细胞信号转导
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指一种信号分子只能选择性与相应的受体结合的
性质。其原因即在于配体通过具有特定结构的部 位与受体上的特定结合部位相结合。 2. 高度的亲和力（high affinity）
信号分子等配体与其受体的结合具有高度亲和力。
通常用其解离常数（Kd）来表示其亲和力的大 小，多数配体与受体的解离常数为10-11～10-9 mol/L。
CaM是一种分子质量为 17kD，耐热、耐酸的蛋白质，
由148个氨基酸残基构成。
一分子的CaM可结合四个 Ca2+。当其与Ca2+结合后， 可发生变构，从而激活依赖
钙调蛋白的分子结构
CaM的蛋白激酶（CaMPK）。
二、酶可通过活性改变传递信号
Enzyme could Transfer A Signal via its Activity Alteration
过催化磷蛋白的脱磷酸化而终止信号转导。 参与信号转导的蛋白激酶主要有丝/苏蛋白激 酶和酪氨酸蛋白激酶两大类。
(二)丝/苏蛋白激酶的作用 常见的丝/苏蛋白激酶主要有：
PKA（蛋白激酶A）—— 由cAMP激活；
PKG（蛋白激酶G） —— 由cGMP激活；
PKC（蛋白激酶C） —— 由DAG/Ca2+激活；
Second Messenger can Transfer a Signal via the Alteration of its Concentration and Distribution
细胞内传递信号的第二信使主要包括：
① 环核苷酸类：如cAMP和cGMP；
② 脂类衍生物：如甘油二酯（DAG）； 1,4,5-三
受体型 —— 即生长因子受体、细胞因子受体的 胞内结构域，常常具有TPK活性；
非受体型 —— 位于胞浆或胞核内的游离TPK，
分为10大家族，如Src家族、Jak家族等。
含TPK结构域的受体
三、信号转导蛋白可通过蛋白质相互作用传递信号
Transduction Protein could Transfer A Signal via Protein-protein Interaction
谢或生理活动进行调节。
此外，当外界环境变化时也需通过细胞间复杂的
信号转导系统来传递信息，从而调控机体活动。
细胞针对特定外源信号分子所发生的一系列胞内 生物化学及生物学功能的变化过程称为细胞信号 转导。
细胞信号转导方式
① 通过相邻细胞的直接接触； ② 通过细胞分泌各种化学信号分子来调节其 他细胞的代谢和功能。 具有调节细胞生命活动的化学分子称为信号分 子。
下丘脑激素、垂体激素、甲状旁腺素、胃肠激素等。
④ 脂类衍生物：如前列腺素，磷脂酸等。 ⑤ 气体分子：如NO，CO，H2S等。
按细胞外信号分子生理作用的不同，又可将
其分为：
① 神经递质；
② 内分泌激素；
③ 生长因子和细胞因子；
④ 药物和代谢物。
1．神经递质：
由神经元突触前膜释放的信号分子，可作用于
按照细胞外信号分子的存在形式，可将其分为可溶
型和膜结合型两大类。
可溶型信号分子的作用模式包括自分泌、旁分泌、
内分泌和神经突触传递。
膜结合型信号分子的作用模式为联分泌。
细胞外信号分子可按照其化学本质的不同分为五
大类：
① 类固醇衍生物：如肾上腺皮质激素、性激素、胆汁
酸等。 ② 氨基酸及其衍生物：如甲状腺激素，儿茶酚胺类激 素、谷氨酸等。 ③ 多肽及蛋白质：如生长因子、细胞因子、胰岛素、
磷脂酶C（PLC）可催化细胞质膜上的磷脂
酰肌醇-4,5-双磷酸（PIP2）水解产生两种第 二信使，即甘油二酯（DAG）和1,4,5-三磷 酸肌醇（IP3）。
PLC催化DAG和IP3的生成
(1) 甘油二酯（DAG）：
生成的DAG位于质膜，可在磷脂酰丝氨酸（PS）
和Ca2+协同下变构激活蛋白激酶C（PKC）。
磷酸肌醇（IP3）；磷脂酰肌醇-3,4,5-三磷酸
（PIP3）；神经酰胺（Cer），花生四烯酸（AA） 等； ③ 无机离子：如Ca2+。
各种第二信使传递信号具有相似的特点：
① 通过细胞内浓度或分布的变化来传递信号；
② 其上游通常偶联酶或通道蛋白；
③ 可作为变构剂调控下游信号转导分子的活性。
(一)环核苷酸类第二信使 第二信使 cAMP由位于膜内侧的腺苷酸环化酶 （ AC ）催化生成，可被磷酸二酯酶（ PDE ） 降解为AMP而失活。
重要概念：receptor
受体是指存在于靶细胞膜上或细胞内，能特异识别 与结合生物活性分子，并引起靶细胞产生生物学效 应的生物大分子。
绝大多数受体的化学本质是蛋白质，少数为糖脂。
能与受体特异性结合的生物活性分子则称配体
（ligand）。
(一)受体可分布于细胞的不同部位
根据受体存在的部位，通常将受体分为细胞表面 受体（膜受体）和细胞内受体。 膜受体是细胞膜上的结构成分，一般是糖蛋白、
突触后膜上的受体，传递神经冲动信号。
如乙酰胆碱、去甲肾上腺素等。
2．内分泌激素：
重要概念：hormone 激素是由特殊分化细胞合成并分泌的一类生理 活性物质，这些物质通过体液进行转运，作用 于特定的靶细胞，调节细胞的物质代谢或生理
活动。
3．生长因子和细胞因子： 由普通细胞合成并分泌的一类生理活性物质。 体内的生长因子和细胞因子包括表皮生长因子 (EGF)、血小板衍生生长因子(PDGF)、转化生长 因子(TGF)、白介素(IL)、各种淋巴细胞因子等。 大多数的生长因子和细胞因子属于局部化学介质， 又称为旁分泌信号。
传递，即构成细胞信号转导途径（通路）
1 2 3
目前已知的信号转导通路已超过100条，并且各条信 号转导通路之间也存在相互作用（串话），从而在 细胞内形成一个复杂的信号转导网络。
⊕
一个简单的信号转导网 络及正反馈环
Section 2
Intracellular Signal Transduction
PI3K——磷脂酰肌醇-3-激酶
PTEN——PIP3磷酸酯酶
(三)钙离子第二信使 细胞外钙离子（Ca2+）或贮存于内质网（肌浆
网）中的Ca2+释放进入胞浆，引起胞浆钙离子
浓度升高，从而激活依赖钙离子的酶或蛋白质。 其中，被Ca2+激活的最重要的蛋白质是钙调蛋
白（calmodulin , CaM）。
O
P OH
O
OH
HO P O CH2
OH
N O
cAMP
磷酸二酯酶
(phosphodiesterase, PDE)
AMP
OH OH
cAMP是蛋白激酶A（PKA） 的变构激活剂。PKA是由四
个亚基构成的寡聚体。其中两 个亚基为催化亚基，另两个亚 基为调节亚基。 当PKA的调节亚基与cAMP结 合后发生变构（每一调节亚基 可结合两分子cAMP），与催 化亚基解聚，从而使之激活。
3. 可逆性（reversibility）
配体与受体通常通过非共价键而结合，因此可以
采用简单的方法将二者分离开。 4. 可饱和性（saturability）
由于存在于细胞膜上或细胞内的受体数目是一定
的，因此配体与受体的结合也是可以饱和的。当 全部受体被配体占据后，可使其效应达到最大。
5. 特定的作用模式（special acting profile）
细胞膜上或细胞内存在许多能够传递特定信号
的酶分子，常与其他蛋白质或酶构成复合体以
传递信号。
这些能够传递信号的酶主要包括丝/苏蛋白激
酶、酪氨酸蛋白激酶、磷蛋白磷酸酶等。
(一)蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶通过可逆磷酸化修饰 传递信号
蛋白激酶可通过催化底物蛋白的磷酸化修饰而
改变其活性以转导信号，磷蛋白磷酸酶则可通
4. 药物和代谢物：
如组胺、花生四烯酸、谷氨酸、胆汁酸等。 NO合酶（NOS）通过氧化L-精氨酸的胍基而产 生NO ；
血红素加单氧酶氧化血红素产生CO 。
二、细胞经由特异性受体接收细胞外信号
Cells can accept extracellular signals via specific receptors
PKC存在于胞液中。因此，PKC需膜转位才能
被DAG激活。
PKC有12种同工酶，可催化底物蛋白质丝氨酸
或苏氨酸残基的磷酸化。
(2) 1,4,5-三磷酸肌醇（IP3） ： 生成的IP3释放入胞浆，与内质网和肌浆网上的IP3 受体结合，促使细胞内Ca2+释放。 IP3受体存在于内质网和肌浆网膜表面，为四聚体， 其亚基的羧基端部分构成钙通道。 当IP3受体与IP3结合后，受体变构，钙通道开放， 贮存于内质网中的Ca2+释放进入胞液，引起胞液
在不同细胞中，受体的种类wk.baidu.com含量分布不同，表
现为特定的作用模式。 6. 活性的可调节性（regulatory activity）
位于细胞膜上或细胞内的受体的数目或与配体的
结合能力是可以改变的。如果受体的数目增加或 与配体的结合能力提高，则称为向上调节（up regulation）；反之，则称为向下调节（down regulation）。
PKA可促使多种酶或蛋白质 丝氨酸或苏氨酸残基的磷酸化， 从而酶的催化活性或蛋白质的 生理功能。
蛋白激酶A的激活机制（演示）
cAMP
R R
Ｃ
Ｃ
鸟苷酸环化酶（GC）催化生成第二信使
cGMP，再通过变构激活蛋白激酶G（PKG）
而传递信息。 NO可激活GC，从而激活该途径。
(二)脂类衍生物第二信使
甘油二酯（DAG）和1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）
Molecules
在细胞内传递特定调控信号的化学分子称为细 胞内信号分子。 细胞内信号分子主要包括：第二信使、信号转 导蛋白或酶、支架蛋白和衔接蛋白等。 重要概念：secondary messenger 在细胞内传递信号的小分子化学物质常称为 第二信使。
一、第二信使通过浓度和分布改变传递信号
三、细胞内信号转导具有多条通路并构成网络
Signals in Cells can be Transducted Through a Few of Pathways Which Are Constructed into a Network
细胞内各种信号转导分子按一定顺序排列起来，依
次相互识别、相互作用并有序地进行信号的转换和
Section 1 Introduction
一、细胞外信号分子存在多种形式
Extracellular Signal Molecules Include Variable Kinds
凡是由细胞合成的、能够调节特定靶细胞生理活动 的化学物质称为细胞外信号分子，或称为第一信使 （first messenger）。
PKB（蛋白激酶B，Akt） —— 由PIP3激活；
CaMPK（依赖钙调蛋白的蛋白激酶） —— 由CaM激活； CDK（依赖周期蛋白的蛋白激酶） —— 由周期蛋白激活； ERK（胞外信号调节的蛋白激酶，MAPK）—— 由Raf1-MEK-ERK级联反应系统激活。
(三)酪氨酸蛋白激酶的作用 常见的酪氨酸蛋白激酶（TPK或PTK）分为两类：
中Ca2+浓度升高。
磷脂酰肌醇-3,4,5-三磷酸（PIP3） 质膜上的磷脂酰肌醇-4,5-双磷酸（PIP2）也可在磷 脂酰肌醇-3-激酶（PI-3K）的催化下生成第二信使 磷脂酰肌醇-3,4,5-三磷酸（PIP3），后者可激活依 赖磷脂酰肌醇的蛋白激酶（PDK）以及蛋白激酶B （PKB）。
PI3K催化PIP3的生成
脂蛋白或糖脂蛋白。
胞内受体位于细胞液或细胞核内，通常为单纯蛋
白质，多数胞内受体兼有转录因子的功能。
(二)受体结合配体并转换胞外信号 受体的生物学功能有三个方面：
① 信号识别与结合；
② 信号转换及传递（信号转导）； ③ 产生相应的生物学效应。
(三)受体与配体的相互作用具有共同的特点 1. 高度的专一性（high specificity）
Chapter 19
Molecular Mechanism of
Cellular Signal Transduction
学习目的
1. 理解细胞信号转导系统的组成、基本概念和 基本特征。
2. 理解主要的细胞信号转导途径及其生理功能。
对于多细胞生物来说，为了协调和配合各组织细 胞之间得功能活动，需要对各组织细胞的物质代
AC
ATP
Mg2+
磷酸二酯酶
cAMP
Mg2+
5′-AMP H2O
PPi
cAMP的产生与分解
NH2 N
O OH
O OH
O N O N
N
腺苷酸环化酶
(adenylate cyclase,AC)
NH2 N N N
HO P O P O P O CH2
OH
ATP
OH OH
O CH2 N O
NH2 N O N N
性质。其原因即在于配体通过具有特定结构的部 位与受体上的特定结合部位相结合。 2. 高度的亲和力（high affinity）
信号分子等配体与其受体的结合具有高度亲和力。
通常用其解离常数（Kd）来表示其亲和力的大 小，多数配体与受体的解离常数为10-11～10-9 mol/L。
CaM是一种分子质量为 17kD，耐热、耐酸的蛋白质，
由148个氨基酸残基构成。
一分子的CaM可结合四个 Ca2+。当其与Ca2+结合后， 可发生变构，从而激活依赖
钙调蛋白的分子结构
CaM的蛋白激酶（CaMPK）。
二、酶可通过活性改变传递信号
Enzyme could Transfer A Signal via its Activity Alteration
过催化磷蛋白的脱磷酸化而终止信号转导。 参与信号转导的蛋白激酶主要有丝/苏蛋白激 酶和酪氨酸蛋白激酶两大类。
(二)丝/苏蛋白激酶的作用 常见的丝/苏蛋白激酶主要有：
PKA（蛋白激酶A）—— 由cAMP激活；
PKG（蛋白激酶G） —— 由cGMP激活；
PKC（蛋白激酶C） —— 由DAG/Ca2+激活；
Second Messenger can Transfer a Signal via the Alteration of its Concentration and Distribution
细胞内传递信号的第二信使主要包括：
① 环核苷酸类：如cAMP和cGMP；
② 脂类衍生物：如甘油二酯（DAG）； 1,4,5-三
受体型 —— 即生长因子受体、细胞因子受体的 胞内结构域，常常具有TPK活性；
非受体型 —— 位于胞浆或胞核内的游离TPK，
分为10大家族，如Src家族、Jak家族等。
含TPK结构域的受体
三、信号转导蛋白可通过蛋白质相互作用传递信号
Transduction Protein could Transfer A Signal via Protein-protein Interaction
谢或生理活动进行调节。
此外，当外界环境变化时也需通过细胞间复杂的
信号转导系统来传递信息，从而调控机体活动。
细胞针对特定外源信号分子所发生的一系列胞内 生物化学及生物学功能的变化过程称为细胞信号 转导。
细胞信号转导方式
① 通过相邻细胞的直接接触； ② 通过细胞分泌各种化学信号分子来调节其 他细胞的代谢和功能。 具有调节细胞生命活动的化学分子称为信号分 子。
下丘脑激素、垂体激素、甲状旁腺素、胃肠激素等。
④ 脂类衍生物：如前列腺素，磷脂酸等。 ⑤ 气体分子：如NO，CO，H2S等。
按细胞外信号分子生理作用的不同，又可将
其分为：
① 神经递质；
② 内分泌激素；
③ 生长因子和细胞因子；
④ 药物和代谢物。
1．神经递质：
由神经元突触前膜释放的信号分子，可作用于
按照细胞外信号分子的存在形式，可将其分为可溶
型和膜结合型两大类。
可溶型信号分子的作用模式包括自分泌、旁分泌、
内分泌和神经突触传递。
膜结合型信号分子的作用模式为联分泌。
细胞外信号分子可按照其化学本质的不同分为五
大类：
① 类固醇衍生物：如肾上腺皮质激素、性激素、胆汁
酸等。 ② 氨基酸及其衍生物：如甲状腺激素，儿茶酚胺类激 素、谷氨酸等。 ③ 多肽及蛋白质：如生长因子、细胞因子、胰岛素、
磷脂酶C（PLC）可催化细胞质膜上的磷脂
酰肌醇-4,5-双磷酸（PIP2）水解产生两种第 二信使，即甘油二酯（DAG）和1,4,5-三磷 酸肌醇（IP3）。
PLC催化DAG和IP3的生成
(1) 甘油二酯（DAG）：
生成的DAG位于质膜，可在磷脂酰丝氨酸（PS）
和Ca2+协同下变构激活蛋白激酶C（PKC）。
磷酸肌醇（IP3）；磷脂酰肌醇-3,4,5-三磷酸
（PIP3）；神经酰胺（Cer），花生四烯酸（AA） 等； ③ 无机离子：如Ca2+。
各种第二信使传递信号具有相似的特点：
① 通过细胞内浓度或分布的变化来传递信号；
② 其上游通常偶联酶或通道蛋白；
③ 可作为变构剂调控下游信号转导分子的活性。
(一)环核苷酸类第二信使 第二信使 cAMP由位于膜内侧的腺苷酸环化酶 （ AC ）催化生成，可被磷酸二酯酶（ PDE ） 降解为AMP而失活。
重要概念：receptor
受体是指存在于靶细胞膜上或细胞内，能特异识别 与结合生物活性分子，并引起靶细胞产生生物学效 应的生物大分子。
绝大多数受体的化学本质是蛋白质，少数为糖脂。
能与受体特异性结合的生物活性分子则称配体
（ligand）。
(一)受体可分布于细胞的不同部位
根据受体存在的部位，通常将受体分为细胞表面 受体（膜受体）和细胞内受体。 膜受体是细胞膜上的结构成分，一般是糖蛋白、
突触后膜上的受体，传递神经冲动信号。
如乙酰胆碱、去甲肾上腺素等。
2．内分泌激素：
重要概念：hormone 激素是由特殊分化细胞合成并分泌的一类生理 活性物质，这些物质通过体液进行转运，作用 于特定的靶细胞，调节细胞的物质代谢或生理
活动。
3．生长因子和细胞因子： 由普通细胞合成并分泌的一类生理活性物质。 体内的生长因子和细胞因子包括表皮生长因子 (EGF)、血小板衍生生长因子(PDGF)、转化生长 因子(TGF)、白介素(IL)、各种淋巴细胞因子等。 大多数的生长因子和细胞因子属于局部化学介质， 又称为旁分泌信号。
传递，即构成细胞信号转导途径（通路）
1 2 3
目前已知的信号转导通路已超过100条，并且各条信 号转导通路之间也存在相互作用（串话），从而在 细胞内形成一个复杂的信号转导网络。
⊕
一个简单的信号转导网 络及正反馈环
Section 2
Intracellular Signal Transduction
PI3K——磷脂酰肌醇-3-激酶
PTEN——PIP3磷酸酯酶
(三)钙离子第二信使 细胞外钙离子（Ca2+）或贮存于内质网（肌浆
网）中的Ca2+释放进入胞浆，引起胞浆钙离子
浓度升高，从而激活依赖钙离子的酶或蛋白质。 其中，被Ca2+激活的最重要的蛋白质是钙调蛋
白（calmodulin , CaM）。
O
P OH
O
OH
HO P O CH2
OH
N O
cAMP
磷酸二酯酶
(phosphodiesterase, PDE)
AMP
OH OH
cAMP是蛋白激酶A（PKA） 的变构激活剂。PKA是由四
个亚基构成的寡聚体。其中两 个亚基为催化亚基，另两个亚 基为调节亚基。 当PKA的调节亚基与cAMP结 合后发生变构（每一调节亚基 可结合两分子cAMP），与催 化亚基解聚，从而使之激活。
3. 可逆性（reversibility）
配体与受体通常通过非共价键而结合，因此可以
采用简单的方法将二者分离开。 4. 可饱和性（saturability）
由于存在于细胞膜上或细胞内的受体数目是一定
的，因此配体与受体的结合也是可以饱和的。当 全部受体被配体占据后，可使其效应达到最大。
5. 特定的作用模式（special acting profile）
细胞膜上或细胞内存在许多能够传递特定信号
的酶分子，常与其他蛋白质或酶构成复合体以
传递信号。
这些能够传递信号的酶主要包括丝/苏蛋白激
酶、酪氨酸蛋白激酶、磷蛋白磷酸酶等。
(一)蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶通过可逆磷酸化修饰 传递信号
蛋白激酶可通过催化底物蛋白的磷酸化修饰而
改变其活性以转导信号，磷蛋白磷酸酶则可通
4. 药物和代谢物：
如组胺、花生四烯酸、谷氨酸、胆汁酸等。 NO合酶（NOS）通过氧化L-精氨酸的胍基而产 生NO ；
血红素加单氧酶氧化血红素产生CO 。
二、细胞经由特异性受体接收细胞外信号
Cells can accept extracellular signals via specific receptors
PKC存在于胞液中。因此，PKC需膜转位才能
被DAG激活。
PKC有12种同工酶，可催化底物蛋白质丝氨酸
或苏氨酸残基的磷酸化。
(2) 1,4,5-三磷酸肌醇（IP3） ： 生成的IP3释放入胞浆，与内质网和肌浆网上的IP3 受体结合，促使细胞内Ca2+释放。 IP3受体存在于内质网和肌浆网膜表面，为四聚体， 其亚基的羧基端部分构成钙通道。 当IP3受体与IP3结合后，受体变构，钙通道开放， 贮存于内质网中的Ca2+释放进入胞液，引起胞液
在不同细胞中，受体的种类wk.baidu.com含量分布不同，表
现为特定的作用模式。 6. 活性的可调节性（regulatory activity）
位于细胞膜上或细胞内的受体的数目或与配体的
结合能力是可以改变的。如果受体的数目增加或 与配体的结合能力提高，则称为向上调节（up regulation）；反之，则称为向下调节（down regulation）。
PKA可促使多种酶或蛋白质 丝氨酸或苏氨酸残基的磷酸化， 从而酶的催化活性或蛋白质的 生理功能。
蛋白激酶A的激活机制（演示）
cAMP
R R
Ｃ
Ｃ
鸟苷酸环化酶（GC）催化生成第二信使
cGMP，再通过变构激活蛋白激酶G（PKG）
而传递信息。 NO可激活GC，从而激活该途径。
(二)脂类衍生物第二信使
甘油二酯（DAG）和1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）
Molecules
在细胞内传递特定调控信号的化学分子称为细 胞内信号分子。 细胞内信号分子主要包括：第二信使、信号转 导蛋白或酶、支架蛋白和衔接蛋白等。 重要概念：secondary messenger 在细胞内传递信号的小分子化学物质常称为 第二信使。
一、第二信使通过浓度和分布改变传递信号
三、细胞内信号转导具有多条通路并构成网络
Signals in Cells can be Transducted Through a Few of Pathways Which Are Constructed into a Network
细胞内各种信号转导分子按一定顺序排列起来，依
次相互识别、相互作用并有序地进行信号的转换和
Section 1 Introduction
一、细胞外信号分子存在多种形式
Extracellular Signal Molecules Include Variable Kinds
凡是由细胞合成的、能够调节特定靶细胞生理活动 的化学物质称为细胞外信号分子，或称为第一信使 （first messenger）。
PKB（蛋白激酶B，Akt） —— 由PIP3激活；
CaMPK（依赖钙调蛋白的蛋白激酶） —— 由CaM激活； CDK（依赖周期蛋白的蛋白激酶） —— 由周期蛋白激活； ERK（胞外信号调节的蛋白激酶，MAPK）—— 由Raf1-MEK-ERK级联反应系统激活。
(三)酪氨酸蛋白激酶的作用 常见的酪氨酸蛋白激酶（TPK或PTK）分为两类：
中Ca2+浓度升高。
磷脂酰肌醇-3,4,5-三磷酸（PIP3） 质膜上的磷脂酰肌醇-4,5-双磷酸（PIP2）也可在磷 脂酰肌醇-3-激酶（PI-3K）的催化下生成第二信使 磷脂酰肌醇-3,4,5-三磷酸（PIP3），后者可激活依 赖磷脂酰肌醇的蛋白激酶（PDK）以及蛋白激酶B （PKB）。
PI3K催化PIP3的生成
脂蛋白或糖脂蛋白。
胞内受体位于细胞液或细胞核内，通常为单纯蛋
白质，多数胞内受体兼有转录因子的功能。
(二)受体结合配体并转换胞外信号 受体的生物学功能有三个方面：
① 信号识别与结合；
② 信号转换及传递（信号转导）； ③ 产生相应的生物学效应。
(三)受体与配体的相互作用具有共同的特点 1. 高度的专一性（high specificity）
Chapter 19
Molecular Mechanism of
Cellular Signal Transduction
学习目的
1. 理解细胞信号转导系统的组成、基本概念和 基本特征。
2. 理解主要的细胞信号转导途径及其生理功能。
对于多细胞生物来说，为了协调和配合各组织细 胞之间得功能活动，需要对各组织细胞的物质代
AC
ATP
Mg2+
磷酸二酯酶
cAMP
Mg2+
5′-AMP H2O
PPi
cAMP的产生与分解
NH2 N
O OH
O OH
O N O N
N
腺苷酸环化酶
(adenylate cyclase,AC)
NH2 N N N
HO P O P O P O CH2
OH
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OH OH
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NH2 N O N N