研究的背景和目的意义共22页
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细胞的程序性死亡是生物体中细胞采取的一种由自身 基因调控的主动的死亡方式。稻麦胚乳在发育的中后期经历 程序性细胞死亡了，而此时，籽粒仍在进行灌浆充实。胚乳 细胞的PCD状况必然对其淀粉体的发育产生重大影响，从而 影响粒重和产量。去核发育应是淀粉胚乳细胞程序化死亡的 第一阶段，兰盛银研究表明水稻淀粉胚乳细胞去核阶段是整 个胚乳代谢最活跃的时期，淀粉合成有关的酶类，如ADPG焦 磷化酶、可溶性淀粉合成酶表现出很高的活性；籽粒灌浆速 率最高，籽粒增重亦最快。
1.2.2 库容活性与粒重形成的关系
众多学者一致认为，籽粒的灌浆速率与库活性是密切相 关的。在整个籽粒灌浆阶段，水稻籽粒是强的碳代谢库，籽 粒库容可以从库细胞的数量和库活性高低来衡量。水稻籽粒 中的淀粉一般占糙米重的90%以上。水稻籽粒的灌浆过程主要 就是淀粉的合成和积累过程，源器官制造的光合同化物以蔗 糖形式输入库器官（籽粒），在籽粒中经一系列酶催化作用 将蔗糖转化为淀粉。在水稻胚乳发育中有关碳代谢涉及到33 种酶，其中有四种酶被认为起关键性的作用，它们分别是： 蔗糖合成酶(EC, 2.4.1.13, SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦 磷酸化酶(EC, 2.7.7.27, AGPase)、淀粉合成酶(EC, 2.4.1. 21, StSase)、淀粉分支酶(EC, 2.4.1.18, BE或Q酶)。
1.2.1胚乳细胞增殖与粒重形成的关系
胚乳是水稻籽粒的主要利用部分。胚乳细胞的发育 和充实状况决定籽粒的重量与品质。胚乳细胞的数目是 品种籽粒库容特征的表现基础，决定了籽粒的最大灌浆 潜力。胚乳重和谷粒充实度与胚乳细胞数呈极显著正相 关关系由于不同籽粒的胚乳细胞数不同，造成了穗上籽 粒间粒重的差异，迟开花自立的生理活性低是胚乳发育 不良的重要原因。
粒重是水稻和小麦产量构成因素之一，对稻麦产量的形 成起着举足轻重的作用。对于小麦来说，内外颖没有像水稻 那样闭合，颖壳对粒重的影响要小于胚乳发育对粒重的影响， 故抽穗后籽粒灌浆盛期对小麦粒重的形成起着决定作用。
稻谷的粒重
谷壳的体积 胚乳发育好坏
颖花生长最旺盛的 减数分裂期 粒重第一决定期
抽穗后籽粒的灌浆 盛期称 粒重的第二决定期
1. 研究的背景和目的意义 2. 研究内容 3. 研究方法
1.研究的背景和目的意义
1.1本项研究的重要性
人类正面临粮食、资源和环境等迫切问题，其中粮
食问题尤为突出。水稻和小麦是人类最主要的粮食作物，
与玉米一起被称作三大粮食作物。
据联合国粮农组织统计，2000年 世界稻麦种植面积为3.65亿hm2,占谷 物 总 面 积 的 54.18% 。 我 国 2019 年 水 稻种植Байду номын сангаас积4963万hm2，占粮食作物 面积的49.21%，稻麦总产2.71 亿吨， 占 粮 食 作 物 总 产 的 57.74% 。 稻 麦 产 量的高低关系到我国乃至世界的粮 食安全和国计民生。
张凤路等在研究玉米籽粒发育与乙烯的释放的过程中发 现，乙烯对籽粒发育具有抑制作用。赵春江等通过研究冬小 麦灌浆速率与乙烯的释放关系时观察到，灌浆速率高的时期 既不是乙烯释放量的最高期，也不是最低期，而是处在乙烯 释放量为中间水平的时期，由此推测乙烯与灌浆存在着深层 次的生理关系，即只有乙烯的代谢达到合理水平时，籽粒的 灌浆速度才会增加。有研究报道，乙烯可作为一种信号（si gnal）诱导储藏器官中α－淀粉酶的基因表达，从而减少淀 粉在储藏器官的积累。
氮素对稻麦生产的影响仅次于水。中国氮肥用量占全球 氮肥用量的30%，成为世界第一大消费国，而中国稻田氮肥吸 收利用率却只要30～35%。氮肥利用率低和大量的氮素损失不 仅造成了资源的浪费，增加了生产成本，更重要是将导致一 系列环境问题。如，地下水污染、江河湖泊的富营养化、全 球气候变暖。
1.2 影响粒重形成的因素
9d 12d 15d 21d 30d
水稻淀粉胚乳细胞死亡的 Evan's blue染色检测
不同处理后的小麦淀 粉胚乳DNA电泳
1.3 乙烯对粒重形成的调控
乙烯是公认的五大类植物内源激素之一。由于它对植 物的生长发育具有多种生理功能，因而一直是植物生理研究 的一个重点。其主要生理作用与果实的成熟和衰老器官的脱 落紧密相关。作为重要的生理指标，乙烯一直被认为是植物 果实成熟、衰老和逆境等条件下的一种典型生理反应。乙烯 在植物生理学中起着“受激而增，传息应变”的重要作用， 在常规条件下其含量很低。但当外界环境条件改变，特别是 在逆境条件下，如干旱、低温以及O3、SO2和汞污染时，植 物体内往往会出现乙烯增加的现象。
水分胁迫是导致植株体内乙烯释放量增加的一个重要 因素。水分胁迫能引起1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）合成酶 的增加，从而导致干旱条件下ACC的急剧积累和乙烯的大量 释放，其结果是抑制叶片生长，减少水分消耗，促进植株衰 老。Yang等和Apelbau等用离体小麦叶片为材料阐明干旱诱 导乙烯的合成和基础乙烯一样，亦遵循蛋氨酸（Met）→S腺苷蛋氨酸（SAM）→ACC→乙烯（C2H4）的代谢途径。Hoff man等的工作进一步指出，干旱时乙烯前体ACC除了可以转变 成乙烯外，还能够转变成丙二酰基-1-氨基环丙烷-1-羧酸 （MACC）从而调节乙烯的生成。
当今淡水资源的匮乏正威胁着人类 社会的发展。全球水资源匮乏，我国人 均水资源占有量仅是世界人均水平的1/ 4，且时空分布高度不均，被列为全球1 3个贫水国之一。农业是用水的大户， 其 中 水 稻 用 水 量 占 全 国 用 水 量 的 65% 以 上，是我国头号的用水大户；而北方小 麦主产区用水量占北方农业总用水量的 70%以上，农业年均缺水200～300亿m3以 上。因此对稻麦的节水栽培技术研究就 显得尤为重要。
1.2.3 激素与粒重形成的关系
CTK 促进胚乳 细胞的分裂 （形成初期）
籽粒（库）
IAA提高ATPase 使库活性提高 （灌浆前期）
GAs影响前期胚 乳的发育和后期 胚的分化
ABA影响胚乳细胞数 目、促进同化物吸收 （双重作用）
IAA与GAs协同调 控强、弱势粒灌浆
（粒间的顶端优势）
1.2.4 细胞程序性死亡与粒重形成的关系
1.2.2 库容活性与粒重形成的关系
众多学者一致认为，籽粒的灌浆速率与库活性是密切相 关的。在整个籽粒灌浆阶段，水稻籽粒是强的碳代谢库，籽 粒库容可以从库细胞的数量和库活性高低来衡量。水稻籽粒 中的淀粉一般占糙米重的90%以上。水稻籽粒的灌浆过程主要 就是淀粉的合成和积累过程，源器官制造的光合同化物以蔗 糖形式输入库器官（籽粒），在籽粒中经一系列酶催化作用 将蔗糖转化为淀粉。在水稻胚乳发育中有关碳代谢涉及到33 种酶，其中有四种酶被认为起关键性的作用，它们分别是： 蔗糖合成酶(EC, 2.4.1.13, SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦 磷酸化酶(EC, 2.7.7.27, AGPase)、淀粉合成酶(EC, 2.4.1. 21, StSase)、淀粉分支酶(EC, 2.4.1.18, BE或Q酶)。
1.2.1胚乳细胞增殖与粒重形成的关系
胚乳是水稻籽粒的主要利用部分。胚乳细胞的发育 和充实状况决定籽粒的重量与品质。胚乳细胞的数目是 品种籽粒库容特征的表现基础，决定了籽粒的最大灌浆 潜力。胚乳重和谷粒充实度与胚乳细胞数呈极显著正相 关关系由于不同籽粒的胚乳细胞数不同，造成了穗上籽 粒间粒重的差异，迟开花自立的生理活性低是胚乳发育 不良的重要原因。
粒重是水稻和小麦产量构成因素之一，对稻麦产量的形 成起着举足轻重的作用。对于小麦来说，内外颖没有像水稻 那样闭合，颖壳对粒重的影响要小于胚乳发育对粒重的影响， 故抽穗后籽粒灌浆盛期对小麦粒重的形成起着决定作用。
稻谷的粒重
谷壳的体积 胚乳发育好坏
颖花生长最旺盛的 减数分裂期 粒重第一决定期
抽穗后籽粒的灌浆 盛期称 粒重的第二决定期
1. 研究的背景和目的意义 2. 研究内容 3. 研究方法
1.研究的背景和目的意义
1.1本项研究的重要性
人类正面临粮食、资源和环境等迫切问题，其中粮
食问题尤为突出。水稻和小麦是人类最主要的粮食作物，
与玉米一起被称作三大粮食作物。
据联合国粮农组织统计，2000年 世界稻麦种植面积为3.65亿hm2,占谷 物 总 面 积 的 54.18% 。 我 国 2019 年 水 稻种植Байду номын сангаас积4963万hm2，占粮食作物 面积的49.21%，稻麦总产2.71 亿吨， 占 粮 食 作 物 总 产 的 57.74% 。 稻 麦 产 量的高低关系到我国乃至世界的粮 食安全和国计民生。
张凤路等在研究玉米籽粒发育与乙烯的释放的过程中发 现，乙烯对籽粒发育具有抑制作用。赵春江等通过研究冬小 麦灌浆速率与乙烯的释放关系时观察到，灌浆速率高的时期 既不是乙烯释放量的最高期，也不是最低期，而是处在乙烯 释放量为中间水平的时期，由此推测乙烯与灌浆存在着深层 次的生理关系，即只有乙烯的代谢达到合理水平时，籽粒的 灌浆速度才会增加。有研究报道，乙烯可作为一种信号（si gnal）诱导储藏器官中α－淀粉酶的基因表达，从而减少淀 粉在储藏器官的积累。
氮素对稻麦生产的影响仅次于水。中国氮肥用量占全球 氮肥用量的30%，成为世界第一大消费国，而中国稻田氮肥吸 收利用率却只要30～35%。氮肥利用率低和大量的氮素损失不 仅造成了资源的浪费，增加了生产成本，更重要是将导致一 系列环境问题。如，地下水污染、江河湖泊的富营养化、全 球气候变暖。
1.2 影响粒重形成的因素
9d 12d 15d 21d 30d
水稻淀粉胚乳细胞死亡的 Evan's blue染色检测
不同处理后的小麦淀 粉胚乳DNA电泳
1.3 乙烯对粒重形成的调控
乙烯是公认的五大类植物内源激素之一。由于它对植 物的生长发育具有多种生理功能，因而一直是植物生理研究 的一个重点。其主要生理作用与果实的成熟和衰老器官的脱 落紧密相关。作为重要的生理指标，乙烯一直被认为是植物 果实成熟、衰老和逆境等条件下的一种典型生理反应。乙烯 在植物生理学中起着“受激而增，传息应变”的重要作用， 在常规条件下其含量很低。但当外界环境条件改变，特别是 在逆境条件下，如干旱、低温以及O3、SO2和汞污染时，植 物体内往往会出现乙烯增加的现象。
水分胁迫是导致植株体内乙烯释放量增加的一个重要 因素。水分胁迫能引起1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）合成酶 的增加，从而导致干旱条件下ACC的急剧积累和乙烯的大量 释放，其结果是抑制叶片生长，减少水分消耗，促进植株衰 老。Yang等和Apelbau等用离体小麦叶片为材料阐明干旱诱 导乙烯的合成和基础乙烯一样，亦遵循蛋氨酸（Met）→S腺苷蛋氨酸（SAM）→ACC→乙烯（C2H4）的代谢途径。Hoff man等的工作进一步指出，干旱时乙烯前体ACC除了可以转变 成乙烯外，还能够转变成丙二酰基-1-氨基环丙烷-1-羧酸 （MACC）从而调节乙烯的生成。
当今淡水资源的匮乏正威胁着人类 社会的发展。全球水资源匮乏，我国人 均水资源占有量仅是世界人均水平的1/ 4，且时空分布高度不均，被列为全球1 3个贫水国之一。农业是用水的大户， 其 中 水 稻 用 水 量 占 全 国 用 水 量 的 65% 以 上，是我国头号的用水大户；而北方小 麦主产区用水量占北方农业总用水量的 70%以上，农业年均缺水200～300亿m3以 上。因此对稻麦的节水栽培技术研究就 显得尤为重要。
1.2.3 激素与粒重形成的关系
CTK 促进胚乳 细胞的分裂 （形成初期）
籽粒（库）
IAA提高ATPase 使库活性提高 （灌浆前期）
GAs影响前期胚 乳的发育和后期 胚的分化
ABA影响胚乳细胞数 目、促进同化物吸收 （双重作用）
IAA与GAs协同调 控强、弱势粒灌浆
（粒间的顶端优势）
1.2.4 细胞程序性死亡与粒重形成的关系