第十二章 泌乳

第十二章泌乳乳腺(mammary glands)是类似皮脂腺和汗腺的一种皮肤腺。

虽然在所有哺乳动物中乳腺是基本相似的，但在腺体形状和合成、分泌等方面有明显的种间差异。

也只有雌性动物才能充分发育而具备泌乳功能。

泌乳(lactation)包括乳的分泌和排出两个独立而相互制约的过程，乳腺在初次妊娠过程中达到完全发育，在分娩后开始分泌乳汁。

雌性动物在每次分娩后，乳腺持续分泌乳汁的时期称为泌乳期。

各种动物的泌乳期长短不一，猪约60天，黄牛和水牛约90~120天，乳牛约300天。

在分娩后，猪约14天，牛约21~42天可达到泌乳高峰，此后便逐渐下降。

从乳腺停止泌乳到下次分娩为止的一段时期，称为干乳期。

第一节乳腺的结构乳腺的位置和数量有明显的种间差异。

牛、绵羊、山羊、马和鲸的乳腺位于腹股沟区；灵长类和象的乳腺位于胸部，猪、啮齿类和食肉类动物的乳腺沿着胸腹部分布。

正常情况下，牛有4个功能乳头和腺体，绵羊和山羊有2个，每个乳头有一乳头管及隔离腺区。

猪和马的每个乳头通常有2个乳头管，每一导管连有才独立的分泌区。

此外，牛可能有额外的副乳头(supernumerary teats)，每一副乳头与一小腺体相联系，为正常腺体或者缺少分泌区。

大约40%的母牛可能会有副乳头1~4 个不等，在绵羊、山羊、猪和马也发现有副乳头。

乳房主要有两种组织，一种是由乳腺腺泡和导管系统构成的腺体组织或实质；另一种是由结缔组织和脂肪组织构成的间质，保护和支持腺体组织。

乳房的外面被覆盖着柔软的皮肤，皮下有浅筋膜，其下面为深筋膜。

深筋膜与结缔组织和脂肪组织包围整个乳腺。

结缔组织和脂肪组织还进入腺体内部将乳腺分为若干小叶，各小叶间的结缔组织中含有丰富的弹性纤维，可随着乳腺内乳汁的积蓄而使整个乳房扩张。

乳腺腺泡和导管系统是乳腺的基本结构。

腺泡是分泌乳汁的部分，由一层分泌上皮构成。

每一个腺泡类似一个小囊，有一条细小的乳导管通出，腺泡的数目决定乳腺的泌乳能力，腺泡越多，泌乳能力越强。

乳导管系统包括一系列复杂的管道，起始于与腺泡腔相通的细小乳导管，相互汇合成中等乳导管，再汇合成粗大的乳导管，最后汇合成为乳池。

位于乳房下部及乳头内贮藏乳汁的较大腔道，分别称为乳腺池(gland cisterns )和乳头池(teat cisterns)，又叫做乳窦或乳槽。

乳池经乳头末端的乳头管向外界开口，牛、羊的每个乳腺各有一个乳池，马每个乳腺有前后两个乳池，猪、猫、狗、兔等乳池不发达或缺少。

乳腺腺泡和细小乳导管的外层，有一层基状的肌上皮细胞围绕，并相互连结成网状。

当这些细胞收缩时，可使腺泡中蓄积的乳汁排出。

较大的乳导管和乳池由平滑肌构成，其收缩参与乳的排出过程。

乳头管周围的平滑肌纤维在乳头末端排列成环形，构成乳头括约肌，使乳头管在不排乳时保持闭锁状态。

乳腺的血液供应极为丰富。

每个腺泡都被稠密的毛细血管网包围着，因此，血液可以充分将营养物质和氧带给腺泡，以供乳腺生乳的需要。

马、牛、羊的乳腺，其动脉主要来自左右阴部外动脉的分支。

食肉动物和杂食动物的乳腺，其动脉除来自阴部外动脉外，还来自肋间动脉和胸外动脉的分支。

乳腺中的静脉系统比动脉系统发达得多，静脉的总横断面比动脉大若干倍。

因此血液缓慢地流过乳腺，为腺泡生成乳汁提供有利条件，乳腺中的血液主要沿着左右腹壁皮下静脉及阴部外静脉流出。

乳腺还具有一种广泛的淋巴管网循环。

在牛是通过乳房淋巴结离开乳房，乳腺淋巴结输出管通过腹股沟管到达外侧骼淋巴结，然后经过深层腰干乳糜池，经过胸导管进入前部腔静脉附近的静脉系统。

正在泌乳的动物，乳腺淋巴管的流量显著性增加。

乳腺中有丰富的传入和传出神经。

传入神经主要为感觉神经纤维，来自第一和第二腰神经的腹支，腹股沟神经和会阴神经。

这些神经的分支进入乳腺，并在各腺泡间形成稠密的神经丝。

猪、狗等的乳腺还接受肋间神经和胸外神经等的分支支配。

乳腺的传出神经属于交感神经，其纤维支配乳腺内的血管、乳池和大乳导管周围的平滑肌，其兴奋时引起平滑肌收缩。

乳腺内的平滑肌对肾上腺素、去甲肾上腺素极其敏感。

刺激交感神经使乳腺内的血液循环量显著减少，泌乳量也相应下降，这是泌乳母牛受到惊扰时泌乳量明显下降的主要原因。

但是乳腺的腺泡上皮及其周围的肌上皮细胞不受神经支配。

乳腺各部分有多种内、外感受器。

乳房特别是乳头皮肤及乳腺内的腺泡、血管、乳导管等处有着丰富的机械、温度感受器和化学、压力等内感受器，这些感受器对泌乳的反射性调节起着重要的作用。

第二节乳腺的发育及其调节一、乳腺的发育幼畜的乳腺尚未发育，雌雄两性乳腺也没有明显的差别。

随着幼畜的生长、乳腺中的结缔组织和脂肪组织逐步增加，犊牛到初情期时，乳腺的导管系统开始生长，形成分支复杂的细小导管系统，但这时腺泡一般还没有形成，乳房的体积开始膨大。

随着每次发情周期的出现，乳房继续进行发育。

母牛妊娠后，乳腺组织生长比较迅速，乳腺导管的数量继续增加，并且在每个导管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡。

到妊娠中期，腺泡渐渐出现分泌腔，腺泡和导管的体积不断增大，逐渐代替脂肪组织和结缔组织，乳房内的神经纤维和血管数量也显著增多，到了妊娠后期，腺泡的分泌上皮开始具有分泌机能，乳房的结构也达到了活动乳腺的标准状态。

临产前，腺泡分泌初乳。

分娩后，乳腺开始正常的泌乳活动。

经过一定时期的泌乳活动后，腺泡的体积又重新逐渐缩小，分泌腔逐渐消失，与腺泡直接相连的细小乳导管重新萎缩，腺组织被结缔组织和脂肪组织所代替，乳房体积缩小。

乳腺的这种生理变化过程，叫做乳腺的回缩(involution)。

乳腺的回缩通常是在泌乳后期出现的渐进性过程，最终致使乳腺活动停止，进入干乳期。

在干乳期内，乳牛的腺组织能最大限度地重新形成，体内的脂肪储备也可以较好地得到补充。

母牛的干乳期平均约40~60d，年轻母牛的干乳期常需70d 以上。

母牛一般在第6~8个泌乳期中，乳腺的发育达到最大程度，泌乳量也达到最高峰。

以后随年龄增大，每次乳腺的发育程度逐渐减退。

泌乳量也逐年降低。

乳腺的生长发育呈现明显的周期性变化，这些变化与性周期中卵巢的发育和妊娠期内分泌腺的活动密切相关。

乳腺的发育呈明显的年龄特点：1.出生到初情期：雌激素水平低下，乳腺只有简单导管，以乳头为中心向四周辐射。

2.初情期：雌激素作用下，乳腺开始发育，快速增长，并伴随有脂肪聚积聚，主要特点：乳导管系统生长迅速。

3.妊娠期：此时是乳腺发育最明显的阶段，高水平的雌激素和孕激素使乳腺迅速生长、发育，如乳腺导管系统扩展、分支，形成腺小叶间的导管，每个导管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡；至最后2个月，腺泡明显增大，并充满大量脂肪球分泌物，具有泌乳功能，临产前可以分泌初乳。

4.泌乳期：乳腺细胞数目增多，乳腺组织发育完全。

二、乳腺发育的调节乳腺发育既受内分泌腺活动的控制，又受中枢神经系统的调节。

乳腺的发育和泌乳是由多种激素综合作用的结果。

卵巢分泌的雌激素和黄体分泌的孕激素对乳腺的发育均有调节作用。

起关键作用的是两者在乳腺发育时期的比例。

如：在雌激素和孕激素1:1000的情况下，牛的乳腺能很好地发育。

在动物性成熟以前摘除卵巢后，单独注射雌激素，大多数动物只能引起乳腺中乳导管系统的生长发育，但不能引起腺泡的生长，如果再周期性地注射适量孕激素，才能引起乳腺泡的正常发育。

在促进乳腺小叶一腺泡的发育上，除了雌激素和孕激素外，还需要多种腺垂体激素的存在，如：催乳素、生长激素、促肾上腺皮质激素和肾上腺皮质所分泌的几种激素。

在对兔和大鼠应用三重手术(切除脑垂体、卵巢、肾上腺)的研究表明，手术后如果适当注射雌激素+生长激素+肾上腺皮质激素，可刺激乳腺导管系统的充分发育，在此基础上，注射孕激素和催乳素可引起小叶一腺泡生长。

山羊切除垂体后配合上述激素，可使乳腺发育到妊娠中期水平。

在妊娠期胎盘分泌的激素也参与刺激乳腺的发育。

乳腺的发育还受神经系统的调节。

刺激乳腺的感受器，发出冲动传到中枢神经系统，通过下丘脑一垂体系统或者直接支配乳腺的传出神经控制乳腺的发育。

按摩初胎母牛、怀孕母猪的乳房，可增强乳腺发育和产后的泌乳量。

此外，神经系统对乳腺的营养作用也很重要。

在性成熟前切断母山羊的乳腺神经，可中止乳腺的发育；在妊娠期切断神经，则乳腺腺泡发育不良，不形成腺泡腔与小叶；在泌乳期切断乳腺神经，大部分腺泡处于不活动状态。

1.激素调节①导管系统的生长：妊娠期胎盘分泌的雌激素是引起乳腺导管生长的主要原因，GH、催乳素(PRL)、糖皮质激素、胰岛素也参与调节；②腺泡系统的发育：孕酮与雌激素协同作用引起腺泡的进一步发育，GH、PRL、甲状腺激素也参与。

2.神经调节①刺激乳腺的感受器，发出冲动传到中枢神经系统，通过下丘脑一垂体系统或者直接支配乳腺的传出神经控制乳腺的发育。

②神经系统对乳腺的营养作用也很重要。

三、乳腺回缩泌乳动物经过泌乳高峰后，腺泡的体积开始逐渐缩小，分泌腔逐渐消失，导管系统萎缩，腺组织被结缔组织和脂肪组织代替，这一生理过程称为乳腺回缩(involution of gland)，表现为乳房体积缩小，泌乳量减少，最后泌乳停止。

第三节乳的分泌乳腺组织的分泌细胞，从血液中摄取营养物质生成乳汁后，分泌入腺泡腔内，这一过程叫做乳的分泌（milk secretion）o一、乳汁乳汁主要由乳腺腺泡上皮细胞所分泌，高度发育的细小乳导管管也能分泌极少量的乳汁。

乳汁中含有仔畜生长发育所必需的一切营养物质，是仔畜理想的营养物质。

乳可分为初乳（colostrum）和常乳（normal milk）两种。

1.初乳在分娩期或分娩后最初3~5天内，乳腺产生的乳叫初乳。

初乳较粘稠，浅黄，如花生油样，稍有咸味和臭味，煮沸时凝固。

初乳中各种成分的含量和常乳显著不同，其中干物质含量较高，可超出常乳数倍之多。

初乳内含有丰富的球蛋白和白蛋白。

初生仔畜吸吮初乳后，蛋白质能透过肠壁而被吸收，有利于增加仔畜血浆蛋白质的浓度；初乳中含有大量的免疫抗体、酶、维生素及溶菌素等，特别是由于各种家畜的胎盘不能转送抗体，新生幼畜主要依赖初乳中的抗体或免疫球蛋白形成体内的被动免疫，以增加仔畜抵抗疾病的能力。

初乳中的维生素A和C的含量比常乳约多10倍，维生素D比常乳多3倍。

初乳中含有较多的无机盐，其中的镁盐有轻泻作用，促进肠道排出胎便。

所以，初乳几乎是初生仔畜不可替代的食物。

喂给初生动物以初乳，对保证初生仔畜的健康成长具有重要意义。

家畜初乳成分如表12-1。

2.常乳初乳期过后，乳腺所分泌的乳汁，叫做常乳。

常乳中的一些成分与血浆中的成分以同样的形式存在，但乳中的酪蛋白及乳糖是体内其它部分所没有的。

各种动物的常乳，均含水、蛋白质、脂肪、糖、无机盐、酶和维生素等。

蛋白质主要是酪蛋白，其次是白蛋白和球蛋白。

乳中的脂肪是油酸、软脂酸和其它低分子脂肪酸的甘油三酯。