜麦基因组的测序水平不断提高，为深入理解藜麦遗传特性、抗逆机制等提供了重要的基础和支持。
2.2 藜麦基因组的特点及分析藜麦（Chenopodium quinoa）是一种重要的粮食作物，具有多种营养成分和抗逆性。
对藜麦基因组的研究不仅可以揭示其遗传特性，还可以为藜麦的品种改良和抗逆性培育提供重要依据。
藜麦基因组的特点主要包括其基因数量、基因结构、基因功能等方面。
藜麦特性研究进展综述
第33卷第5期植物医生2020年10月V o l.33N o.5P l a n t D o c t o r O c t.2020D O I:10.13718/j.c n k i.z w y s.2020.05.004藜麦特性研究进展综述①白丽丽1,2,史军辉1,2,刘茂秀1,2,王新英11.新疆林业科学院,乌鲁木齐830046;2.新疆塔里木河胡杨林生态系统定位监测研究站,乌鲁木齐830046摘要:藜麦(C h e n o p o d i u m q u i n o a w i l l d.)是一种富含营养且对多种环境具有较强适应性的新兴粮食作物,在世界各地区尤其是边境地区的农业发展中具有巨大的潜在开发应用价值.未来藜麦生产将在世界食品安全㊁食品营养等方面发挥重要作用,具有良好的农业生产发展前景.近年来,随着人类对藜麦认知度逐渐提升,许多科研工作者对其植物学特性㊁抗逆性㊁营养价值㊁遗传多样性等方面开展了广泛的研究.本文归纳综述了藜麦的国内外研究进展,以期为藜麦的培育栽培以及产业可持续发展提供参考和依据.关键词:藜麦;粮食作物;生物学特性;可持续发展中图分类号:S519文献标志码:A文章编号:10071067(2020)05002206藜麦,学名C h e n o p o d i u m q u i n o a w i l l d.,英语名为Q u i n o a,又名南美藜.藜麦在分类学上属于苋科,藜. All Rights Reserved.属,原产于南美安第斯山地区[1].藜麦适应性范围广,可在海拔4000m的高原上生长[2],是一种具有较强环境耐受性的植物,在多种恶劣气候条件下能良好生长,特别是能够抗寒㊁耐盐㊁耐旱[3].藜麦的籽实富含人类需求的多类营养物质,有接近人体氨基酸组成的优质蛋白质[4].藜属植物作为富含营养的粮食和经济作物,在众多未被充分利用的世界边际地区,具有良好的农业生产前景,对促进人类食品安全㊁丰富食品营养方面发挥重要作用,是最具潜力的农作物之一[5-6].随着人类对藜麦价值认知度提升,近年来藜麦得到了国外多家农业及食品科研机构的广泛关注.藜麦作为一种 健康食品 具有非常广阔的市场前景[7].本文通过文献查阅,对藜麦的植物学特性㊁抗逆性㊁营养价值㊁病虫害㊁遗传多样性,以及国内外生产现状等方面的研究进展进行归纳及总结,并指出未来研究的重点方向,以期为今后针对藜麦深入的科学研究和农业生产管理提供参考.1植物学特性藜麦为1年生双子叶草本植物,在许多形态上均有遗传多样性表现.藜麦因品种不同,在株高㊁根㊁茎㊁叶㊁花㊁果等植物学特征上存在差异显著.藜麦株高60~300c m不等,根系庞大,呈网状浅层分布,发达的根系有助于藜麦抵抗干旱㊁贫瘠等恶劣环境[8].藜麦茎秆直立但呈中空状,高度在50~250c m不等,颜色多样,茎秆由于基因型㊁生境㊁种植密度等因素对分枝影响较大[9].藜麦叶异型多样化,茎秆上部叶片呈柳叶形,下部位叶阔卵形.藜麦具有独特泌盐结构,叶表皮覆盖有晶体透明状盐囊泡(E p i d e m a lB l a d d e rC e l l s,E B C s),这是藜麦特有的适应盐渍环境的一种结构[10].藜麦叶的颜色在不同生长阶段呈现多样化,在幼叶时呈绿色;在 穗生 和 收穗 期间有4种典型的颜色:绿色㊁紫色㊁混合色和红色;在谷物形成和生①收稿日期:20200729作者简介:白丽丽(1990-),女,硕士研究生,主要从事植物抗逆生理学研究.E-m a i l:c a i g u o q i n g o l@163.c o m通信作者:史军辉(1956-),男,研究员,博士,主要从事生态学研究.E-m a i l:j u n h u i_s h i@s o h u.c o m理成熟时,植株呈现出不同的颜色和颜色组合,有白色㊁奶油色㊁黄色㊁橙色㊁粉色㊁红色㊁紫色㊁琥珀色㊁灰色㊁黑色㊁混合色和野生绿色等[11].藜麦花序多样,有伞状㊁锥形花序㊁穗状花序等类型,着生在植株顶部或基部叶腋处,分枝较多,花序长度15~70c m.藜麦花既有两性花又有雌性花,颜色因基因型不同而异,黄色最常见,其次为红色[12-14].藜麦籽实椭圆形药片状.藜麦颗粒直径约在1.36mm 和2.66mm 之间,种间差异较大,颗粒直径分为4类: 特大 (>2.20mm )㊁ 大 (1.75~2.20mm )㊁ 中等 (1.35~1.75mm )和 小 (<1.35mm )[11].千粒质量2~4g ,藜麦籽实富含营养[15].成熟的藜麦种子色彩丰富,其中波利维纳藜麦种子采收区共鉴定出66种颜色[16].2 抗逆性研究植物在生长过程中遭遇不良的环境称为逆境胁迫.逆境胁迫严重影响植物生长及生理功能的发挥,如光合速率下降㊁呼吸速率发生改变,植物的各种代谢活动无法正常运行[17].常见的逆境胁迫有2种形式,即生物胁迫和非生物胁迫.非生物胁迫主要是盐碱㊁干旱㊁贫瘠等,生物胁迫包括病害㊁虫害等.藜麦对寒㊁旱㊁盐碱㊁贫瘠等多种恶劣环境具有很强的抗逆性与适应性.2.1 藜麦抗盐性藜麦是一种盐生植物,具有独特的耐盐机制.叶㊁茎表皮细胞附有盐囊泡,它是藜麦独特的泌盐结构.在盐生环境下,藜麦通过盐囊泡将体内的盐分排出体外,从而起到泌盐的作用,提高耐盐性.其次,盐囊泡还具有储存有机渗透调节物质的功能,研究表明盐处理下藜麦叶片表面盐囊泡中脯氨酸㊁甜菜碱等渗透调节物质含量显著增加[18].藜麦耐盐性另一机制源于强大的钾保持能力,藜麦质膜通过增强H +-A T P a s e 活性,有效抑制质膜去极化,保持高浓度K +.研究发现相比抗氧化活性㊁渗透压调节,K +保留㊁N a +排斥维持离子稳态是藜麦耐盐性的主要生理机制[19].另外,藜麦也可通过A B A 信号传递,调节气孔开闭,减少水分蒸腾,从而提高水分利用效率和耐盐性[20].2.2 藜麦抗旱性藜麦抗旱机制主要包括逃㊁耐㊁避等方式.在幼苗生长阶段,通过延长生长周期来逃避营养生长阶段的干旱,在成熟期通过早熟的方式回避干旱[21].藜麦耐旱包括形态和生理方式调控,如根系庞大㊁关闭气孔减少蒸腾㊁提高水分利用效率等方式应答干旱胁迫[21-22].此外,藜麦在遭受干旱胁迫后,体内有机㊁无机渗透物质积累,也在抗旱过程中发挥重要作用.还有研究发现,在干旱条件下,A B A 调节气孔或与其他激素交互作用从而增强抗旱性[23].2.3 藜麦抗寒性适宜的温度是作物维持生命活动的基本条件之一,但在农业生产过程中,时常遭受低温胁迫的危害[24].根据温度的不同将低温胁迫分冷害和冻害.以冰点为界,冰点以上造成植物低温伤害称为冷害,冰点以下则称之为冻害[25].藜麦是一种极耐低温胁迫的少数作物之一.研究表明,藜麦具有容忍5ħ低温的能力[26].藜麦抗冻性强与藜麦细胞壁耐受冰晶形成和抑制细胞脱水的能力有关,从而避免不可逆损伤.还有研究表明,藜麦也可通过积累可溶性糖和脱水蛋白来抵御低温胁迫[3].不同藜麦品种耐寒性表现不同,温日宇探究了3种藜麦幼苗在低温胁迫下的生理生化响应,发现抗寒性强弱依次为:黑藜㊁白藜㊁红藜[27].因此,种植生产中,要根据实际需要因地制宜引种.2.4 病虫害藜麦常见的病害主要有霜霉病㊁叶斑病㊁褐茎腐病㊁立枯病㊁茎腐斑病㊁灰霉病㊁根腐病等.霜霉病是藜麦生长期常见的病害,主要病状在叶片,发病后变黄或者变红,严重时叶片脱落,该病害严重影响叶片糖㊁核酸㊁氨基酸代谢及三羧酸循环,进而抑制其生长[28].藜麦叶斑病的病症最初出现在中下部位的叶片,逐渐向上扩展危害,发病初期,叶片上出现少量不规则斑点呈淡黄色,中期浅褐色,后期覆盖整片叶子呈灰褐色[29].茎腐斑病主要发生在茎基部㊁花序分枝及花梗处,多产生腐烂现象,严重时会损伤茎部维管束,进而损伤叶和花.根腐病是一种土传性细菌病害,危害植物根部,造成根部腐烂,导致植株生长缓慢,尤其在土壤板结㊁通透性较差的田块发生严重[30].32第5期 白丽丽,等:藜麦特性研究进展综述. All Rights Reserved.3 营养价值藜麦是一种营养价值极高的粮食作物,富含蛋白质(10.97%~18.88%),优于传统的小麦㊁水稻等作物,尤其是清蛋白和球蛋白[31].藜麦不同品种蛋白质含量有显著差异,王玉玲[32]测定了白藜㊁红藜㊁黑藜3种藜麦蛋白质含量,发现黑藜(13.74%)>红藜(13.39%)>白藜(11.81%).W r i gh t 等[33]探究了甜㊁苦2种藜麦,表明甜藜麦的蛋白质含量为14.8%,苦藜麦为15.7%,口感差的品种蛋白质含量反而高.藜麦富含10种人体所需的氨基酸,其中谷氨酸㊁精氨酸㊁天门冬氨酸以及赖氨酸含量较高,酪氨酸㊁组氨酸和蛋氨酸含量则较低[34].藜麦还富含多种生物活性物质,其中类黄酮㊁多酚㊁皂甙等含量较高,具有较强的抗氧化能力[35].藜麦还富含胡萝卜素㊁叶黄素和玉米素㊁维生素B 1㊁维生素B 2㊁维生素B 3㊁维生素B 5㊁维生素B 6㊁维生素B 9㊁维生素C 类.藜麦的矿物质含量也明显高于其他谷物[36].陈志婧等[37]对7个藜麦品种营养成分分析,发现藜麦K ㊁C a ㊁C u ㊁M g ㊁F e 含量都高于小麦㊁水稻和小米,尤其是铁的含量.然而,藜麦籽实中营养成分也受到了生长环境的影响.徐天才等发现,藜麦生长的海拔高度与籽实中的蛋白质㊁氨基酸㊁微量元素等含量密切相关,在海拔2000m 下种植的藜麦,丙氨酸㊁亮氨酸含量最高,海拔2700m 种植的藜麦蛋氨酸含量最高,海拔3400m 种植的藜麦天门冬氨酸㊁谷氨酸㊁酪氨酸㊁苏氨酸㊁丝氨酸㊁缬氨酸㊁异亮氨酸㊁丙氨酸㊁精氨酸㊁赖氨酸㊁组氨酸㊁脯氨酸㊁苯丙氨酸㊁总氨基酸含量最高[38].4 藜麦的遗传多样性藜麦遗传基因具有多样性[39].20世纪80年代W i l s o n 等[40]首先运用分子生物学手段,通过不同的酶和形态学的研究证实了藜麦种质的遗传多样性,结果表明藜麦有2个明显差异的群组,一个是来自安第斯山高原生态型,另一个是分布于智利南部海岸(低地)沿海生态型.J a r v i s 等[39]对藜麦进行基因组测序,报告了藜麦基因组序列,并建立了种质资源库,为共享藜麦基因组资源及藜麦遗传改良做出重要贡献.藜麦遗传多样性在很多性状上均有表现,如植株的颜色㊁花序类型和籽实直径与千粒质量等产量性状,出苗期㊁花期与盛花期㊁籽实成熟天数等物候学性状.藜麦的多样性也使得藜麦具有较强的生态适应性,有利于在不同的区域种植.5 藜麦国内外生产和应用现状藜麦种质资源丰富,具有多种生态型㊁品种或品系,能够适应多变的生态环境,且具有优良的营养价值与市场前景[41].近年来,在世界范围的边际农业生产系统中藜麦的引入和规模化种植逐渐增大,藜麦正在作为主要粮食作物,被全世界认同[5].目前,美国㊁欧洲㊁澳大利亚㊁日本均有藜麦引种栽培[42].中国最早于20世纪90年代,贡布扎西等[43]将南美藜育种的原始材料在西藏地区进行引种试验,并对其生物学特性㊁营养品质㊁病害与抗逆性及种皮凝聚素等进行研究.随着藜麦认知的提升和价值的不断发现,国内多个地区开始重视藜麦的产业化种植,科技部㊁农业部和中国农业科学院已将藜麦引种列为国家项目.2014年,制定了首个藜麦国家标准,组建了藜麦产业发展专家团队(中国农科院作物研究所),建立藜麦工程技术中心和藜麦育种中心(吉林省委书记指示).近年来我国引种藜麦地域逐年增多,在山西㊁青海㊁甘肃㊁云南㊁新疆㊁西藏等地均有小规模的推广适应性种植[44].周海涛等[45]在张家口试种4类藜麦品种,对其进行农业性状评价,研究结果表明藜麦株高为119.27~180.51c m ,生育期103~118d ,产量可达3637.72k g /h m 2,表明藜麦适应性广㊁增产潜力大.山西静乐县以其得天独厚的特殊气候和水土环境在藜麦种植上获得巨大成功,2013被誉为 中国藜麦之乡 ,全县藜麦种植总规模扩大至667h m 2,在全球非原产地种植规模排行中,名列第二,成为中国最大的藜麦种植县[46].2019年藜麦作为上海科技援疆重大专项在恰热克镇喀群乡㊁达木思乡和霍什拉普乡开始第一轮试种,藜麦大面积出苗,短短4个月荒漠变绿洲,藜麦试种喜获成功.专家组前期测试过几百个不同的藜麦品种,最终选择了2个主要的品种暂称为新引1号和新引2号.此外,专家们正在筛选更多适合在新疆种植的品种,已有超过1000个藜麦品种㊁品系正在进行区域的测试.专家组宣称将继续做藜麦育种工作,提高它的产量,希望在5年内每公顷产量突破7500k g.藜麦的种植既42植物医生 h t t p ://x b b jb .s w u .e d u .c n 第33卷. All Rights Reserved.可以美化新疆土地,还扩宽了产业链,对当地农民就业㊁增加收入和脱贫致富具有重要意义.6 展望藜麦作为一种新兴的农作物,在保障粮食安全㊁提供食品营养方面具有巨大潜力[40].目前,全世界引种藜麦的80多个国家均在从事种质资源评价㊁育种等相关的研究工作[11],而中国对藜麦的引种较晚,目前国内多地政府高度重视藜麦的产业化开发,但品种资源较为单一,且国内很多环境与藜麦起源地和传统种植地区在土壤类型和气候类型上都存在较大差异,适合于不同地域种植的藜麦品种尚不清楚,严重制约藜麦在我国的产业化发展.因此,未来藜麦在国内的发展需要深入了解成功引种与藜麦种源的关系,以及藜麦对当地环境适应的生理机制,为藜麦在国内的大规模的生产提供理论基础.另外,虽然藜麦的营养价值在国际上已经有相对全面的认识,并且有传统和现代化的利用模式,亦有相应的产品在售,但是国内对藜麦营养价值的认识尚处在初始阶段,需要进一步挖掘藜麦的营养价值,促进整个藜麦产业化发展.建议国内从以下几个方面加强对藜麦的研究:6.1 藜麦种质资源收集加强对藜麦种质资源的大量引进,收集国内外不同地域的藜麦种质(包括野生近缘种和主栽品种),并明确其基于分子标记的遗传多样性和亲缘关系,强化对藜麦作物新品种培育及育种研究.6.2 藜麦高产栽培关键技术的示范与推广在国内建立多个藜麦优质种质资源圃,进行引种栽培试验,对其生物学性状㊁经济性状㊁产品质量和数量等进行评价,筛选出适宜于当地的高产优良品种进行示范和推广.6.3 藜麦不同区域栽培的生物特性研究加强对藜麦在不同地理区域和人工栽培技术下的生物生态学特性㊁生理生态学机理的基础研究,明确影响藜麦高产㊁优产以及当地适应性的主要关键因子.确定最合适的种植区域和栽培条件,形成高产栽培综合配套技术方案,加强对藜麦不同地区适应性高产栽培技术的推广.6.4 藜麦的产业化开发开展籽实产品加工与商业化综合利用研究,为规模化大面积推广藜麦种植,推广藜麦商业化产品提供支撑.同时,将藜麦作为重要的生物资源进行保存㊁研究和开发利用,将资源优势转化为商品优势,满足市场需要,形成规模经济,为促进地方经济发展以及精准扶贫发挥作用.参考文献:[1]B HA R G A V A A ,S HU K L AS ,OH R ID.C h e n o p o d i u m Q u i n o a a n I n d i a nP e r s p e c t i v e [J ].I n d u s t r i a lC r o ps a n dP r o d -u c t s ,2006,23(1):73-87.[2] V E G A -G ÁL V E ZA ,M I R A N D A M ,V E R G A R AJ ,e t a l .N u t r i t i o nF a c t s a n dF u n c t i o n a l P o t e n t i a l o fQ u i n o a (C h e n o po -d i u m q u i n o a W i l l d .),a nA n c i e n tA n d e a nG r a i n :aR e v i e w [J ].J o u r n a l o f t h e S c i e n c e o f F o o d a n dA g r i c u l t u r e ,2010,90(15):2541-2547.[3] J A C O B S E NSE ,MU J I C A A ,J E N S E NCR.T h eR e s i s t a n c e o fQ u i n o a (C h e n o po d i u m q u i n o a W i l l d .)t oA d v e r s eA b i -o t i cF a c t o r s [J ].F o o dR e v i e w s I n t e r n a t i o n a l ,2003,19(1-2):99-109.[4] Z U R I T A -S I L V A A ,F U E N T E SF ,Z AMO R AP ,e t a l .B r e e d i n g Q u i n o a (C h e n o p o d i u m q u i n o a W i l l d .):P o t e n t i a l a n d P e r s p e c t i v e s [J ].M o l e c u l a rB r e e d i n g ,2014,34(1):13-30.[5] C HO U K R -A L L A H R ,R A O NK ,H I R I C H A ,e t a l .Q u i n o a f o rM a r gi n a l E n v i r o n m e n t s :T o w a r dF u t u r e F o o d a n dN u -t r i t i o n a l S e c u r i t y i n M E N Aa n dC e n t r a lA s i aR e g i o n s [J ].F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e ,2016,7:346.[6] J A C O B S E NSE .T h eW o r l d w i d eP o t e n t i a l f o rQ u i n o a (C h e n o po d i u m q u i n o a W i l l d .)[J ].F o o dR e v i e w s I n t e r n a t i o n a l ,2003,19(1-2):167-177.[7] 王黎明,马 宁,李 颂,等.藜麦的营养价值及其应用前景[J ].食品工业科技,2014,35(1):381-384,389.[8] MA U G HA NP J ,B O N I F A C I O A ,C O L E MA NCE ,e t a l .Q u i n o a (C h e n o p o d i u m q u i n o a )[M ]//P u l s e s ,S u g a r a n dT u -b e rC r o p s .B e r l i n ,H e i d e l b e r g :S p r i n g e rB e r l i nH e i d e l b e r g ,2007:147-158.[9]B HA R G A V A A ,S HU K L A S ,OH R ID.G e n e t i c V a r i a b i l i t y a n dI n t e r r e l a t i o n s h i p a m o n g V a r i o u s M o r p h o l o gi c a la n d Q u a l i t y T r a i t s i nQ u i n o a (C h e n o po d i u m q u i n o a W i l l d .)[J ].F i e l dC r o p sR e s e a r c h ,2007,101(1):104-116.[10]B ÖHMJ ,M E S S E R E R M ,MÜL L E R H M ,e t a l .U n d e r s t a n d i n g t h e M o l e c u l a rB a s i so fS a l tS e q u e s t r a t e i nE pi d e r m a l B l a d d e rC e l l s o fC h e n o p o d i u m Q u i n o a [J ].C u r r e n tB i o l o g y,2018,28(9):3075-3085.52第5期 白丽丽,等:藜麦特性研究进展综述. All Rights Reserved.[11]R O J A S W ,P I N T O M ,A L A N O C AC ,e t a l .Q u i n o aG e n e t i cR e s o u r c e s a n dE x s i t uC o n s e r v a t i o n [J ].S t a t e o f t h eA r t R e -po r t o nQ u i n o aA r o u n d t h eW o r l d i n2013,2015(4):56-82.[12]B HA R G A V A A ,S R I V A S T A V AS .Q u i n o a :B o t a n y ,P r o d u c t i o na n dU s e s [M ].W a l l i n g f o r d :C A B I ,2013.[13]B HA R G A V A A ,S HU K L AS ,OH R ID.G y n o m o n o e c y i n C h e n o po d i u m q u i n o a (C h e n o p o d i a c e a e ):V a r i a t i o n i nI n f l o -r e s c e n c e a n dF l o r a lT y p e s i n s o m eA c c e s s i o n s [J ].B i o l o gi a ,2007,62(1):19-23.[14]B HA R G A V A A ,OH R ID.O r i g i no fG e n e t i cV a r i a b i l i t y a n dI m p r o v e m e n to fQ u i n o a (C h e n o p o d i u m q u i n o a W i l l d .)[M ]//S u s t a i n a b l eD e v e l o p m e n t a n dB i o d i v e r s i t y .C h a m :S p r i n g e r I n t e r n a t i o n a l P u b l i s h i n g ,2016:241-270.[15]P R E G OI .S e e dS t r u c t u r e a n dL o c a l i z a t i o n o f R e s e r v e s i n C h e n o p o d i u m q u i n o a [J ].A n n a l s o f B o t a n y ,1998,82(4):481-488.[16]C a y o j a ,M.R.C a r a c t e r i z a c i ónd eV a r i a b l e s c o n t n u a s y D i s c r e t a s d e lG r a n od eQ u i n u a (C h e n o po d i u m q u i n o a W i l l d .)d e l B a n c od eG e r m o p l a s m ad e l aE s t a c i ónE x p e r i m e n t a lP a t a c a m a y a [J ].O r u r o ,B o l i v i a ,U n i v e r s i d a dT éc n i c aO r u r o ,F a c -u l t a dd eA gr o n o m ía ,1996(t h e s i s ):129.[17]赵孟良,任延靖,李 莉,等.菊芋应答非生物逆境胁迫的生长发育及物质代谢研究进展[J ].分子植物育种,2019,17(5):1711-1716.[18]张 乐,郭 欢,包爱科.盐生植物的独特泌盐结构 盐囊泡[J ].植物生理学报,2019,55(3):232-240.[19]A D O L FVI ,S HA B A L AS ,A N D E R S E N M N ,e t a l .V a r i e t a lD i f f e r e n c e so fQ u i n o a sT o l e r a n c e t oS a l i n eC o n d i t i o n s [J ].P l a n t a n dS o i l ,2012,357(1-2):117-129.[20]高 琪,蔡志全.藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展[J 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All Rights Reserved.R e v i e wo fR e s e a r c hP r o g r e s s o n Q u i n o aP r o pe r t i e s B A IL i -l i 1,2, S H I J u n -h u i 1,2, L I U M a o -x i u 1,2, WA N G X i n -y i n g11.X i n j i a n g A c a d e m y o f F o r e s t r y S c i e n c e ,U r u m qi 830046,C h i n a ;2.X i n j i a n g T a r i mP o p l u sR i p a r i a nF o r e s t E c o s y s t e mR e s e a r c hS t a t i o n ,U r u m qi 830046,C h i n a A b s t r a c t :Q u i n o a (C h e n o po d i u m q u i n o a W i l l d .)i s a n e m e r g i n g f o o d p l a n t r i c h i nn u t r i e n t s a n dw e l l a d a p t -a b l e t ov a r i o u s e n v i r o n m e n t s .I th a s g r e a t p o t e n t i a l a p p l i c a t i o na n dd e v e l o p m e n tv a l u e i nt h ea gr i c u l t u r a l d e v e l o p m e n t i na l l r e g i o n s o f t h ew o r l d ,e s p e c i a l l y i nb o r d e r a r e a s .I n f u t u r e ,q u i n o aw i l l p l a y a n i m po r t a n t r o l e i n p r o m o t i n g w o r l d f o o d s e c u r i t y a n d f o o dn u t r i t i o n ,a n dh a s a g o o d p r o s p e c t f o r t h ed e v e l o pm e n t o f a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n .W i t h t h e i m p r o v e m e n t o f h u m a n a w a r e n e s s o f q u i n o a ,m a n y re s e a r c h e r s h a v e c a r -r i e do u t e x t e n s i v e r e s e a r c ho n i t s b o t a n i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ,s t r e s s r e s i s t a n c e ,n u t r i t i o n a l v a l u e ,a n d g e n e t i cd i ve r s i t y .T h em a i n p u r p o s e of t h i s a r t i c l e i s t os u mm a r i z e t h e r e s e a r c h p r o gr e s s a th o m ea n da b r o a d ,i n o r d e r t o p r o v i d e r e f e r e n c e a n db a s i s f o r t h e b r e e d i n g a n d c u l t i v a t i o no f q u i n o a a n d t h e s u s t a i n a b l e d e v e l o p -m e n t o f t h e i n d u s t r y.K e y wo r d s :Q u i n o a (C h e n o p o d i u m q u i n o a W i l l d .);g r a i n c r o p ;b i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ;s u s t a i n a b l e d e v e l -o pm e n t 72第5期 白丽丽,等:藜麦特性研究进展综述. All Rights Reserved.。
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种粮食作物，自古就被人们用作食物和药用植物。
藜麦种质资源是指藜麦不同品种、种族、种群以及其衍生物的基因组成和表型性状等，是藜麦研究和育种的基础。
近年来，随着对藜麦种质资源的深入研究和利用，人们对藜麦的抗旱和耐盐性以及相应的分子机制有了更深入的了解。
根系形态是植物在干旱和盐碱环境中获取水分和营养的关键机制。
藜麦的根系发达，根长和根毛密度较高，可以增强其在干旱和盐碱环境中的水分吸收能力。
藜麦的根系还具有较高的比根长、根干物质含量和根冠比，这些都使其具备了较强的适应干旱和盐碱环境的能力。
生理代谢是植物在应对干旱和盐碱胁迫过程中的关键途径。
藜麦通过调节内源激素的合成和分泌以及活性氧的代谢来适应干旱和盐碱环境。
研究发现，藜麦叶片和根系中的叶绿素含量、可溶性糖含量以及抗氧化酶活性均显著增加，这些物质的积累和酶活性的提高可以减轻干旱和盐碱胁迫对藜麦的伤害。
离子平衡是维持植物细胞内外离子浓度平衡的重要机制。
藜麦的耐盐性主要表现在对钠离子的排斥和对钾离子的吸收。
研究发现，藜麦根系细胞壁的特殊结构可以阻止钠离子进入细胞内，同时通过增加钾离子吸收和积累来维持细胞内外离子平衡，从而提高藜麦的耐盐性。
抗氧化系统是植物在干旱和盐碱胁迫下自我修复和保护的关键途径。
藜麦在干旱和盐碱环境中可以增强其抗氧化酶活性，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶等，以减轻氧化应激对藜麦细胞的伤害。
信号转导是植物在应对干旱和盐碱胁迫过程中的关键途径。
藜麦通过调节多种激素的信号传递和启动相应的逆境响应途径来适应干旱和盐碱环境。
研究发现，藜麦受到干旱和盐碱胁迫后，会产生一系列逆境信号和激素，如乙烯、脱落酸和脱落酸等，通过激活逆境响应途径来提高藜麦的抗旱和耐盐能力。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦（Quinoa）是一种古老的谷类植物，原产于南美洲安第斯山脉地区，具有高营养价值和抗逆性等特点，在全球范围内受到了广泛关注。
近年来，针对藜麦的基因及基因组研究也取得了一系列进展。
关于藜麦的基因组研究方面，国际上已经完成了藜麦基因组的测序工作。
2017年，国际藜麦基因组组织（QGSP）首次公布了藜麦的参考基因组序列。
该研究不仅揭示了藜麦的基因数量和结构，还对藜麦与其它谷类植物的基因家族进行了比较分析，为进一步研究藜麦的功能基因提供了重要的参考。
基因功能研究也是藜麦研究的重要内容。
通过基因沉默或突变等技术，研究人员已经鉴定出了多个关键基因在藜麦生长和营养代谢中的功能。
研究发现藜麦中的SP6基因在温度适应性和产量形成中起着重要的调控作用。
其他一些基因如GAPC、PEPC、G6PDH等也在藜麦的光合作用和糖代谢等方面具有重要功能。
藜麦的耐盐性和抗逆性研究也备受关注。
多个研究表明，藜麦具有较强的耐盐能力，并且其耐盐性与一些关键基因的表达水平有关。
研究发现藜麦中的HSP70基因在盐胁迫下的表达水平显著提高，进而提高了植株对盐胁迫的适应能力。
一些WRKY转录因子家族成员在藜麦抗逆性中也扮演着重要角色。
藜麦的基因编辑技术为藜麦的品种改良提供了新思路。
CRISPR/Cas9技术已经成功应用于藜麦中，通过基因编辑的方式，研究人员可以实现对藜麦特定基因的精确编辑和功能研究。
利用CRISPR/Cas9技术，在藜麦中成功实现了对CDPK基因的突变，从而提高了藜麦对病原菌的抗性。
藜麦的基因及基因组研究已经取得了一系列进展，这不仅有助于揭示藜麦的遗传机制和功能基因，也为藜麦的品种改良和农业生产提供了新的思路和方法。
随着基因研究技术的不断发展，相信藜麦研究将进一步深入，为解决粮食安全和农业可持续发展等问题提供更多的解决方案。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦是一种营养价值很高的植物，具有许多优良的特性，如耐旱性、耐寒性、耐盐碱性等。
由于藜麦自然交配能力差，繁殖困难，传统育种方法难以有效改良其性状。
对藜麦的基因及基因组进行研究具有重要意义，可以揭示其遗传特性和进化历史，为其遗传改良提供理论依据和技术支持。
随着分子生物学和生物信息学技术的快速发展，研究人员已经开始对藜麦的基因及基因组进行深入研究。
通过构建基因组图谱和遗传图谱，研究人员可以了解藜麦基因组的组成和结构，确定基因的数量和位置，揭示基因与性状之间的关联关系。
通过这些研究，已经发现了一些与藜麦优良特性相关的基因，为进一步深入研究提供了重要线索。
研究人员还通过对藜麦基因组的测序和分析，揭示了藜麦的进化历史和亲缘关系。
研究表明，藜麦的基因组相对较小，与其他禾本科植物相比具有独特的基因扩张和缩减现象。
藜麦的基因组中还发现了一些与环境适应性相关的基因，如抗旱基因、抗盐碱基因等。
这些研究结果不仅提高了对藜麦基因组的认识，还为寻找藜麦的遗传改良材料和引入外源基因提供了一定的理论依据。
藜麦的基因组研究还涉及到遗传多样性和种质资源的分析。
研究人员通过对来自不同地区和不同种质来源的藜麦进行分析，发现了丰富的遗传多样性，为藜麦的遗传改良和种质创制提供了重要资源。
还通过对藜麦基因组中的重要基因进行克隆和功能分析，为藜麦的遗传改良提供了技术支持。
藜麦的基因及基因组研究已经取得了一定的进展，为藜麦的遗传改良和种质创制提供了重要理论和技术支持。
随着技术的不断进步和研究的深入开展，相信藜麦的基因及基因组研究将会取得更多的突破，为揭示藜麦遗传特性和利用其优良特性提供更好的方法和途径。
藜麦的营养物质及生物活性成分研究进展
4 粮食与油脂 2019年第32卷第5期藜麦的营养物质及生物活性成分研究进展于 跃1，顾音佳 2(1.上海良友(集团)有限公司技术中心，上海200333；2.上海科茂粮油食品质量检测有限公司，上海200333）摘 要：综述了藜麦的营养成分以及功能性成分，以期为深入的研究和推广提供理论依据。
关键词：藜麦；营养成分；功能性成分Research progress on nutrients and bioactive components of quinoa(Chenopodium quinoa willd.)YU Yue 1, GU Yin-jia 2(Technical Center of Shanghai Liangyou Group Co.,Ltd., Shanghai 200333, China; Shanghai Kemao Grain and Oil Food Quality Inspection Co., Ltd., Shanghai 200333, China )Abstract: The research progress on nutrients and bioactive components of quinoa (Chenopodium quinoa willd.) was reviewed in order to provide theoretical basis for future study and popularization.Key words: quinoa; nutrient conponent;bioactive component中图分类号：TS201.2 文献标识码：A 文章编号：1008-9578（2019）05-0004-03收稿日期：2019-02-19作者简介：于跃（1990—），男，硕士，研究方向为食品工程。
藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）原产于南美安第斯地区，有5 000~7 000年的种植历史，主要分布在秘鲁、智利、玻利维亚、厄瓜多尔等国，美国和加拿大有少量种植，欧洲和亚洲部分地区近年来也开始引入种植。
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藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦（quinoa）是一种营养丰富、健康美味的杂粮，近年来备受人们的关注。
其所含
的蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质等营养物质的含量高于大部分粮食作物，且含有人
体所需的多种氨基酸和不饱和脂肪酸等营养成分。
因此，研究藜麦的基因和基因组结构成
为人们关注的重点之一。
近年来，国际上已经完成了藜麦的基因组测序工作。
研究人员通过对藜麦基因组的分析，发现藜麦的染色体数目为18个，基因组大小为1.54 Gb，共计含有33451个基因。
这些基因涉及到藜麦的生长发育、代谢途径、抗病性、逆境胁迫响应等多方面的生物学过程。
与其他植物作物相比，藜麦的基因组较为稳定，不存在大规模的基因重复和转座子活动。
此外，藜麦基因组中还出现了一些特殊的基因家族，比如LEA蛋白家族、MYB转录因子、R2R3-MYB转录因子等，这些基因家族与藜麦的逆境胁迫响应和调节生长发育等方面密切相关。
在藜麦基因的功能研究方面，研究人员已经克隆出多个藜麦基因，并对其进行了生物
学功能鉴定。
例如，研究人员克隆了藜麦6-phosphogluconate dehydrogenase基因
（6PGDH），通过对6PGDH基因在转基因拟南芥中的表达分析，发现其可以提高拟南芥在
逆境环境中的抗性。
研究人员还通过克隆藜麦CIPK基因家族的成员，并生物学功能鉴定
发现，这些基因家族成员在藜麦的耐盐性和逆境胁迫响应中起到了重要作用。
总之，藜麦基因和基因组研究的进展为我们认识藜麦的生长发育、代谢途径、逆境胁
迫响应等方面提供了重要的理论基础，有望在未来帮助人们进一步开发和利用藜麦这种健
康食材。