鱼类呼吸系统

第二节
呼吸运动
在呼吸过程中，口腔泵和鳃腔泵所起的作用，在不同生活习性或 不同形态构造的鱼类中是不相同的。 珊瑚礁一种海鳝的鳃腔泵很柔弱，几乎全赖于口腔泵执行任务； 鳗鲡鳃腔泵所起的作用超过口腔泵，这一点可以从它的呼吸深沉、 鳃腔明显鼓起得到证实。 呼吸过程中口是否完全闭合的问题曾有过争论。 不管怎样看，在不同鱼类特别是不同生态类群中，各种情况可 能都会出现。 金枪鱼类利用连续快速游泳而造成的水流，口和鳃盖就一直张 着；使水不停地流过鳃区。
第一节 鳃（Gill）
鱼鳃的血管配置
入鳃动脉从腹侧主动脉分来,它向每一 鳃丝分出1支入鳃丝动脉，居于鳃丝 的内侧。入鳃丝动脉发出分支血管分 布至鳃小片上，在鳃小片上一再细分， 形成微血管网。连接入鳃丝动脉与微 血管网之间的一段或长或短的小血管 即为入鳃小片动脉。微血管内的血液 充氧后，汇集成1支小血管，位置正 好与入鳃小片动脉相对，称为出鳃小 片动脉。无数出鳃小片动脉汇成出鳃 丝动脉，它的位置与入鳃丝动脉相对， 居于鳃丝外侧。出鳃丝动脉向背侧伸 展，连接出鳃动脉，然后把充过氧的 血液分送到全身各组织器官中去。 入鳃动脉在所有鱼类中都是1条，出 鳃动脉在板鳃类有2条，真骨鱼类只 有1条 。
第一节 鳃（Gill）
每一鳃丝两侧也同样发生许多细板条状的突 起。彼此平行垂直于鳃丝，这一构造叫作鳃 小片。鳃小片是气体交换的地方。 每一鳃小片只有2层细胞。两层中间为微血 管即窦状隙,其壁甚薄,因此鲜活鱼的鳃总是 鲜红的。
各种鱼类鳃小片组织的主要区别在于上皮细胞不同。 硬骨鱼类鳃小片的上皮细胞为鳞状上皮,板鳃类的鳃 小片为较厚的多角形上皮细胞。 鳃丝中尚有一些执行氯离子运转任务的泌氯细胞。 这种细胞属嗜酸性类型,分布在鳃丝的外侧。 真骨鱼类的鳃小片愈靠近鳃丝的尖端部分出现愈迟， 相反，板鳃类的鳃小片愈近鳃丝尖端出现愈早。 鳃小片的数目不仅随种类有差异，即使同种，但不 同个体也不相同，因为它与鳃丝大小有关，鳃丝的 大小又与鱼体大小有关。
第一节 鳃（Gill）
一般板鳃类的鳃间隔虽然很长,鳃 丝的一侧附于其上,但鳃小片的一 侧却不与它相连,每一鳃小片都离 开一定的距离，因而形成一条长 “水管”，保证了呼吸水流的畅通。 硬骨鱼类一般具有5对鳃裂，并且 都有发达的鳃盖，由骨片支持。 鳃盖以1个孔口——鳃（盖）孔开 口于体外。 鳃盖内方的大腔称鳃腔，鳃裂开 口于此。 鳃间隔不发达或几乎消失,骨质或 软骨质的鳃条支持着每一鳃丝。 真骨鱼类一般有4个全鳃，无舌弓 半鳃，第五鳃弓上也无鳃。
内容提要
一、鳃
△一般构造 △外鳃 △伪鳃 △呼吸运动 △水流经鳃区的途径 △几种特殊的呼吸方法 △皮肤 △肠管 △鳃上器官 △气囊 △构造 △功能
二、呼吸运动
三、辅助呼吸器官
四、鳔
第一节 鳃（Gill）
鱼类的呼吸器官主要是鳃。它由咽部两侧发生而来。 软骨鱼类仅用鳃呼吸，但若干硬骨鱼类为了适应特殊的生活条件， 除鳃以外，还具有一些辅助呼吸器官，如皮肤、鳃上器官及气囊等。 鳃还具有排泄氮代谢废物和参与渗透调节的重要功能(见尿殖系统)。 一、一般构造 在口咽腔两侧,对称排列,形状略似梳子,主 要承担气体交换任务的构造,就是鱼鳃。 最先,在左右两侧咽壁上出现小凹——鳃 囊（gill pouch)，慢慢洞穿咽壁，其裂缝 称之鳃裂（gill cleft）。 凡开裂于咽腔一侧的称内鳃裂，开于外侧 的称外鳃裂。 板鳃类一般有5对鳃裂，少数6对或7对， 硬骨鱼多为5对。
（二）压缩出水过程
从水流过鳃区进入鳃腔时起，口腔瓣关闭。 口咽腔容积的变化与上一过程正好相反， 在肌肉的协同展中，水充满了整个鳃腔。 接着由前而后的压缩作用波及到该区，鳃 盖即有力地向体侧收拢，鳃盖膜跟着张开， 水被压出体外。 鳃盖膜关上，口张开，上述过程又复开始。
板鳃类的鳃间隔很长,隔中有鳃条软 骨支持。 鳃丝的末端虽然有小部分游离,但都 短于鳃间隔。因此特别发达的鳃间 隔向外侧突出,末端覆以皮肤并向后 弯曲，用来保护鳃部。 板鳃类有9个半鳃，即4个全鳃(第一 至第四鳃弓)和1个半鳃(舌弓半鳃)。 第五鳃弓无鳃。 板鳃类没有鳃盖，每个鳃裂直接开 口于体外，有5～7对鳃裂。 全头类在舌弓后面长出皮膜状的鳃 盖，覆盖鳃裂，但其中无骨胳支持， 所以称为假鳃盖，具一对鳃孔。
（二）包埋伪鳃 外方包以结缔组织，表面不 易认出。结缔组织包裹的程 度不等，有的只是填塞了鳃 小片之间的空隙，而鳃丝仍 然游离；有的鳃丝与鳃小片 统统被封埋，深深沉入内部。 包埋伪鳃只见于真骨鱼类。
第二节
呼吸运动
一、呼吸运动 除肺鱼外，鱼类无内鼻孔。呼吸与鼻孔无关。 鱼类靠口、口咽腔以及鳃盖协调一致的运动，使水出入鳃区， 以营呼吸作用。 多数硬骨鱼有两对呼吸瓣: 第一对处于上下颌的内缘，称为口腔瓣，防止已入口内的水 逆行回流； 第二对着生在鳃盖后缘即鳃盖膜，或称鳃盖瓣，它的作用是 阻止水从外界进入鳃腔。 鱼类的呼吸运动是一个连续进行的过程，这中间很难截然地 划分出阶段或过程。 但为了方便叙述和理解，现将整个程序分成下列两个过程。 这两个过程主要靠通过 口腔泵（buccal pump）和鳃腔泵 （opercular pump）的作用而实现的。
根据实验分析，水流与血流反向而行， 摄取水中溶氧的能力可高达85%，若 两者同向而流，其能力只及上述的1/5。
水流与血流的这种反向配置， 称为对流原则。
第二节
呼吸运动
三、几种特殊的呼吸方法 鳐类生活在海底，它的口和鳃裂位于头的腹面，喷水孔很大， 位于头的背面。游泳时用普通方法呼吸，但停在水底时，则 改用喷水孔进水，由鳃裂排出。如果静伏海底时用口吸水， 就会把泥沙一并吸进，有损伤鳃小片的危险。 居住在急流山溪中的某些鱼类，身体非常扁平，吸着在水底石 头上，口一直张着，水流不断地从口流进，从鳃盖孔流出，口 咽腔和鳃盖只是起着微弱的唧筒作用。 还有几种溪涧中生活的鱼类，呼吸运动可以休止一段时间，它 们的鳃盖孔极小，鳃腔内可以保留相当多的水量，同时由于山 水温度较低，溶氧充足，又附着在石上生活，能耗低，耗氧少， 所以虽然暂时停止进水，还不致引起不适。 由以上几例看出，鱼类多种的呼吸方法是对生活环境的直接适 应。
第三节 辅助呼吸器官(Accessory breathing organ)
鳃是鱼的主要呼吸器官如上述，但少数鱼类仍然可以暂时离 水生活，或者在含氧量很少的水中直接吞吸空气。 这类适应特殊生活方式的呼吸器官称作辅助呼吸器官，包括 水呼吸和气呼吸两种辅助呼吸构造。 辅助 呼吸 器官 水呼吸 多见于仔鱼期，当鳃没有完全长成之前，通过 鳍褶、皮肤以及卵黄囊等吸收一部分氧气，大 多为临时性构造， 气呼吸 见于热带或亚热带一些鱼类中，是一种永久性 的辅助呼吸器官，常见的有：皮肤、肠管、口 咽腔粘膜 、鳃上器官及气囊等。 一、皮肤 鳗鲡能够离水生活相当长时间。它们常常在夜间从水中游上陆 地，通过潮湿的草地移居到别处的水体中。在离水期间，它们 用湿润的皮肤进行呼吸。又如鲶鱼、弹涂鱼、双肺鱼和黄鳝等 皮肤血管丰富，亦都有呼吸功能。
第六章 呼吸系统（RESPIRATORY SYSTEM）
☆目的要求
△了解鱼类呼吸运动的一般过程 △掌握鱼类中几种特殊的辅助呼吸器官 △掌握鳔的机能和鳃的一般构造特征。
☆重点
△鱼类中几种辅助呼吸器官，鳔的构造及机能，鳃的 一般构造特征及有关概念。
☆难点
△鳃的构造特征（包括血管配置）及有关概念，鳔的 构造。
第一节 鳃（Gill）
相邻鳃丝间的鳃小片，相互嵌 合，作犬牙交错状排列，即1 个鳃小片嵌入相邻鳃丝的两个 鳃小片之间。 这种排列方式再加上水流与血 流方向的对流配置，可以使鱼 鳃吸收溶解氧的能力大大提高。 鳃间隔渐渐缩短，从一个方 面反映了鱼类的演变过程。 板鳃类的鳃间隔很长，大大 超过了鳃丝的长度，真骨鱼 类的鳃间隔显著退缩，高等 类群几乎完全消失，而在这 两种类型之间却存在着退化 程度渐进的现象。
第一节 鳃（Gill）
伪鳃产生一种酶，促鳃排除二氧化碳。 根据组织构造，伪鳃又分为两类：
（一）自由伪鳃 它在解剖学和组织学方面都同真鳃没有差别，只是比较细小一些。 板鳃类和鲟鱼类的喷水孔鳃属于这一类。 雀鳝的鳃盖鳃实际上包含两个鳃的成分，即既有鳃盖鳃也有喷水孔鳃，两 者连在一起，不易分辨，这种情形是很少见的。 真骨鱼类的海龙科、隆头鱼科、绵鳚科、鲽科等的伪鳃明显,与第一鳃弓上 的鳃丝相对,也属自由伪鳃。
腹侧主动脉→入鳃动脉→入鳃丝 动脉→入鳃小片动脉→微血管网 →出鳃小片动脉→出鳃丝动脉→ 出鳃动脉
第一节 鳃（Gill）
二、外鳃（External gill）
有些鱼类在胚胎期或幼鱼期出现外鳃，以帮助呼吸。 根据胚层来源的性质，外鳃又分为内胚层性外鳃和外胚层性外鳃两种。 前者和真鳃具有同样的起源，后者却与皮肤同源，是皮肤的突出物，和真鳃毫无 共同之处。 内胚层性外鳃（External entodermal gill）多见于板鳃类胎儿，是一种丝 状物，从各个鳃裂中伸出，甚至喷水 孔中也有，很细长。如扁红 Urolophus的外鳃几乎与身体等长。 这类外鳃不仅可行呼吸，也具吸收养 料的功能。 外胚层性外鳃（External ectodermal gill）见于肺鱼类（澳洲肺鱼除外） 和多鳍鱼类；而真骨鱼类中，目前为 止只发现1种（暇虎鱼科）。
第一节 鳃（Gill）
鳃的后半鳃相邻两鳃裂 中间的间隔叫作鳃间隔; 它的前后两壁上发生许 多梳齿状或细板条状的 突起，称为鳃丝。 所有这些鳃丝合在一起 组成1个半鳃，通称鳃瓣。 鳃间隔前方（朝口方） 的半鳃叫前半鳃，鳃间 隔后方的半鳃称后半鳃。 每一个鳃间隔的前、后 两半鳃组成1个全鳃。
第一节 鳃（Gill）
第一节 鳃（Gill）
三、伪鳃（Pseudobranch）
喷水孔是退化了的鳃裂，即颌弓与舌弓之间的鳃裂，其前壁长着1个细小的半鳃， 称为喷水孔鳃，受第七对脑神经的分支控制。喷水孔鳃接受充过氧的动脉血，然 后从这里流向眼晴等处。喷水孔鳃没有呼吸功能，所以它是1个伪鳃，见于绝大 多数的板鳃类和鲟鳇鱼类。 在许多真骨鱼类的鳃盖内方长有1个或明或 隐的半鳃，关于这种鳃的来历争论颇多， 目前多数倾向于这类鳃与喷水孔鳃同源这 个观点。只是喷水孔封闭后，从该处迁移 至鳃盖内方，因此可看成是转移了位置的 喷水孔鳃，自然也是伪鳃。 但是，在少数低等硬骨鱼类如鲟鱼类的鳃 盖内方生长的半鳃是舌弓半鳃，发育过程 中，改变了位置，从原来的舌弓后缘迁移 至此。因为着生在鳃盖内方，所以又称为 鳃盖鳃。它是真鳃，因为由腹主动脉送来 的浊血在这里行气体交换。同一般鳃的功 能一样。