高尔基体的功能

高尔基体的功能

关键词：细胞 atcc 北纳创联

关于高尔基体功能的两个模型阐述了高尔基体合成和遗传机制。第一，“稳定的区室模型”，高尔基体包含稳定的潴泡和其中的囊泡携带蛋白。在这个模型中，高尔基体是一个独立的实体，通过模板依赖或者非依赖的过程产生。第二．“潴泡渐进模型”，高尔基体是一个动态的膜系统，它可以通过内质网膜的融合从新生成。它通过膜由顺面向反面的持续运动介导蛋白质运输。

在巴斯德毕赤酵母中的研究结果支持了这种模型。结果表明后高尔基体膜是在tER和内质网亚结构域形成之后才形成的。内质网亚结构域是COP Ⅱ运输囊泡形成的位点，与内质网的其他部分在形态和功能上均不相同。在这些研究中，分别使用sec7-DsRed和Sec13p-GFP检测到了tER和后高尔基体的明显形成。与此一致的是，在毕赤酵母中，tER位于与高尔基体堆叠十分接近的区域。这些观察为一个精简的高尔基体遗传模型提供了进一步的支持，在这个模型中COPⅡ囊泡融合导致了高尔基体潴泡的从新合成。

在酿酒酵母中没有检测到tER。实际上，芽殖酵母中的高尔基体似乎不是以高尔基体堆叠形式组装的。恰恰相反，它们分散在整个细胞质中。然而，高尔基体遗传被认为是一个细胞周期依赖的非随机的过程。使用Sec7p-GFP融合蛋白作为标记，在初始出芽位点检测到了后高尔基体膜，这种膜系统分布在整个芽中。而且，已有文献报道了Sec7p-GFP由芽颈向芽尖的运动。由于Myo2p马达蛋白结构域的突变导致后高尔基体定位受阻，所以很有可能在遗传过程中后高尔基体的运动是由Myo2p驱动的过程介导的。

在芽殖酵母的后高尔基体遗传中，检测到一个与首次在线粒体遗传中观察到的相似的捕获机制。那就是后高尔基体元件在芽顶端积累，并在细胞分裂之前从芽顶端的滞留位点释放。最后，在细胞分裂时，高尔基体潴泡与分泌囊泡在细胞壁合成的位点组合在一起，以便累积或存放细胞表面物质。由于F肌动蛋白的去稳定作用会降低Sec7p-GFP在芽顶端的积累量，后高尔基体在芽顶端的滞留，正如线粒体在那个位点的滞留一样，似乎是依赖肌动蛋白。与此一致的是，Cdc1p 的突变会导致芽殖酵母中肌动蛋白骨架的去极化，也会使后高尔基体元件在芽顶端的滞留受到影响，但对早期高尔基体的遗传没有影响。

高尔基体的分泌囊泡与极性生长的关系是当前研究高尔基体功能的一个重要领域。细胞内蛋白质合成是由粗面内质网上的核糖体开始的，核糖体只是初步合成了多肽链，之后运送到粗面内质网中进行折叠，翻转，加糖基等，初步加工

后运送到高尔基体内进行进一步糖基化修饰，完善基本蛋白质的形成。新合成的蛋白质被高尔基体以分泌囊泡的形式运送出来，一部分运送到溶酶体中，一部分运动到了细胞膜。分泌囊泡首先与细胞膜融合，然后释放出囊泡内的蛋白质，而分泌囊泡的膜成分就形成了新的细胞膜，这样就在维持细胞膜的完整性的同时，不断地对细胞膜和细胞壁进行更新，最终完成菌丝顶端的极性生长。

菌丝顶端的极性生长位点是由皮层标记蛋白特异性标记的。在这些标记位点，Cdc42 GTPase被鸟苷酸交换因子(GEF)Cdc24所激活。Cdc42蛋白作为主要的调节因子，在许多过程，如细胞生长、形态发生中发挥作用。Cdc42的效应之一是通过表面蛋白复合物(极体)，使肌动蛋白骨架在极性生长位点集结，高尔基体的分泌囊泡沿肌动蛋白骨架运动，并在次级蛋白复合物，即胞吐体复合物上定位，最后与质膜发生融合。分泌囊泡沿肌动蛋白骨架运动的驱动力由V型肌球蛋白Myo2提供，后者与其调节轻链Mlc1形成复合物。Myo2和Mlc1均朝向生长位点进行极性定位。一旦囊泡锚定在胞吐体，囊泡将与质膜发生融合。因此，囊泡融合被认为发生于囊泡定位之后。

在皮层标记指示的极性生长位点上，Cdc42发生定位，并被Cdc24转化为活性的GTP结合状态Cdc42-GTP。Cdc42-GTP促进Bnil、极体、胞吐体复合物的定位并被激活一Bnil聚集肌动蛋白束，肌动蛋白束为Myo2／Mlc1马达蛋白介导转运的分泌囊泡提供轨道，而分泌囊泡通过高尔基体的出泡形成并沿肌动蛋白束轨道到达极性生长位点后，锚定在胞吐体上，并与质膜发生融合，从而发生极性生长。在Orlando等的综述中进一步描述了分泌囊泡在酿酒酵母细胞通过由分泌途径介导的胞吐作用、胞吞作用及胞裂蛋白形成的扩散屏障，使Cdc42得以在子细胞中维持极性定位。