在胚乳发育过程中

小
顶区
麦
基部
种
子
分生点，
的
形成器
形
官
成
和
发
育
小麦胚在受精10天以后生长发育加快，盾 片和芽鞘都已分化完成；15天以后，芽鞘基 部出现外胚叶，盾片的上部伸长呈舌状，同 时出现侧胚根及维管束原基。在受精后20天， 胚的各部分发育都已完成，体积也长足，此 时采收的种子具有相当高的发芽率。
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2.胚乳的发育
课外阅读提示
1.植物生物学.白书农.北京大学出版社 2种子生物学.宋松泉,程红焱等.科学出版社 3 学术期刊：植物生理学报
Seed science and technology Plant physiology Plant cell
第二节 主要作物种子的发育模式
拟南芥（模式植物：生活周期短、具较小的基因组） 荠菜种子发育
细胞型胚乳特点：初生胚乳核的第一次分裂就伴随着胞 质分裂，即产生细胞壁形成胚乳细胞，随后胚乳细胞不 断分裂分化形成胚乳，发育过程中无游离核时期。
沼生型胚乳：兼有核型和细胞型二 者的特点，即初生胚乳核第一次分裂 伴随着细胞质分裂，形成大小两个细 胞，其中较大的一个以后按核型方式 发育成胚乳，如石蒜科植物。
核型胚乳：如小麦、水稻、玉米、棉花、油 菜、苹果等都属此类型。
细胞型胚乳：大多数双子叶合瓣花植物属于
此类型，如番茄、烟草、芝麻等。
沼生型胚乳：如石蒜科植物等。
核型胚乳特点：初生胚乳核的分裂及其以后多次分裂不伴随细 胞壁的形成，形成大量游离核分布在原胚周围和胚囊周边细胞 中，然后在发育的一定时期迅速长出细胞壁，即细胞化形成胚 乳细胞，胚乳细胞再进一步分裂、分化形成成熟胚乳。
胚囊发育成为雌配子体
功能性孢子 （胚囊母细胞） 第一次有丝分裂
第二次有丝分裂
第三次有丝分裂
细胞壁合成
2
合点端 反足细胞 极核
助细胞 卵细胞 珠孔
3
胚囊发育成为雌配子体 (8核7细胞)
花粉粒发育成雄配子体
花药
花粉粒
Microspore mother cell 大孢子母细胞
Meiosis I 第一次减数分裂
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3.果种皮的发育
胚和胚乳发育的时候，珠被也在发生相应的 变化。外珠被细胞解体，内珠被继续增长，有 的积累色素成为红皮小麦。到种子完熟期，细 胞都干缩，形成薄脆的种皮，并与干扁的果皮 各层细胞紧密连接，形成复合组织——果种皮。
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水稻种子形成和发育
合子休眠：8-10小时
经过10天，胚的发育 基本完成，具有幼小植 株的雏形。
子房背侧的胚乳细胞 分裂较快；花后第5天， 开始出现淀粉粒；第7天， 淀粉增多，出现糊粉层， 胚乳的形态和组织大体 上完成。
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棉花种子的形成和发育
棉花在开花后24-30小时，才完成受精作用。 第3天合子休眠结束，开始分裂。第12天胚根 和子叶可以识别。第15天胚才肉眼可见。1个 月后过最大体积。棉铃吐絮前数日才发育成为 具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整胚。
核型胚乳发育模型，到第9天才出现细胞壁， 再经20多天，胚乳即充满整个胚囊。以后，胚 乳细胞逐渐解体消失，仅剩下一薄层细胞，包 围在胚的外部。
同时外珠被表皮细胞延伸而成棉纤维。
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油菜种子的形成和发育
合子经短暂休眠，延长成一个 管状体，分裂成2个很不相等的 细胞
经过10天，胚纵向不再伸长， 2片子叶折叠，向下弯曲，包围 胚根，胚发育完全，呈球形(8)。
一、胚的发育和基因调控
1．胚(embryo)的发育
被子植物胚的发育是从双受精完成后形成合子（zygote） 开始，经过合子休眠、原胚（primary embryo）发育、胚 基本器官分化和胚扩大生长等时期，最后达到成熟。
合子休眠→胚的开始发育一般较胚乳晚
合子的分裂是不对称的 ：顶细胞/基细胞
受精卵（ห้องสมุดไป่ตู้子）
花后22天子叶将胚根紧紧抱合， 填充整个胚囊(9)。
核型胚乳发育，在胚囊边缘形 成一层单细胞胚乳层。被发育迅 速的胚吸收，仅残留一层细胞。
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第三节 种子发育的异常现象 一、多胚 二、无胚 三、无性种子 四、败育种子
小麦的原始胚乳细胞分裂早，形成许多游离 核，沿胚囊的周围排列。以后继续分裂，填满 了胚囊，然后从四周向中央发生细胞壁而形成 胚乳组织。在胚乳发育过程中，反足细胞及珠 心细胞都先后解体而被胚乳组织所吸收。发育 初期的胚乳细胞含有少数较大的淀粉粒，随着 成熟，小淀粉粒增多，组织变得坚实致密，同 时核和原生质消失。
顶细胞 （体积 小，胞 质浓）
基细胞 （大液泡， 分裂或不 分裂）
原胚发育
球状 胚体
胚柄(作 用：推 进、传 递、调 控)
心形胚（开始 出现2子叶原 基）
鱼雷形胚（下胚轴向 下生长，子叶原基向 上生长）
U形胚
胚基本器官分化、扩大生长、成熟
胚基本器官分化、扩大生长、成熟
胚乳的发育形式一般有核型、细胞型和 沼生型三种。
拟南芥胚乳细胞化后期发育过程
胚乳发育到后期，通常是等径的薄壁细胞， 其内形成大量的淀粉粒、蛋白质粒、脂肪 体等贮藏物质。
胚乳发育的顺利与否，与种子的产量和品 质密切相关。
外胚乳 椰子的胚乳发育较为特殊
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三、种被的发育
种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳 之外，起着保护作用。
种皮发育的几种情况 干种皮、肉质种皮、种皮的附属物、假种皮、 种皮还有一些胚珠遗迹
Meiosis II 第二次减数分裂
Microspore大孢子
haploid microspore 四分体大孢子
pollen grain 花粉粒
6
7
双受精过程 （Double fertilization）
第一节 种子发育及其基因调控
Question 1、为什么胚乳细胞是三倍体，而胚细胞是二倍体？ 2、为什么未成熟或败育的小麦籽粒的中心部位不 饱满？
小麦种子的形成和发育
1.胚的发育
（1）受精卵，6-9h合子休眠 （2）第一次橫向分裂，形成2细胞原胚 （3）第二次分裂，基部橫向分裂1次，上部 细胞纵向分裂一次，形成4个细胞原胚。 （4、5）细胞继续分裂成16个细胞原胚，1 为胚柄细胞 （6）各区进一步分裂，速度不平衡，顶区 是快，基部最慢。 （7、8、9、10、11）原胚发育第4天，细 胞开始分化，分成三部分：顶端区2向胚囊 中部伸展，发育成盾片；背侧面为器官形成 区；基部为胚柄细胞区。 （12、13）成熟的胚