第九章 微生物的遗传与变异
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生物基因突变，可能会造成功能丧失，也有可
能获得新的功能。
第三节 细菌的基因重组
基因重组的概念
转化(transformation)
转导(transduction)
一.基因重组
是指两个不同性状的生物细胞,其中一个生物细胞 中的基因转移到另一个生物细胞中,并与这个细胞中的 基因进行重新排列.
二.转化
受体细胞直接吸收了来自供体细胞的DNA片段,并 把它整合到自己的基因组中,从而获得了供体细胞部分 遗传性状的现象.
DNA－DNA杂交技术用于研究亲缘关系近的 微生物。 如果两菌株在最适条件下杂交，DNA相关性 >70%，且Tm值差别<5％，它们就被认为同种。
3.遗传信息的传递与表达—中心法则
复习几个问题：
1.RNA是怎样合成的（转录）？三种RNA的功能有什么不同？ 2.蛋白质的合成（翻译）（密码子）性状表达？ 3.什么是生物遗传的中心法则？
2.核酸的化学组成与DNA结构
细菌染色体DNA的大小和结构
(a)大肠杆菌细胞大小和染色体DNA长度的比较；(b)细菌细胞中的拟核；(c)大肠杆 菌染色体结构电镜图。宽1.1~1.5 mm、长2~6 mm的细胞里包装着的一个DNA分 子的长度达1 mm；这个环状的DNA分子在细胞中形成含有一个染色体的拟核；在染 色体的中心有一个由DNA结合蛋白和膜组成的骨架，DNA分子附着在骨架上形成 50~100个超螺旋的环，每个环中含碱基对约50~100 kb，这种多层次折叠使DNA 处于高度压缩状态.
1.4 1.2 1.0 70 100°C 80
Tm
90
d.复性、退火或杂交
当温度缓慢降低时，序列互补的单链DNA能
够渐渐地重新配对，即复性。
不同来源的DNA之间碱基序列互补的区段进 行的碱基配对称为退火或杂交，这被广泛应用于 DNA的扩增、定点诱变、基因鉴别。
e. 分子特征与微生物分类鉴定 DNA中的G＋C含量通常通过Tm值来测定。同 一个属的细菌， G＋C含量的变化一般小于10％。
（2）噬菌体感染实验
1952年，Hershey和Chase利用示踪同位素的方 法，对大肠杆菌T2噬菌体感染大肠杆菌进行了实验研究。
噬菌体的感染实验
实验结论
发现几乎全部的 32P和大肠杆菌都在沉淀物中， 而几乎全部的 35S都留在上清液中,有力地说明了T2 噬 菌体的蛋白质外壳并没有进入菌体，只有DNA进入宿 主大肠杆菌的体内，并通过DNA的作用最终释放出大 量与亲代有同样蛋白质外壳的子代T2噬菌体。由此可 见，决定噬菌体遗传性的物质不是蛋白质，而是DNA。
特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定 条件下所表现出的具体性状。
遗传与变异的概念
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物 质的结构或数量发生改变。变异的特点：a.在群体中以 极低的几率出现，（一般为10-6 ～10-10 ）；b.形状变化 的幅度大； c. 变化后形成的新性状是稳定的，可遗传 的。 饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只 发生在转录、转译水平上的表型变化。特点是：a.几乎 整个群体中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变 化的幅度小；c.因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。 引起饰变的因素消失后，表型即可恢复。 例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵 杆菌素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度 降到25℃，又恢复产色素的能力。
突变包括基因突变、基因重组和染色体变异
三.基因突变
（一）基因突变的概念 （二）基因突变的分类 （三）野生型和突变型 （四）基因突变的机制 （五）基因突变的后果
（一）基因突变的概念
（1）突变：由于生物体DNA改变而引起的遗传性状 的 改变。 （2）突变体：携带突变基因的生物个体或群体（株/ 系）称突变体（mutant）。
2.转导的种类
完全普遍转导
普遍转导
流产普遍转 转导
低频转导
局限转导 高频转导
（1） 普遍性转导（generalized transduction） 定义： 通过完全缺陷噬菌体对供体菌任何DNA小片段的“误包”
而实现其遗传性状传递至受体菌的转导现象，称为普遍性转 导。
1.1完全(普遍性)转导：complete transduction。
第九章 微生物的遗传与变异
研究微生物遗传学的意义
微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生 物学基本理论问题中最热衷的研究对象。 对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现 代分子生物学和生物工程学的发展，而且为育 种工作提供了丰富的理论基础，促使育种工作 从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机到定 向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。
1952年发现，在Salmonella typhimurium中存在转导现象。 在它的完全普遍性转导实验中： 以其野生型菌株作为供体菌 营养缺陷型菌株作为受体菌 P22噬菌体作为转导媒介，对供体菌是烈性噬菌体，对受体 菌是温和噬菌体
过程：供体菌
正常噬菌体 + 完全缺陷噬菌体
少量裂解物 + 大量受体菌
在特定的稀酸中(如pH 3~4)，不同碱基与核糖之 间的糖苷键会发生特异性的断裂，根据这种特异 性可测定DNA的碱基序列；
在稀碱如0.2当量NaOH中，双链DNA很快变性 产生单链DNA，继而单链DNA被进一步破坏。
b. DNA的光学性质 DNA中的碱基属于芳香簇化合物，能够 吸收紫外光(UV)。DNA吸收峰的光波波长为 260纳米；当浓度为 1 mg/ml时， dsDNA ： A260=20
遗传稳定的转导子
完全普遍转导
（1） 普遍性转导（generalized transduction） 过程：
（四）基因突变的机制
就单点突变而言，存在三种突变形式：
碱基替换、缺失和插入。
其中，由于插入或缺失而造成的基因序列和遗传 编码的改变，也称移码突变.
碱基替换
缺失
是指一个或多个核苷酸从一个序列中被删除； 插入
是指一个或多个核苷酸被插入某一序列，但 也包括从另一位点的移换；
突变的三种替代
（五）基因突变的后果
（二）基因突变的分类
1.自然突变和诱变：根据诱发基因突变的原因，将突 变分为自然突变和诱发突变 2.从突变中碱基对变化的数目上来看,可分为 单点突变和多点突变 单点突变是指仅发生一个碱基对的突变； 多点突变是指两个以上碱基对的突变。
已知的化学致变剂和物理致变剂
物理致变剂
致变剂
电离辐射、紫外辐射等
（4）R因子、降解质粒
R因子与降解质粒在环境污染治理中有重要意义 （培育抗药物毒性的菌种用以处理特种有机废水，通 过质粒育种培育超级细菌等）
（四）转导（transduction）
1.转导及其发现
J.Lederberg等（1952）在Salmonella typhimurium（鼠 伤寒沙门氏菌）中发现的。 Try-his+ A
（3）病毒的拆开和重建实验
1956年，H.FraenkelConrat用含RNA（核糖核 酸）的烟草花叶病毒（TMV）进行了植物病毒重建实 验。将TMV的蛋白质外壳与RNA核心分离。分离后的 RNA在没有蛋白质外壳的情况下，仍能感染烟草并使 其患病，而且在病斑中还能分离出正常的病毒粒子。
病毒的拆开和重建实验
MTV HRV
HRV
MTV
实验结论
在实验中还选用了与TMV近缘的霍氏车前花叶病（HRV）。 当用以TMV的RNA与HRV的蛋白质外壳重建后的杂合病毒去感 染烟草时，烟叶上出现了典型的TMV病斑，而且从中分离出来 的新病毒也是典型TMV病毒。 利用HRV的RNA与TMV的蛋白质外壳重建后的杂合病毒感 染烟草后，同样可从中分离出典型HRV病毒，从而证明病毒的 遗传物质是RNA。
肺炎链球菌的转化实验
实验结论
这些实验说明，在加热杀死的SⅢ型菌株的细胞内 可能存在一种物质，它能通过某种方式进入RⅡ型菌株 细胞，并使RⅡ型菌株细胞获得稳定的致病遗传性状。 1944年，O.T.Avery等人进一步研究，从活的SⅢ 型菌株中提纯了蛋白质、DNA和荚膜多糖等，并在离体 条件下分别利用它们进行了转化实验，结果只有SⅢ型 菌株的DNA才能将RⅡ型菌株转化为SⅢ型菌株，从而 证明了DNA是引起转化作用的物质。
三.接合
（1）接合的概念 P235 （2）F因子、F－ 菌株、F＋ 菌株 （3）Hfr菌株（高频重组菌株）
Hfr菌株内的F因子由于不正常切割而从染色体组脱落 后，会在细胞内形成游离的带一小段细菌染色体DNA的F因子， 称为F′因子，含有F′因子的菌株就菌株之间。是F′菌株。它 的性状介于F + 菌株和Hfr
性状：由遗传物质决定，生物体所表现出的，可以观测到的， 可以用物理、化学方法测定的性质和形状。
第二节 微生物的突变
一.变异的概念 由于遗传物质的改变，子代在性状上表现出的与 亲代的差异性。 变异包括突变和基因重组
二. 变异的原因
生物产生变异的根本原因，是在外部的和内在的 因素作用下，遗传物质发生了改变，如果这一改变 是可以稳定遗传的，则称为突变；
From figures in referenced book 5.
真核生物的染色体结构
真核生物细胞中的DNA中只有不到5％的DNA用于所需蛋白质的基因表达，其 余的DNA起“结构”作用或“调节”作用。 DNA被紧密地包装在多条染色体中，每条染色体中含有一个线状DNA分子，它 以左手螺旋方向围着一个个组蛋白八聚体绕圈1.8周，形成串珠状的染色质，被 串在一起的小颗粒称为核小体，染色质进一步卷曲形成每圈6个核小体、直径30 nm的染色质丝，它折叠成许多超螺旋环附着在中央骨架上。
第一节 微生物的遗传
一.遗传的物质基础
1.
证明核酸是遗传物质的经典实验
（1）肺炎双球菌的转化实验 （2）噬菌体感染实验 （3）病毒的拆开和重建实验
（1）肺炎双球菌的转化实验 1928年，英国医生F.Griffith最早利用肺炎链球菌 （又称肺炎双球菌）进行了转化实验。 在这一实验中，S. pneumoniae两个不同的菌株RⅡ 型和SⅢ型被用作实验材料。 RⅡ型肺炎链球菌菌株：不形成荚膜，菌落表面粗糙， 不具有致病性。 SⅢ型肺炎链球菌菌株：有荚膜，菌落表面光滑，具有 致病性，使小鼠患败血症而死
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。 遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现;亲代生物传递
给子代一套实现与其相同性状的遗传信息。特点：具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型
指某一生物个体所含有的全部基因的总和；是一种内在可能
性或潜力。
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在
ssDNA、RNA ： A260≌25 人们根据A260测定DNA的浓度， 根据 A260 / A280，估算DNA的纯度。
c. DNA的热变性
双链DNA在一定的高温下解链(变性)产生 单链DNA。双链DNA完全解链后，紫外吸收值 A260可以提高 40％，当吸收值的提高达到中点 时的温度称为解链温度（Tm）。
混合培养
Try+hisB [-] [-] Try+his+
[-]
Try-his+ A
Try+hisB
[-]
[-] Try+his+
定义：以温和噬菌体为媒介，将供体细胞的DNA片段携带到
受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者 部分遗传性状的现象，称为转导。获得新遗传性状的
受体细胞，称转导子。
化学致变剂 脱氨剂、烷化剂、
大型加合物供体、碱基类似物、 插入剂、交联剂。
常见的致变剂及其致变作用
(a) 亚硝基的脱氨作用；(b) 烷化剂和被甲基化的碱基；
(c) 5-溴脱氧ห้องสมุดไป่ตู้啶与鸟嘌呤配对。
（三）野生型和突变型
1.野生型:指没有发生突变的基因；
2.突变型:是指相对于某一性状的野生型基因发生突变 之后的表现型。
From BIOLOGY by Jack C Carey et al., eds
（3)DNA的复制
复 制 原 点 模板 新生链
10～100 mm
复 制 叉
复制叉
细菌DNA的q-形复制
真核生物DNA的复制
(4)DNA的理化性质
a. DNA的稳定性 在溶液中，DNA具有一定的粘性，易受剪切力 的破坏；易被核酸酶降解； 在强酸中，DNA能被水解成碱基、糖和磷酸；
能获得新的功能。
第三节 细菌的基因重组
基因重组的概念
转化(transformation)
转导(transduction)
一.基因重组
是指两个不同性状的生物细胞,其中一个生物细胞 中的基因转移到另一个生物细胞中,并与这个细胞中的 基因进行重新排列.
二.转化
受体细胞直接吸收了来自供体细胞的DNA片段,并 把它整合到自己的基因组中,从而获得了供体细胞部分 遗传性状的现象.
DNA－DNA杂交技术用于研究亲缘关系近的 微生物。 如果两菌株在最适条件下杂交，DNA相关性 >70%，且Tm值差别<5％，它们就被认为同种。
3.遗传信息的传递与表达—中心法则
复习几个问题：
1.RNA是怎样合成的（转录）？三种RNA的功能有什么不同？ 2.蛋白质的合成（翻译）（密码子）性状表达？ 3.什么是生物遗传的中心法则？
2.核酸的化学组成与DNA结构
细菌染色体DNA的大小和结构
(a)大肠杆菌细胞大小和染色体DNA长度的比较；(b)细菌细胞中的拟核；(c)大肠杆 菌染色体结构电镜图。宽1.1~1.5 mm、长2~6 mm的细胞里包装着的一个DNA分 子的长度达1 mm；这个环状的DNA分子在细胞中形成含有一个染色体的拟核；在染 色体的中心有一个由DNA结合蛋白和膜组成的骨架，DNA分子附着在骨架上形成 50~100个超螺旋的环，每个环中含碱基对约50~100 kb，这种多层次折叠使DNA 处于高度压缩状态.
1.4 1.2 1.0 70 100°C 80
Tm
90
d.复性、退火或杂交
当温度缓慢降低时，序列互补的单链DNA能
够渐渐地重新配对，即复性。
不同来源的DNA之间碱基序列互补的区段进 行的碱基配对称为退火或杂交，这被广泛应用于 DNA的扩增、定点诱变、基因鉴别。
e. 分子特征与微生物分类鉴定 DNA中的G＋C含量通常通过Tm值来测定。同 一个属的细菌， G＋C含量的变化一般小于10％。
（2）噬菌体感染实验
1952年，Hershey和Chase利用示踪同位素的方 法，对大肠杆菌T2噬菌体感染大肠杆菌进行了实验研究。
噬菌体的感染实验
实验结论
发现几乎全部的 32P和大肠杆菌都在沉淀物中， 而几乎全部的 35S都留在上清液中,有力地说明了T2 噬 菌体的蛋白质外壳并没有进入菌体，只有DNA进入宿 主大肠杆菌的体内，并通过DNA的作用最终释放出大 量与亲代有同样蛋白质外壳的子代T2噬菌体。由此可 见，决定噬菌体遗传性的物质不是蛋白质，而是DNA。
特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定 条件下所表现出的具体性状。
遗传与变异的概念
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物 质的结构或数量发生改变。变异的特点：a.在群体中以 极低的几率出现，（一般为10-6 ～10-10 ）；b.形状变化 的幅度大； c. 变化后形成的新性状是稳定的，可遗传 的。 饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只 发生在转录、转译水平上的表型变化。特点是：a.几乎 整个群体中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变 化的幅度小；c.因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。 引起饰变的因素消失后，表型即可恢复。 例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵 杆菌素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度 降到25℃，又恢复产色素的能力。
突变包括基因突变、基因重组和染色体变异
三.基因突变
（一）基因突变的概念 （二）基因突变的分类 （三）野生型和突变型 （四）基因突变的机制 （五）基因突变的后果
（一）基因突变的概念
（1）突变：由于生物体DNA改变而引起的遗传性状 的 改变。 （2）突变体：携带突变基因的生物个体或群体（株/ 系）称突变体（mutant）。
2.转导的种类
完全普遍转导
普遍转导
流产普遍转 转导
低频转导
局限转导 高频转导
（1） 普遍性转导（generalized transduction） 定义： 通过完全缺陷噬菌体对供体菌任何DNA小片段的“误包”
而实现其遗传性状传递至受体菌的转导现象，称为普遍性转 导。
1.1完全(普遍性)转导：complete transduction。
第九章 微生物的遗传与变异
研究微生物遗传学的意义
微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生 物学基本理论问题中最热衷的研究对象。 对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现 代分子生物学和生物工程学的发展，而且为育 种工作提供了丰富的理论基础，促使育种工作 从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机到定 向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。
1952年发现，在Salmonella typhimurium中存在转导现象。 在它的完全普遍性转导实验中： 以其野生型菌株作为供体菌 营养缺陷型菌株作为受体菌 P22噬菌体作为转导媒介，对供体菌是烈性噬菌体，对受体 菌是温和噬菌体
过程：供体菌
正常噬菌体 + 完全缺陷噬菌体
少量裂解物 + 大量受体菌
在特定的稀酸中(如pH 3~4)，不同碱基与核糖之 间的糖苷键会发生特异性的断裂，根据这种特异 性可测定DNA的碱基序列；
在稀碱如0.2当量NaOH中，双链DNA很快变性 产生单链DNA，继而单链DNA被进一步破坏。
b. DNA的光学性质 DNA中的碱基属于芳香簇化合物，能够 吸收紫外光(UV)。DNA吸收峰的光波波长为 260纳米；当浓度为 1 mg/ml时， dsDNA ： A260=20
遗传稳定的转导子
完全普遍转导
（1） 普遍性转导（generalized transduction） 过程：
（四）基因突变的机制
就单点突变而言，存在三种突变形式：
碱基替换、缺失和插入。
其中，由于插入或缺失而造成的基因序列和遗传 编码的改变，也称移码突变.
碱基替换
缺失
是指一个或多个核苷酸从一个序列中被删除； 插入
是指一个或多个核苷酸被插入某一序列，但 也包括从另一位点的移换；
突变的三种替代
（五）基因突变的后果
（二）基因突变的分类
1.自然突变和诱变：根据诱发基因突变的原因，将突 变分为自然突变和诱发突变 2.从突变中碱基对变化的数目上来看,可分为 单点突变和多点突变 单点突变是指仅发生一个碱基对的突变； 多点突变是指两个以上碱基对的突变。
已知的化学致变剂和物理致变剂
物理致变剂
致变剂
电离辐射、紫外辐射等
（4）R因子、降解质粒
R因子与降解质粒在环境污染治理中有重要意义 （培育抗药物毒性的菌种用以处理特种有机废水，通 过质粒育种培育超级细菌等）
（四）转导（transduction）
1.转导及其发现
J.Lederberg等（1952）在Salmonella typhimurium（鼠 伤寒沙门氏菌）中发现的。 Try-his+ A
（3）病毒的拆开和重建实验
1956年，H.FraenkelConrat用含RNA（核糖核 酸）的烟草花叶病毒（TMV）进行了植物病毒重建实 验。将TMV的蛋白质外壳与RNA核心分离。分离后的 RNA在没有蛋白质外壳的情况下，仍能感染烟草并使 其患病，而且在病斑中还能分离出正常的病毒粒子。
病毒的拆开和重建实验
MTV HRV
HRV
MTV
实验结论
在实验中还选用了与TMV近缘的霍氏车前花叶病（HRV）。 当用以TMV的RNA与HRV的蛋白质外壳重建后的杂合病毒去感 染烟草时，烟叶上出现了典型的TMV病斑，而且从中分离出来 的新病毒也是典型TMV病毒。 利用HRV的RNA与TMV的蛋白质外壳重建后的杂合病毒感 染烟草后，同样可从中分离出典型HRV病毒，从而证明病毒的 遗传物质是RNA。
肺炎链球菌的转化实验
实验结论
这些实验说明，在加热杀死的SⅢ型菌株的细胞内 可能存在一种物质，它能通过某种方式进入RⅡ型菌株 细胞，并使RⅡ型菌株细胞获得稳定的致病遗传性状。 1944年，O.T.Avery等人进一步研究，从活的SⅢ 型菌株中提纯了蛋白质、DNA和荚膜多糖等，并在离体 条件下分别利用它们进行了转化实验，结果只有SⅢ型 菌株的DNA才能将RⅡ型菌株转化为SⅢ型菌株，从而 证明了DNA是引起转化作用的物质。
三.接合
（1）接合的概念 P235 （2）F因子、F－ 菌株、F＋ 菌株 （3）Hfr菌株（高频重组菌株）
Hfr菌株内的F因子由于不正常切割而从染色体组脱落 后，会在细胞内形成游离的带一小段细菌染色体DNA的F因子， 称为F′因子，含有F′因子的菌株就菌株之间。是F′菌株。它 的性状介于F + 菌株和Hfr
性状：由遗传物质决定，生物体所表现出的，可以观测到的， 可以用物理、化学方法测定的性质和形状。
第二节 微生物的突变
一.变异的概念 由于遗传物质的改变，子代在性状上表现出的与 亲代的差异性。 变异包括突变和基因重组
二. 变异的原因
生物产生变异的根本原因，是在外部的和内在的 因素作用下，遗传物质发生了改变，如果这一改变 是可以稳定遗传的，则称为突变；
From figures in referenced book 5.
真核生物的染色体结构
真核生物细胞中的DNA中只有不到5％的DNA用于所需蛋白质的基因表达，其 余的DNA起“结构”作用或“调节”作用。 DNA被紧密地包装在多条染色体中，每条染色体中含有一个线状DNA分子，它 以左手螺旋方向围着一个个组蛋白八聚体绕圈1.8周，形成串珠状的染色质，被 串在一起的小颗粒称为核小体，染色质进一步卷曲形成每圈6个核小体、直径30 nm的染色质丝，它折叠成许多超螺旋环附着在中央骨架上。
第一节 微生物的遗传
一.遗传的物质基础
1.
证明核酸是遗传物质的经典实验
（1）肺炎双球菌的转化实验 （2）噬菌体感染实验 （3）病毒的拆开和重建实验
（1）肺炎双球菌的转化实验 1928年，英国医生F.Griffith最早利用肺炎链球菌 （又称肺炎双球菌）进行了转化实验。 在这一实验中，S. pneumoniae两个不同的菌株RⅡ 型和SⅢ型被用作实验材料。 RⅡ型肺炎链球菌菌株：不形成荚膜，菌落表面粗糙， 不具有致病性。 SⅢ型肺炎链球菌菌株：有荚膜，菌落表面光滑，具有 致病性，使小鼠患败血症而死
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。 遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现;亲代生物传递
给子代一套实现与其相同性状的遗传信息。特点：具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型
指某一生物个体所含有的全部基因的总和；是一种内在可能
性或潜力。
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在
ssDNA、RNA ： A260≌25 人们根据A260测定DNA的浓度， 根据 A260 / A280，估算DNA的纯度。
c. DNA的热变性
双链DNA在一定的高温下解链(变性)产生 单链DNA。双链DNA完全解链后，紫外吸收值 A260可以提高 40％，当吸收值的提高达到中点 时的温度称为解链温度（Tm）。
混合培养
Try+hisB [-] [-] Try+his+
[-]
Try-his+ A
Try+hisB
[-]
[-] Try+his+
定义：以温和噬菌体为媒介，将供体细胞的DNA片段携带到
受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者 部分遗传性状的现象，称为转导。获得新遗传性状的
受体细胞，称转导子。
化学致变剂 脱氨剂、烷化剂、
大型加合物供体、碱基类似物、 插入剂、交联剂。
常见的致变剂及其致变作用
(a) 亚硝基的脱氨作用；(b) 烷化剂和被甲基化的碱基；
(c) 5-溴脱氧ห้องสมุดไป่ตู้啶与鸟嘌呤配对。
（三）野生型和突变型
1.野生型:指没有发生突变的基因；
2.突变型:是指相对于某一性状的野生型基因发生突变 之后的表现型。
From BIOLOGY by Jack C Carey et al., eds
（3)DNA的复制
复 制 原 点 模板 新生链
10～100 mm
复 制 叉
复制叉
细菌DNA的q-形复制
真核生物DNA的复制
(4)DNA的理化性质
a. DNA的稳定性 在溶液中，DNA具有一定的粘性，易受剪切力 的破坏；易被核酸酶降解； 在强酸中，DNA能被水解成碱基、糖和磷酸；