能量流动与转化的基本原理
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普利高津的耗散结构（dissipative structure）理论指出，一个远离 平衡态的开放系统，通过与外界环境不断的物质和能量交换，就可能 使系统的熵减少和有序性提高，维持一种稳定的平衡状态。这种不断 与外界交换物质和能量、维持系统稳定性的状态就是耗散结构。
生态系统本身就是一个开放的能量耗散系统。
生物产量
天数 (kg/666.7m2) (kg/666.7m2)
中稻
148
620
1302
早稻—晚稻
230
春玉米—晚稻
257
大麦—早稻—晚稻
421
953 1096 1270
1957 2562 2691
大麦—玉米—晚稻
421
1306
2914
资料来源：邹超亚，1988
光能利用率 (%) 0.73 1.08 1.48 1.50
生态系统不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通 过光合作用引入负熵，通过呼吸作用排出正熵，降低系统的 无序性，从而维持着系统的稳定状态。
三、 生态系统能量流动的特点
1．单向流动与逐级递减。 2．必须不断地补充系统外能源。 3．通过食物链形成生态金字塔。 4．能量数量的递减伴随着质量的提高。
图7-3 Cedar Bog 湖生态系统能量流动的定量分析（ J/(cm2 ·a ） （引自Lindeman，1942）
2. 农业生态系统的能量流动途径
图7-4 农业生态系统能量流动路径示意图
二、农业生态系统的能量转化
1. 初级生产的能量转化
生态系统中绿色植物通过光合作用对太阳辐射能进行转 化和固定，这是生态系统中的第一次能量固定，所以称为初 级生产（primary production）。
除上述3条基本路径外，每一营养级还有相当数量 的生物质能未被利用来做功，而是直接以有机化合物 形式沉积在系统中。
如森林生态系统中就有大量的净初级生产量以有机残屑形式逐年 堆积在森林底层。
GP
H
C
464.7
62.8
12.6
未吸收 497 228.6
GP. 总初级生产量；R. 呼吸量；H. 草食动物；C. 肉食动物
例由一种形式转变为另一种形式。因此该定律又称为能量守 恒定律。
对于热功转化过程，可以用下式表示： Q=△U+W
式中，Q为系统吸收的热量，△U为系统的内能变化， W为系统对外所做的功。
生态系统中能量的传递和转化也严格遵循 热力学第一定律
2. 热力学第二定律
热力学第二定律是表达有关能量传递方向和转换效率的 规律。
3. 熵与耗散结构
熵（entropy）是热力学中的重要状态函数，是对事物或系统无序性 的量度。任何物体在温度为绝对零度时处于无分子运动的最大有序状态， 这时物体的熵等于零。
熵增加就是系统的无序性增加。封闭系统的熵总是不断增加，达到 最大为止。而与此相反，熵减少方向就必须有外力的推动。
耗散结构理论
1.71
2. 次级生产能量转化效率
生态系统次级生产的能量转化效率(energy transfer efficiency)，在生态学上又被称为生态效率(ecological efficiency)。
生态效率种类很多，分别表示不同的含义，从不同角度 反映食物链上的能量关系，大致可以分为营养级内和营养级 间两大类。
2. 次级生产的能量转化
次级生产（secondary production）是指异养生物的生 产，也就是生态系统中消费者、分解者利用初级生产量进 行的同化、生长发育及繁育后代的过程。
农业生态系统的次级生产主要是指畜牧业、渔业
及食用菌业生产。。
可利用食物
未摄入量 摄入量
排泄量 同化量
呼吸量 生产量
其表达式为：
E (DM H/Σ/Σ 100%
式中，E为作物的光能利用率；DM为一定时间内单位面积形成的干 物质量(kg)，时间一般是一年，有时也可以是一个特定的生长季；H为作 物器官的产热率，即单位干物质燃烧产生的热量(kcal/kg或kJ/kg)；∑Q为 同期投射到单位面积上的总辐射量或光合有效辐射量(kcal或kJ)。
农业的发展过程实质上就是人类调控农业生态系统能力 不断增强的过程。
机械ห้องสมุดไป่ตู้油
肥料 人工辅助能
除草剂
农药
表7-3 人类历史上几个主要农业发展阶段的能量产投比较
农业发展时期
可食用干物质产量 (kg/m2)
年产食物能 (kg/m2)
投入生物能水平 投入工业能水平
(106kg/m2)
(106kg/m2)
采集农业 工业化前农业
在应用优良品种的基础上，合理密植与间套作，优化作物 群体结构，改善土壤肥力与水利灌溉条件，减少水分养分制约， 截获和转化更多的太阳辐射能，稳定和持续地提高农业生态系 统的光能利用率及生产力。
熟制
一熟 二熟 二熟 三熟 三熟
表7-1 湖南长沙地区不同熟制的光能利用率 （1988）
复种组合
全生育 经济产量
源
辅助能
生物辅助能
人工辅助能
工业辅助能
图7-1 农业生态系统能量来源
直接工业 辅助能
间接工业 辅助能
图7-2 农业生态系统能源及类型
二、 能量流动与转化定律
1. 热力学第一定律
热力学第一定律指出：能量可以在不同的介质中被传递， 在不同的形式间被转化，但能量既不能被消灭，也不能被创
造。即能量在转化过程中是守恒的，它只能以严格的当量比
GP为植物通过光合作用所固定的太阳能，即总初级生产力或总初级 生产量（gross primary production，GP），常用单位：J/m2·a或 g/m2·a。
在生产者所固定的能量（即总初级生产量）中有一部 分要被生产者自身的呼吸代谢所消耗，剩下的能量才是可 用于生产者生长和生殖的能量，即为净初级生产量（net primary production，NP），因此有：
能量沿食物链的输入、传递、转化及散失过程构成生态系统的能量流 动。
就一般生态系统而言，能量流动主要以绿色植物转化固定太阳能为贮 存在其有机体内的化学潜能，然后沿着食物链不同营养级流动，被进一步 转化为其他的有机体化学潜能以及伴随着的热能散失。由于生态系统中往 往存在由多条食物链交错构成的复杂食物网营养关系，捕食食物链、腐生 食物链，甚至寄生食物链同时存在。因此，生态系统的能量流动是沿着长 短不一的多条路径同时进行的 。
0.4～20 50～2000
0.836～41.8 104.5～4180
0.418～4.18 4.18～41.8
0 0～0.836
工业化农业
2000～20000
4180～41800
41.8～83.6
生产量与呼吸量之和构成同化量A（assimilation），即： A=P+R
次级生产的能量转化效率随着生产者的种类和生态型不同 而不同，还与其所处的生态环境有关。
人工饲养的家畜、家禽能量转化率要明显高于野生动物。
三、 农业生态系统的能量转化效率
1. 初级生产能量转化效率
农业生态系统初级生产的能量转化效率一般用光能利用 率（solar energy use efficiency）表示，即一定时间内投射到 绿色植物表层的太阳辐射能（或光合有效辐射能）被植物转 化为有机物质中的化学能的比率，也称为太阳能转化率。
若某一营养级的同化量为At，生产量为Pt，摄食量为It， 则营养级内的生态效率主要有：
生态生长效率：生产量与摄食量之比，即Pt/It。 净生态学效率：生产量与同化量之比，即Pt/At。 同化效率：消费者同化量与摄食量之比，即At/It。
营养级 之间的 生态效 率主要 有：
摄食效率
本营养级摄食量与上一营养级摄食量之比，即It /It-1。
光能利用率是系统农业自然资源条件、社会经济条件及管 理水平、作物类型和品种共同作用的综合结果。
陆地平均光能利用率为0.25%，农田平均为0.6%左右，高产农田可 以达到2.0%以上，小麦、玉米、水稻、高粱等作物可达1.2%～2.4%。 同种作物的不同生态型品种，其利用太阳辐射能的能力也会有差异，选 育高光效抗逆性强的优良品种对初级生产力的提高有重要意义。
Agroecology
第七章 农业生态系统能量转化
能量流动与转化的基本原理 农业生态系统能量流动的途径与转化效率 农业生态系统能流分析方法
第一节 能量流动与转化的基本原理
一、能量流动与转化基本原理 二、能量流动与转化定律
一、 生态系统的能量来源
1. 能量的基本概念
能量(energy)是一种做功的能力，是生态系统的动力基础。 生态系统中能量主要有两种存在状态，即动能(dynamic energy)和潜能(potential energy)。
农业生态系统还需要投入大量的人工辅助能量（artificial auxiliary energy），以提高食物链能量转化效率和系统的生产 力，满足人类的需要。
人工辅助能，按性质可分为生物能（biological energy）和 工业能（industrial energy）。
太阳能
能
量 来
自然辅助能
图7-5 生态系统次级生产能流的一般模式
每一个营养级的能量转化都遵循热力学定律，其能量转换 平衡关系均可用下式表示：
NP=NI+I
I =R+FU+P
式中，NP为净初级生产量（或上一营养级净生产量）；NI为未被下一营养级消费 者食用的部分；I为被其食用的部分，简称为摄入量（ingestion）；FU为各种形态的排 泄量；R为呼吸代谢消耗量，简称为呼吸量（respiratory）；P为下一营养级消费者贮存 的能量，简称为生产量（production）。
农业生态系统的初级生产主要包括农田、草地和林 地等的生产。
根据热力学第一定律，生态系统初级生产过程中的能量 平衡关系可表示为：
Q+q =α(Q+q) + S+H+IE+B+GP
Q为太阳直射辐射量； q为太阳散射辐射量； α为辐射反射率； S为下垫面长波辐射和大气 长波辐射之和；
H为显热； IE为蒸发潜能； B为用于系统温度变化的热量；
GP = NP +R 式中：GP 为总初级生产量，NP为净初级生产量，R为 呼吸所消耗的能量。
不同类型生态系统的初级生产量主要受热量、水分、养 分、光照等生态因子和生态系统利用这些因子的能力制约。
地球上各生态系统的净初级生产力大约变化在0~3500 g/m2·a范围内。生产力较高的生态系统是沼泽、湿地、河口 湾等。在陆地生态系统中热带雨林的生产力最高，全世界耕 地的净初级生产力平均约为650 g/m2·a。
一、农业生态系统能量流动的途径
基本路径：
1. 有机物质内的化学能，沿着牧食食物链，通过取食关系被下一营养 级生物摄入体内，被转化为不同类型的生物质化学能。
2. 在能量转化过程中，每一营养级均有一部分生物质能以遗体、残体 及排泄物等形式直接进入腐生食物链，被分解或者降解。
3. 通过呼吸作用以热的形式释放到环境中。
基本内容：自然界的所有自发过程，能量的传递均有一
定方向，且在能量的传递和转化过程中，除一部分可以继续
传递和做功外，总有一部分不能继续传递和做功而以热的形 式消散，所以任何能量的转换效率都不可能达到100％。
由热力学第二定律可知，生态系统的能量从一种形式 转化为另—种形式时，总是有一部分能量转化为不能利 用的热能而耗散。
生态金字塔
第二节 农业生态系统能量流动的途径 与转化效率
一、农业生态系统能量流动的途径
二、农业生态系统的能量转化
三、农业生态系统的能量转化效率
四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率
五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与能流 方向的调控
一、农业生态系统能量流动的途径
1. 生态系统的能量流动途径
同化效率
本营养级同化量与上一营养级同化量之比，即At /At-1。
生产效率
本营养级生产量与上一营养级生产量之比，即Pt /Pt-1。
利用效率
本营养级同化量与上一营养级生产量之比，即At /Pt-1。
生态效率是由生物因素和非生物的环境因素共同决定
四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率
1. 人工辅助能投入对农业生态系统生产力的影响
动能是正在做功的能量，如正在辐射的太阳能，水流所 产生的水能等。 潜能是尚未做功，但具有潜在的做功能力的能量。
2. 生态系统的能量来源
太阳辐射能是生态系统最重要的能量来源。
生态系统除接受并转化太阳辐射能外，还要接受风能、 水能、潮汐能、降雨能、地热能等其他形式的自然能量， 以辅助太阳能为起点的食物链能量转化过程，称为生态系 统的自然辅助能（natural auxiliary energy）。
生态系统本身就是一个开放的能量耗散系统。
生物产量
天数 (kg/666.7m2) (kg/666.7m2)
中稻
148
620
1302
早稻—晚稻
230
春玉米—晚稻
257
大麦—早稻—晚稻
421
953 1096 1270
1957 2562 2691
大麦—玉米—晚稻
421
1306
2914
资料来源：邹超亚，1988
光能利用率 (%) 0.73 1.08 1.48 1.50
生态系统不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通 过光合作用引入负熵，通过呼吸作用排出正熵，降低系统的 无序性，从而维持着系统的稳定状态。
三、 生态系统能量流动的特点
1．单向流动与逐级递减。 2．必须不断地补充系统外能源。 3．通过食物链形成生态金字塔。 4．能量数量的递减伴随着质量的提高。
图7-3 Cedar Bog 湖生态系统能量流动的定量分析（ J/(cm2 ·a ） （引自Lindeman，1942）
2. 农业生态系统的能量流动途径
图7-4 农业生态系统能量流动路径示意图
二、农业生态系统的能量转化
1. 初级生产的能量转化
生态系统中绿色植物通过光合作用对太阳辐射能进行转 化和固定，这是生态系统中的第一次能量固定，所以称为初 级生产（primary production）。
除上述3条基本路径外，每一营养级还有相当数量 的生物质能未被利用来做功，而是直接以有机化合物 形式沉积在系统中。
如森林生态系统中就有大量的净初级生产量以有机残屑形式逐年 堆积在森林底层。
GP
H
C
464.7
62.8
12.6
未吸收 497 228.6
GP. 总初级生产量；R. 呼吸量；H. 草食动物；C. 肉食动物
例由一种形式转变为另一种形式。因此该定律又称为能量守 恒定律。
对于热功转化过程，可以用下式表示： Q=△U+W
式中，Q为系统吸收的热量，△U为系统的内能变化， W为系统对外所做的功。
生态系统中能量的传递和转化也严格遵循 热力学第一定律
2. 热力学第二定律
热力学第二定律是表达有关能量传递方向和转换效率的 规律。
3. 熵与耗散结构
熵（entropy）是热力学中的重要状态函数，是对事物或系统无序性 的量度。任何物体在温度为绝对零度时处于无分子运动的最大有序状态， 这时物体的熵等于零。
熵增加就是系统的无序性增加。封闭系统的熵总是不断增加，达到 最大为止。而与此相反，熵减少方向就必须有外力的推动。
耗散结构理论
1.71
2. 次级生产能量转化效率
生态系统次级生产的能量转化效率(energy transfer efficiency)，在生态学上又被称为生态效率(ecological efficiency)。
生态效率种类很多，分别表示不同的含义，从不同角度 反映食物链上的能量关系，大致可以分为营养级内和营养级 间两大类。
2. 次级生产的能量转化
次级生产（secondary production）是指异养生物的生 产，也就是生态系统中消费者、分解者利用初级生产量进 行的同化、生长发育及繁育后代的过程。
农业生态系统的次级生产主要是指畜牧业、渔业
及食用菌业生产。。
可利用食物
未摄入量 摄入量
排泄量 同化量
呼吸量 生产量
其表达式为：
E (DM H/Σ/Σ 100%
式中，E为作物的光能利用率；DM为一定时间内单位面积形成的干 物质量(kg)，时间一般是一年，有时也可以是一个特定的生长季；H为作 物器官的产热率，即单位干物质燃烧产生的热量(kcal/kg或kJ/kg)；∑Q为 同期投射到单位面积上的总辐射量或光合有效辐射量(kcal或kJ)。
农业的发展过程实质上就是人类调控农业生态系统能力 不断增强的过程。
机械ห้องสมุดไป่ตู้油
肥料 人工辅助能
除草剂
农药
表7-3 人类历史上几个主要农业发展阶段的能量产投比较
农业发展时期
可食用干物质产量 (kg/m2)
年产食物能 (kg/m2)
投入生物能水平 投入工业能水平
(106kg/m2)
(106kg/m2)
采集农业 工业化前农业
在应用优良品种的基础上，合理密植与间套作，优化作物 群体结构，改善土壤肥力与水利灌溉条件，减少水分养分制约， 截获和转化更多的太阳辐射能，稳定和持续地提高农业生态系 统的光能利用率及生产力。
熟制
一熟 二熟 二熟 三熟 三熟
表7-1 湖南长沙地区不同熟制的光能利用率 （1988）
复种组合
全生育 经济产量
源
辅助能
生物辅助能
人工辅助能
工业辅助能
图7-1 农业生态系统能量来源
直接工业 辅助能
间接工业 辅助能
图7-2 农业生态系统能源及类型
二、 能量流动与转化定律
1. 热力学第一定律
热力学第一定律指出：能量可以在不同的介质中被传递， 在不同的形式间被转化，但能量既不能被消灭，也不能被创
造。即能量在转化过程中是守恒的，它只能以严格的当量比
GP为植物通过光合作用所固定的太阳能，即总初级生产力或总初级 生产量（gross primary production，GP），常用单位：J/m2·a或 g/m2·a。
在生产者所固定的能量（即总初级生产量）中有一部 分要被生产者自身的呼吸代谢所消耗，剩下的能量才是可 用于生产者生长和生殖的能量，即为净初级生产量（net primary production，NP），因此有：
能量沿食物链的输入、传递、转化及散失过程构成生态系统的能量流 动。
就一般生态系统而言，能量流动主要以绿色植物转化固定太阳能为贮 存在其有机体内的化学潜能，然后沿着食物链不同营养级流动，被进一步 转化为其他的有机体化学潜能以及伴随着的热能散失。由于生态系统中往 往存在由多条食物链交错构成的复杂食物网营养关系，捕食食物链、腐生 食物链，甚至寄生食物链同时存在。因此，生态系统的能量流动是沿着长 短不一的多条路径同时进行的 。
0.4～20 50～2000
0.836～41.8 104.5～4180
0.418～4.18 4.18～41.8
0 0～0.836
工业化农业
2000～20000
4180～41800
41.8～83.6
生产量与呼吸量之和构成同化量A（assimilation），即： A=P+R
次级生产的能量转化效率随着生产者的种类和生态型不同 而不同，还与其所处的生态环境有关。
人工饲养的家畜、家禽能量转化率要明显高于野生动物。
三、 农业生态系统的能量转化效率
1. 初级生产能量转化效率
农业生态系统初级生产的能量转化效率一般用光能利用 率（solar energy use efficiency）表示，即一定时间内投射到 绿色植物表层的太阳辐射能（或光合有效辐射能）被植物转 化为有机物质中的化学能的比率，也称为太阳能转化率。
若某一营养级的同化量为At，生产量为Pt，摄食量为It， 则营养级内的生态效率主要有：
生态生长效率：生产量与摄食量之比，即Pt/It。 净生态学效率：生产量与同化量之比，即Pt/At。 同化效率：消费者同化量与摄食量之比，即At/It。
营养级 之间的 生态效 率主要 有：
摄食效率
本营养级摄食量与上一营养级摄食量之比，即It /It-1。
光能利用率是系统农业自然资源条件、社会经济条件及管 理水平、作物类型和品种共同作用的综合结果。
陆地平均光能利用率为0.25%，农田平均为0.6%左右，高产农田可 以达到2.0%以上，小麦、玉米、水稻、高粱等作物可达1.2%～2.4%。 同种作物的不同生态型品种，其利用太阳辐射能的能力也会有差异，选 育高光效抗逆性强的优良品种对初级生产力的提高有重要意义。
Agroecology
第七章 农业生态系统能量转化
能量流动与转化的基本原理 农业生态系统能量流动的途径与转化效率 农业生态系统能流分析方法
第一节 能量流动与转化的基本原理
一、能量流动与转化基本原理 二、能量流动与转化定律
一、 生态系统的能量来源
1. 能量的基本概念
能量(energy)是一种做功的能力，是生态系统的动力基础。 生态系统中能量主要有两种存在状态，即动能(dynamic energy)和潜能(potential energy)。
农业生态系统还需要投入大量的人工辅助能量（artificial auxiliary energy），以提高食物链能量转化效率和系统的生产 力，满足人类的需要。
人工辅助能，按性质可分为生物能（biological energy）和 工业能（industrial energy）。
太阳能
能
量 来
自然辅助能
图7-5 生态系统次级生产能流的一般模式
每一个营养级的能量转化都遵循热力学定律，其能量转换 平衡关系均可用下式表示：
NP=NI+I
I =R+FU+P
式中，NP为净初级生产量（或上一营养级净生产量）；NI为未被下一营养级消费 者食用的部分；I为被其食用的部分，简称为摄入量（ingestion）；FU为各种形态的排 泄量；R为呼吸代谢消耗量，简称为呼吸量（respiratory）；P为下一营养级消费者贮存 的能量，简称为生产量（production）。
农业生态系统的初级生产主要包括农田、草地和林 地等的生产。
根据热力学第一定律，生态系统初级生产过程中的能量 平衡关系可表示为：
Q+q =α(Q+q) + S+H+IE+B+GP
Q为太阳直射辐射量； q为太阳散射辐射量； α为辐射反射率； S为下垫面长波辐射和大气 长波辐射之和；
H为显热； IE为蒸发潜能； B为用于系统温度变化的热量；
GP = NP +R 式中：GP 为总初级生产量，NP为净初级生产量，R为 呼吸所消耗的能量。
不同类型生态系统的初级生产量主要受热量、水分、养 分、光照等生态因子和生态系统利用这些因子的能力制约。
地球上各生态系统的净初级生产力大约变化在0~3500 g/m2·a范围内。生产力较高的生态系统是沼泽、湿地、河口 湾等。在陆地生态系统中热带雨林的生产力最高，全世界耕 地的净初级生产力平均约为650 g/m2·a。
一、农业生态系统能量流动的途径
基本路径：
1. 有机物质内的化学能，沿着牧食食物链，通过取食关系被下一营养 级生物摄入体内，被转化为不同类型的生物质化学能。
2. 在能量转化过程中，每一营养级均有一部分生物质能以遗体、残体 及排泄物等形式直接进入腐生食物链，被分解或者降解。
3. 通过呼吸作用以热的形式释放到环境中。
基本内容：自然界的所有自发过程，能量的传递均有一
定方向，且在能量的传递和转化过程中，除一部分可以继续
传递和做功外，总有一部分不能继续传递和做功而以热的形 式消散，所以任何能量的转换效率都不可能达到100％。
由热力学第二定律可知，生态系统的能量从一种形式 转化为另—种形式时，总是有一部分能量转化为不能利 用的热能而耗散。
生态金字塔
第二节 农业生态系统能量流动的途径 与转化效率
一、农业生态系统能量流动的途径
二、农业生态系统的能量转化
三、农业生态系统的能量转化效率
四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率
五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与能流 方向的调控
一、农业生态系统能量流动的途径
1. 生态系统的能量流动途径
同化效率
本营养级同化量与上一营养级同化量之比，即At /At-1。
生产效率
本营养级生产量与上一营养级生产量之比，即Pt /Pt-1。
利用效率
本营养级同化量与上一营养级生产量之比，即At /Pt-1。
生态效率是由生物因素和非生物的环境因素共同决定
四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率
1. 人工辅助能投入对农业生态系统生产力的影响
动能是正在做功的能量，如正在辐射的太阳能，水流所 产生的水能等。 潜能是尚未做功，但具有潜在的做功能力的能量。
2. 生态系统的能量来源
太阳辐射能是生态系统最重要的能量来源。
生态系统除接受并转化太阳辐射能外，还要接受风能、 水能、潮汐能、降雨能、地热能等其他形式的自然能量， 以辅助太阳能为起点的食物链能量转化过程，称为生态系 统的自然辅助能（natural auxiliary energy）。