原核生物核蛋白体结构模式

2. 简并性（degeneracy） 遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有 一个密码子外，其余氨基酸有2～4个或多至6 个密码子为之编码。
遗传密码的特异性主要取决于前两位碱基。
GCU GCC GCA Ala GCG
ACU ACC ACA Thr ACG
3.摆动性（wobble） tRNA上反密码子的第1位碱基与mRNA密码 子的第3位碱基配对时，并不严格遵循碱基配 对规律，这一现象称为摆动性。
蛋白质生物合成中
mRNA模板的方向：5′→ 3′ 蛋白质的合成方向：N端→ C端 蛋白质合成过程：起始
延长 终止
（一）起始阶段 起始tRNA与mRNA结合到核蛋白体上， 生成翻译起始复合物的过程。
在原核生物有3种起始因子（IF1～3） 参与此过程。
原核生物翻译起始复合物的形成： 核蛋白体大小亚基分离 mRNA在小亚基定位结合 起始氨基酰-tRNA的结合 核蛋白体大亚基结合
（一）mRNA是翻译的直接模板 原核生物的一个mRNA可为功能相关的几种
蛋白质编码，称为多顺反子。
真核生物一个mRNA一般只编码一种蛋白质， 称为单顺反子。
mRNA分子上从5′端的AUG开始，每3个相 邻的核苷酸为一组，在蛋白质合成中代表某 种氨基酸或其他信息，称为密码子或三联体 密码，统称为遗传密码。
谢谢
tRNA在翻译过
程中起接合体作用，
又是氨基酸的运载
体。
反密码环
氨基酸臂
氨基酸的活化
氨基酰-tRNA合成酶
氨基酸+tRNA
氨基酰-tRNA
ATP AMP＋PPi
• 氨基酰-tRNA合成酶对氨基酸和tRNA都有高
度特异性。
氨基酸的活化形式：氨基酰-tRNA 氨基酸的活化部位：-羧基 氨基酸与tRNA连接方式：酯键 氨基酸活化耗能：2个～P
第四节
蛋白质的生物合成
（翻译）
以mRNA为模板合成蛋白质的过程， 称为翻译（translation）。
也就是将mRNA携带的由4种核苷酸组 成的遗传信息转变成由20种氨基酸组成 的蛋白质。
一、参与蛋白质合成的物质
mRNA：模板 rRNA：运载体 tRNA：与蛋白质构成的核蛋白体为装配场所 20种氨基酸：原料 其他：酶及蛋白因子、ATP、GTP、无机离子等
摆动配对使得携带同一种氨基酸的tRNA可 结合在几种同义密码子上。
摆动配对
U
4. 通用性（universal） • 蛋白质生物合成的整套密码，从原核
生物到人类都通用。
• 有少数例外，如动物细胞的线粒体、 植物细胞的叶绿体。
（二）核蛋白体在翻译中处于中心地位
核蛋白体的组成
核蛋
原核生物
真核生物
白体 蛋白质 S值 rRNA 蛋白质 S值 rRNA
成停止，肽链从肽酰-tRNA中释出，mRNA、 核蛋白体等分离，这个过程称为肽链合成 终止。
COO-
RF
5'
UAG
3'
原核生物蛋白质合成的能量计算
氨基酸活化：2个～P
ATP
起始：
1个
GTP
延长：
2个
GTP
终止：
1个
GTP
结论：每合成一个肽键至少消耗4个～P。
多核蛋白体 一个mRNA分子可
同时有多个核蛋白体 在进行同一种蛋白质 的合成，这种mRNA和 多个核蛋白体的聚合 物称为多核蛋白体。
起始氨基酰-tRNA
真核生物： Met-tRNAiMet 原核生物：fMet-tRNAifMet
fMet-tRNAifMet的生成：
Met-tRNAifMet 转甲酰基酶 fMet-tRNAifMet
N10-CHO FH4
二、蛋白质生物合成过程
蛋白质的生物合成过程是从核蛋白体大 小亚基与mRNA结合开始到大小亚基解聚离开 mRNA而告终，所以又将蛋白质的生物合成过 程称为核蛋白体循环。
遗 传 密 码 表
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生物界共有64个密码子 61个密码子编码20种氨基酸 3个终止密码子（UAA、UAG、UGA） AUG既代表甲硫氨酸，也是起始密码子
遗传密码的特点
1.连续性（commaless） 编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密
码连续阅读，密码间既无间隔也无重叠。
mRNA链上碱基的插入或缺失，可改变密 码阅读的顺序，导致框移突变。
IF-2G-GGDTTPPPi
5'
AUG
3'
IF-3
IF-1
起始过程消耗1个GTP
（二）延长阶段 • 肽链的延长是在核蛋白体上重复进行以下
三个步骤：
۩ 进位 ۩ 成肽 ۩ 转位
• 此阶段需要延长因子（EF-T，EFG）
1. 进位 •按照遗传密码的指 引，氨基酰-tRNA进 入A位。
•需EF-T。
小亚基 21种
大亚基 31种
核蛋白 体
30S 16S 50S 23S
5S 70S
33种 50种
40S 18S 28S
60S 5.8S 5S
80S
原核生物核蛋白体结构模式
30S小亚基：有mRNA结合位点 50S大亚基： E位：排出位
转肽酶活性 大小亚基共同组成：
A位：氨基酰位 P位：肽酰位
（三）tRNA是氨基酸的运载体
三、翻译后加工
多肽链合成后，须经过细胞内各种修饰 处理，才能成为有活性的成熟蛋白质，这个 过程称为蛋白质的翻译后加工。
（一）一级结构的修饰
1．水解修饰 去除N-甲酰基、N-甲硫氨酸或N-端的一段肽。 去掉某一段或几段肽，转变成有活性的蛋白质。
2．个别氨基酸的修饰
（二）高级结构的修饰 折叠和盘曲 亚基聚合 辅基连接
（三）靶向输送
• 需穿过膜性结构到达其他组织细胞去 发挥作用的蛋白质统称为分泌性蛋白质。
• 分泌性蛋白质合成后，定向地到达其执 行功能的靶组织或靶细胞的过程，称为靶 向输送。
信号肽
分泌性蛋白质的合成过程中，在其N端要先合成一段可被细胞转运系统识别 的含疏水氨基酸较多的肽，其作用是把 合成的蛋白质送出胞外，这个肽段被称 为信号肽。
•消耗1分子GTP。
Tu TGsTP
Ts Tu GDP
5'
AUG
3'
2. 成肽 由转肽酶催化肽键的形成。
3. 移位 延长因子EF-G有转位酶活性，可结合 并水解1分子GTP，促进核蛋白体向mRNA的 3侧移动。
fMet fMet
Tu GTP
5'
AUG
3'
进 位
成肽
移 位
（三）终止阶段 当mRNA上终止密码子出现后，多肽链合