气孔发育的研究进展

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植物气孔的发育和功能调节机制及其响应气候变化

植物气孔的发育和功能调节机制及其响应气候变化作为植物体内的重要组成部分，气孔起着调节植物蒸腾作用和吸收二氧化碳的重要功能。

然而，随着气候变化的加剧，气孔调节机制的变化也给植物的生长和发展带来了很大的影响。

因此，探究植物气孔的发育和功能调节机制以及其响应气候变化的研究非常重要。

本文将会从两个方面来进行探讨，分别是气孔的发育和功能调节机制，以及气候变化对植物气孔的影响。

一、气孔的发育和功能调节机制气孔的发育是包括多个环节的过程。

气孔的初始形成是由内表皮细胞分裂形成的气室槽（stomatal pore）和两侧壁垂直于气室槽的两个鞘细胞（Guard cells）发育而来。

鞘细胞的分裂与向外发展使得气室槽逐渐扩大，在埋藏过程中，内表皮细胞的壁上出现了贯通气室槽和外界的小孔，这便是形成的狭长气孔。

在气孔的形成过程中涉及到的因素较多，包括植物激素、环境因素等。

植物激素类似于调查检查官，能够掌控气孔的发育过程；环境因素如温度、CO2浓度、光照条件等也会影响气孔的发育和调节。

气孔的开闭调节是植物维持水分平衡和维持体内二氧化碳浓度的关键过程。

当植物处于温度和光照等条件适宜的时候，植物会广泛开启气孔，这样可以促进温度和水汽的传递，从而达到保护植物的作用。

而气候条件的变化会影响气孔的开闭调节，进而影响到植物的代谢、生理和生长发育等方面。

二、气候变化对植物气孔的影响全球气候变化是当前全球范围内最为重要的环境问题之一，它从物理、化学和生物等多个方面影响着地球上大量的生态系统。

其中气孔是植物和大气交换二氧化碳的关键环节，气孔的变化可能会对植物的生长和发育产生重大影响。

首先，气候变化使得植物叶片的温度和湿度条件发生了变化，从而影响了气孔的开闭。

对于大多数植物，升高温度可以加强水分的流动，促进植物细胞代谢，因而对植物生长有促进作用。

但是太高的温度会引起细胞的压力加大，气孔伸展不开，气体难以交换，从而阻碍了植物的生长。

其次，温室气体的增加会导致数十年来CO2浓度上升，这对植物的气孔发育和功能有显著的影响。

植物中的二氧化碳浓度对气孔发育的影响研究

植物中的二氧化碳浓度对气孔发育的影响研究植物能够有效地吸收二氧化碳（CO2），并将其转化成有用的碳源来支持其生长和发育。

然而，植物在吸收CO2的过程中，也会通过气孔释放水蒸气，这也是影响植物水分利用效率的重要因素。

因此，了解二氧化碳浓度对气孔发育的影响，对于研究植物的水分利用效率和抗旱性具有重要意义。

众所周知，植物的气孔是通过叶片上的气孔器（stomata）来实现的。

气孔的开合是由两个相对运动的气孔边缘细胞（guard cells）控制的，当气孔边缘细胞充满水分时，它们会膨胀开放，当水分逐渐流失时，它们就会收缩闭合。

气孔的开合通常被光照、相对空气湿度和二氧化碳浓度等环境因素所调节。

其中，二氧化碳浓度被认为是影响植物气孔开合的最主要因素之一。

早期的研究表明，由于CO2的浓度升高，植物的光合作用能力也得到了提高，在一定程度上促进了气孔的闭合，因此降低了植物蒸腾的水分散失。

然而，另一些研究则表明，较高的CO2浓度将抑制气孔发育，降低植物气孔密度和开口面积，从而影响植物的水分利用效率和抗旱能力。

最近的一项研究表明，二氧化碳浓度对于气孔发育的影响可能与地理位置和气候条件有关。

该研究通过分析全球范围内的气象数据和植物标本资料，发现各地植物气孔密度和开口面积之间存在着明显的差异，其中CO2浓度是一个重要的决定性因素之一。

例如，在南极地区，CO2浓度较低，导致植物气孔密度较高，气孔开口面积较小，以便缩小水分散失。

而在低海拔地区，CO2浓度相对较高，气候条件也较为温暖潮湿，在这些地区，植物气孔密度较低，开口面积较大，以便更好地吸收CO2和释放水蒸气。

另外，一些实验室研究表明，二氧化碳浓度在影响气孔发育时，可能还与其他因素相互作用。

例如，一些研究发现，在CO2浓度升高和温度升高的情况下，植物的气孔密度和开口面积会显著降低。

这表明，全球气候变暖可能会影响植物的气孔结构和功能，从而进一步影响植物的生长和发育。

总之，二氧化碳浓度对于植物气孔发育的影响是一个非常复杂的问题，它受到地理位置、气候条件和其他环境因素的共同作用。

植物气孔发育和调控机制的研究

植物气孔发育和调控机制的研究植物作为一类生命体，需要进行呼吸作用和光合作用，从而进行能量转换和物质合成。

而气孔则是植物进行呼吸作用和光合作用的必要器官。

气孔左右着植物的生长、发育、免疫和生理等方面。

因此，研究植物气孔的发育和调控机制对于我们深入了解植物的生物学特征以及优化农业生产具有十分重要的意义。

近年来，随着生物学研究水平的不断提高，植物气孔发育和调控机制的研究取得了重大进展。

以下将从气孔的形成、气孔形态的调控、气孔内部信号传导等角度对植物气孔发育和调控机制的研究进行探讨。

1. 气孔的形成气孔的形成涉及多种生理和生物过程，而其中最为关键的即为配位作用和细胞分裂。

配位作用是植物细胞内生物中心体和微管线蛋白的运动向植物准备形成气孔的区域聚集，形成实体辅助鞘层以及负责储存和放出钾离子(K+)的氧化还原酶的运动。

细胞分裂则是植物细胞完成DNA复制、有丝分裂，最终产生新的细胞的过程。

在细胞分裂的过程中，包括核分裂期、细胞质分裂期以及细胞壁沉积期。

这些过程从而推动气孔形成，为植物进行生理和生物作用提供必要保障。

2. 气孔形态的调控植物气孔形态的调控机制与内部环境和外部环境有着紧密的联系。

对于内部环境而言，包括植物内部水分含量、温度、光照等因素。

其中，水分含量是影响气孔形态的主要因素。

当水分含量过高时，植物需要将多余的水分进行释放，此时气孔会对外敞开；当水分含量过低时，植物需要将水分储存起来，此时气孔会对外半敞开。

对于外部环境而言，则包括气候、降水等因素。

这些因素对气孔面积和密度的调控十分显著，从而影响植物的生长和发育。

3. 气孔内部信号传导气孔内部信号传导是植物气孔发育和调控机制中的重要方面。

信号传导是在热、湿度、CO2浓度和光照等环境因素的作用下，植物感知到环境变化并进行响应的过程。

环境因素的变化则会表现在气孔细胞的膜电位和离子流方面。

其中，钾离子和氯离子的平衡是植物维持良好水分平衡的重要因素。

气孔内部信号传导的研究可以为我们深入了解植物的生理和生物过程提供必要基础。

植物中气孔发育和调控的生理生态学研究

植物中气孔发育和调控的生理生态学研究植物是一类非常神奇的生物。

它们可以吸收二氧化碳，将其转化为有机物，并且同时释放出氧气。

这是所有生物体中最为明显的生理学特征之一。

而实现这一过程的重要组成部分就是植物的气孔。

气孔是植物表皮上的特殊细胞结构。

通过气孔，植物可以调节体内的水分和温度，并且吸收二氧化碳和释放氧气。

然而，气孔的发育和调控是非常复杂的过程。

这个过程涉及到许多遗传、生理、生态和环境因素。

下面我们将对植物中气孔发育和调控的生理生态学研究做一些介绍。

一、细胞分裂是气孔发育的基础气孔的发育包括两个基本步骤：前体细胞的分裂和后体细胞的分化。

前体细胞最初是植物表皮的孢子细胞，它们在发育过程中不断分裂，最终形成气孔。

这个过程非常复杂，其中涉及到许多分子和生化反应。

然而，前体细胞的分裂是气孔发育的基础。

对于植物来说，分裂是一个非常重要的过程。

只有不断的细胞分裂，才能满足植物生长和发育的需要。

而在气孔发育过程中，细胞分裂也是非常关键的。

因为只有分裂出足够的前体细胞，才能形成成熟的气孔。

二、植物激素参与气孔发育的调控植物的生长和发育是由多种生物激素调节的。

其中，植物激素中的乙烯、脱落酸和赤霉素对气孔发育的调控最为重要。

乙烯是一种非常重要的植物激素。

研究表明，乙烯参与了气孔开启和闭合的过程，可以调节植物的水分和温度平衡。

脱落酸在植物中也有重要的作用。

它可以调节植物表皮细胞的分裂和扩张。

在气孔发育的过程中，脱落酸参与了前体细胞的分裂，对气孔的发育起到了积极的作用。

赤霉素是另一种重要的植物激素。

它可以调节植物的生长和发育，包括气孔的发育和开启。

研究表明，赤霉素促进气孔开启，提高植物的光合作用效率。

三、环境因素对气孔发育和调控的影响除了遗传和激素因素之外，环境因素也对气孔发育和调控产生着重要的影响。

其中温度、湿度和光照是影响植物气孔功能的三个重要环境因素。

温度是影响气孔开启和闭合的重要因素。

在高温下，气孔开启时间短，造成水分蒸发过多；在低温下，气孔开启时间长，植物很难实现光合作用。

植物气孔调控机制的研究进展

植物气孔调控机制的研究进展植物气孔是植物体内的运作系统中非常重要的一项功能，它直接影响植物的光合作用和水分利用率。

因此，植物气孔的研究一直是植物生理学研究的热门话题之一。

近年来，随着生命科学领域的进一步发展，科研工作者们对植物气孔的调控机制有了更深入的认识和了解。

本文就植物气孔调控机制的研究进展进行详细阐述。

一、气孔的形成与结构气孔是植物体上的小孔，它们分布于叶片表皮和轮叶上。

气孔的主要作用是与大气环境进行交换和调节植物的水分蒸发。

气孔的形成是由一系列复杂的信号调控过程所控制的。

植物母细胞向外分化形成气孔普遍存在于所有的种植物中。

在初生的叶片基原中，母细胞分化形成气孔母细胞，通过一系列的细胞分裂和分化，最终形成气孔。

每个气孔由两个肌肉细胞和一个喉管组成，肌细胞分别位于气孔两侧，通过收缩和膨胀来控制气孔的开合。

二、气孔的调控机制气孔的开合受到许多环境因素的影响，如光照、二氧化碳浓度、温度、湿度和干旱等。

植物通过优化气孔开合，调整气体交换，来适应外界环境的变化。

那么，气孔开合是如何受到环境因素的调控呢？1. 光照阳光可以刺激气孔开启，从而增加植物的光合作用效率。

植物通过感受到蓝光和红光来刺激气孔开启。

蓝光由光线分光机构中的蓝光受体WOL和光线信号传递路途中的感受器引发。

在WOL缺失的情况下，植物会出现气孔闭合的现象。

然而，在许多植物中，气孔关闭已经内化，因此蓝光不能完全刺激气孔开启。

红光则越来越替代蓝光，数字的增加会增加气孔开启，可以提高光照条件下的光合作用效率。

2. 二氧化碳浓度气孔还可以感受到大气中二氧化碳的浓度来调节开闭程度，并在不同的环境条件下优化光合作用效率。

二氧化碳调控通路中最关键的蛋白质是蛋白激酶STO，而其中的重要酶是固醇酰基转移酶（SMT）和异柞醇合成酶（BSAS）。

当二氧化碳浓度升高时，SMT和BSAS的活性会由升高，这些酶汇合在SRF1沟通生长叶盘和茎细胞，进而将常规组分交付丝线体分裂。

植物气孔调控与水分利用效率的研究进展

植物气孔调控与水分利用效率的研究进展植物是地球上最为重要的生物资源之一，其对于维持生态平衡和人类生存具有重要意义。

然而，植物的生长和发育往往受到环境因素的制约，其中水分是植物生长最为关键的因素之一。

为了适应不同的生境环境和胁迫条件，植物进化出了一种独特的生理机制，即气孔调控，来实现对水分的利用效率。

气孔是植物叶片上的小孔，它们通过控制孔径的大小和数量，调节水分的流失和二氧化碳的吸收，从而调控植物的光合作用和蒸腾作用。

一般来说，植物的气孔在白天开放，夜晚关闭，以应对光合作用和蒸腾作用的需求。

然而，在干旱等胁迫条件下，植物需要减少水分的流失，因此会通过调控气孔的开闭来降低蒸腾作用，提高水分利用效率。

近年来，随着对植物生态和气候变化的研究的深入，人们对植物气孔调控机制和水分利用效率的研究也取得了许多新的进展。

首先，通过对不同物种植物的研究发现，不同植物在气孔调控和水分利用效率方面存在差异。

一些耐旱植物具有较小的气孔孔径和较高的水分利用效率，而一些喜湿植物则相反。

这些差异的存在使得科学家能够从遗传学和生理学角度研究气孔调控机制和水分利用效率的调控网络。

其次，通过分子生物学和生物化学的研究手段，人们发现了一些与气孔调控和水分利用效率密切相关的关键基因和信号通路。

例如，一个名为ABA（脱落酸）的植物激素被发现在干旱胁迫下能够启动气孔关闭相关的信号通路，从而减少蒸腾作用。

此外，一些转录因子和蛋白激酶也被发现参与了植物水分利用效率的调控。

对这些关键基因和信号通路的深入研究有助于揭示植物气孔调控和水分利用效率调控的分子机制。

此外，研究人员还通过遗传转化技术和基因编辑技术改良了一些重要作物的气孔调控特性和水分利用效率。

这些改良的作物能够在干旱等胁迫条件下维持较高的产量和质量，具有重要的农业应用潜力。

然而，目前对于这些转基因作物的安全性和环境影响还需进一步研究和评估，以保证其可持续利用。

综上所述，植物气孔调控与水分利用效率的研究进展为我们深入了解植物的适应性和生态适应机制提供了重要的科学依据。

气孔发育的研究进展

气孔发育的研究进展摘要综述了气孔的结构、空间模式，介绍了影响气孔发育的相关基因及功能等方面的研究进展，并对该研究进行了展望。

关键词气孔；不对称分裂；单细胞空间模式气孔是植物特化的表皮结构，一般位于植物茎叶等器官的表皮，由1对保卫细胞围绕一小孔形成。

保卫细胞通过离子驱动膨胀，控制小孔的大小，使植物尽可能少的丢失水分的同时获得最大的光合作用效率。

本文主要综述了气孔形成的起始，前体细胞的调控以及涉及气孔发育的基因。

1分布与模式单子叶植物如玉米，气孔成线状与叶脉平行排列，双子叶植物如拟南芥等气孔排列没有明显规律。

气孔模式有3种：单细胞空间模式、高序空间模式以及改良的气孔。

其中，单细胞空间模式是各种气孔模式的共同特征。

2气孔前体与发育途径拟南芥的气孔发育总是需要3个不同的前体细胞：拟分生组织母细胞（MMC）、拟分生组织细胞和保卫母细胞（GMC）。

所有拟南芥气孔的形成均经历了至少1次不对称分裂和1次对称分裂。

气孔形成开始于MMC的选择与不均等分裂。

首先，一些较小的表皮细胞特化为MMC，进行第1次不均等分裂，这次不均等分裂产生1个较小的三角形的拟分生组织细胞和一个较大的细胞。

新形成的拟分生组织一部分直接转变成GMC，GMC再进行1次对称分裂产生2个GC。

其他拟分生组织在转变前经历1～3次不均等分裂。

拟分生组织细胞可被认为是干细胞。

根据其形成的位置，还有一种拟分生组织细胞，称为卫星拟分生组织。

它起源于邻近前气孔或前体细胞的ＭＭＣｓ，对空间模式的产生有重要作用。

不均等分裂产生的较大的细胞有3种命运：①可能分化为一种大的经历核内复制的竖锯状细胞；②可能变为MMCs开始新的气孔系；③可能均等分裂产生2个细胞像母细胞一样继续3种命运中的某一个命运。

3气孔发育的相关基因3.1TooManyMouths（TMM）TMM对于气孔的模式建成是必需的。

突变体tmm的主要表型是叶片和子叶中出现相邻的气孔。

TMM在相邻细胞中作为不均等分裂的负调控因子，在拟分生组织的分裂中是正调控因子，此外，其还是气孔产生中的关键调控因子。

影响气孔运动的因素研究综述

期引言在植物体的叶片表皮上，有许多孔状结构，每一个小孔都是由两个保卫细胞包围而成，科学家称之为气孔，植物与外界环境不断地进行气体交换也主要通过这个结构。

气孔运动与内部节律和外部因素有关。

研究发现，气孔在一天中有节奏的开关，这种状态可以持续几天，甚至可以在连续的光照或黑暗中。

另外，相比于内部因素，还有许多外界因素对气孔运动产生一定影响。

试图解释这个过程的各个学说都是以观察到或想象到的保卫细胞的变化为依据的，而这种变化又是光、CO2、相对湿度、植物含水量等引起的，它们还依据这些变化之间的可能关系与气孔反应。

1光光照能促进保卫细胞内糖、苹果酸等物质的积累。

气孔运动对蓝光更敏感。

红光对气孔有间接影响，蓝光对气孔张开有直接影响。

有人还提出了“光主动开放”和“光主动关闭”的观点，简言之，气孔的开放和光合作用是否能被分离存在争议。

2CO2浓度CO2具有亲脂性、无极性的性质，通过扩散透过细胞膜进入细胞。

研究表明，存在于叶片表面保卫细胞胞质膜上的离子通道在高浓度的二氧化碳情况下可以被激活，同时，二氧化碳可以促进保卫细胞释放氯离子，从而使保卫细胞去极化。

一些阴离子从细胞中跑出来，从而使保卫细胞内的膨压降低，导致气孔关闭。

综上所述，当环境中的二氧化碳浓度较低时，气孔开放，植物光合作用有效进行，反之，当环境中的二氧化碳浓度较高时，气孔关闭。

3温度随着温度的升高，气孔的开度在30℃左右时增加到最大，但在大于30℃或小于10℃时，气孔部分开闭。

植物的呼吸作用和光合作用都与温度有着重要的联系，而呼吸和光合又与气孔开闭相关，所以温度也影响气孔运动。

研究表明温度对气孔密度及指数、气孔开度大小、气孔空间格局都有一定的影响。

值得一提的是，气孔密度和气孔指数也是这样。

当环境中温度升高时，气孔长度减小，气孔宽度、气孔面积和周长开始增大，但气孔宽度在40℃时升高幅度明显变小。

由此可见，温度通过一定的气孔特征来影响气孔运动。

4水分除了以上几种因素，水分含量对气孔的影响也是不容忽视的。

植物气孔调控机制研究进展

植物气孔调控机制研究进展植物的气孔是进行气体交换的重要通道，扮演着调控植物生长发育的重要角色。

但是气孔的开闭对于植物的生长发育和耐逆性等方面有着深刻的影响。

因此，植物气孔的调控机制一直以来都是植物生物学领域的研究热点。

本文将就此进行一定的阐述。

一、气孔开闭的机制气孔的开闭是通过调节气孔周围的两个鞘片的距离和角度来实现的。

其中，开启气孔的信号通常以二氧化碳和水分的浓度等信息为基础，转导成信号后通过复杂的调节机制来打开气孔。

一直以来我国科学家都在探索植物气孔的开闭机制，这其中包括了气孔形成的发育过程、单通道或多通道孔道打开和关闭的调控、内部荷电粒子的输送、生理叶片气孔发生变化。

这些研究的进展在进一步推动了整个领域的进展。

二、鞘片调节气孔的机制鞘片是气孔开闭调控机制的重要组成部分，因此，研究鞘片的调节机制对于探索气孔调节机制至关重要。

早在20世纪初，科学家们就发现鞘片的垂向收缩可以导致气孔的关闭，而鞘片的背面还覆盖着共生腔室，其中的植物发育因子（如ABA）可以通过背面膜通过调节鞘片的垂向压缩来实现气孔的关闭。

这些研究成果为我们深入了解了气孔的调控机制提供了有益的理论依据。

三、内部荷电粒子对气孔的调控植物气孔的调控涉及到多种离子通道，在这其中K+、Ca2+、Cl-、H+等离子体系尤为重要。

其中，K+通道对气孔的开闭有着深刻的影响，它们与ABA信号通路和CO2信号通路紧密结合，进而产生信号反应，调整植物气孔的开闭。

另一方面，H+离子通过与背面膜上的离子分子根的聚结作为背面膜上行的信号指挥细胞进行反应，从而导致气孔的缩小。

四、气孔的响应机制气孔的响应机制是指环境因素所引发的对植物气孔的调控。

植物气孔对于水分和光照的响应是非常显著的，它们通过ABA信号和NO信号等反应，实现了植物对于内在测量信息的响应。

此外，大气二氧化碳的影响也是在近十多年内备受关注的，通过CO2信号和ABA信号相互作用，实现了植物气孔的调节。

RopGAP2在气孔模式发育中功能的初步分析的开题报告

拟南芥Rac/RopGAP2在气孔模式发育中功能的初
步分析的开题报告
题目：拟南芥Rac/RopGAP2在气孔模式发育中功能的初步分析
一、研究背景
气孔是植物体内的一个不可或缺的组成部分，能够调节植物体内水分、温度以及二氧化碳的交换，是植物体内的主要呼吸器官。

而气孔的开闭是通过植物细胞的膜蛋白调节实现的。

其中Rac/RopGAP2是一个参与气孔模式发育的膜蛋白。

但目前其在气孔模式发育过程中的具体功能尚不清楚。

二、研究目的
本研究旨在通过对拟南芥Rac/RopGAP2基因进行功能分析，揭示其在气孔模式发育中的作用及机制，为植物气孔发育的机理研究提供新的线索。

三、研究内容
本研究将通过以下几个方面来展开：
1.从已有的文献中，对拟南芥Rac/RopGAP2蛋白的结构、生理生化特性、基因表达及调控等方面进行综述和分析。

2.运用基因克隆技术，构建拟南芥Rac/RopGAP2基因的过量表达和基因沉默转化体系，并通过实验验证其在气孔模式发育中的作用。

3.通过观察转化植株的气孔数量和大小、叶片形态和生理生化性质等方面，探究拟南芥Rac/RopGAP2蛋白对植物气孔模式发育的影响。

4.采用分子生物学和细胞学等技术手段，分析拟南芥Rac/RopGAP2蛋白在植物细胞中的分布、亚细胞定位以及与其他相关蛋白的相互作用等。

四、研究意义
本研究的开展将有助于揭示拟南芥Rac/RopGAP2基因在植物气孔模式发育中的作用及机制，从而为进一步研究植物气孔发育的调控机理提供新的思路和方法，并为植物生长和发育的调节提供一定的理论和实践基础。

植物气孔发育分子机制研究进展

植物气孔发育分子机制研究进展刘俊;郭志富【摘要】"孔作为植物生长发育所必需的重要因素,是植物与外界环境进行气体和水分交换的通道,在调节植物光合作用、蒸腾作用以及水分利用中具有非常重要的作用.气孔的形成与发育受到转录因子的调控,包括bHLH类转录因子、MYB类转录因子和Dof转录因子,同时受到一系列负调控因子、蛋白激酶及受体蛋白的影响.另外,气孔的发育还受CO2浓度、光照及激素等环境因子的影响.这些因素在某种程度上相互作用,共同决定植物气孔的形成、分布、生长及发育过程.该研究综述了近年来气孔发育相关的研究进展,总结了参与气孔发育的相关因子,并且对未来研究需要解决的问题进行简要的讨论.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2015(000)035【总页数】4页(P12-15)【关键词】植物;气孔;转录因子;调控;环境因素【作者】刘俊;郭志富【作者单位】丹东农业科学院,辽宁凤城118109;沈阳农业大学水稻研究所,农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室,辽宁沈阳110866【正文语种】中文【中图分类】S184气孔是植物体内水分和CO2与外界环境进行交换的通道，控制着植物光合作用中CO2分子的平衡以及蒸腾作用中水分的交换，是影响植物生长发育过程中物质生产、抵御水分胁迫和温度胁迫的重要因素[1-2]。

气孔位于植物茎叶等器官的表皮，由一对保卫细胞围绕形成。

保卫细胞通过离子驱动膨胀来调控气孔的开闭，获得更高的光合效率，同时控制水分的蒸腾。

植物在生长过程中通过气孔摄入CO2为光合作用提供底物，为植物提供能量。

同时，植物根据环境的变化通过蒸腾作用调节体内水分的流失速率[3-5]。

植物气孔发育的过程较复杂，受到转录因子、蛋白激酶及各种功能基因编码的蛋白等因素的协同控制，同时受环境因素的影响。

笔者综合近年来气孔发育相关的研究工作，对气孔的形成、气孔发育的信号传导途径、相关基因的功能及其转录调控因子的作用等研究概况进行总结，并且对该领域存在的问题提出相应的见解。

植物中气孔发育的分子调控机制

植物中气孔发育的分子调控机制植物氧气和水汽的交换通过气孔完成。

因此，气孔对于植物生长发育和环境适应具有非常重要的作用。

气孔的发育是一个复杂的过程，涉及许多分子调控机制。

本文将探讨植物中气孔发育的分子调控机制。

1. 气孔形成的初级阶段气孔的发育是从前肠囊异分裂组织中的气孔母细胞开始的。

气孔母细胞成熟后在下表皮细胞上形成一个V型。

V型的边缘紧贴表面细胞，并在细胞外生成环状凸起。

这些凸起通过融合形成重要的孔道。

在细胞壁上形成基底垫，维持孔道的开放。

气孔发育的初级阶段需要大量的细胞质酸化作为信号，触发细胞生长和分裂。

2. 气孔形成的中级阶段气孔的形成始于前肠囊异分裂组织，损失表皮细胞命运，背后的细胞较大，逐渐向表皮细胞靠近，并明显分化。

这种分化包括细胞膨大、细胞壁沉积和细胞膜微区扩张。

这种细胞形态学变化是由细胞壁的多糖合成和渗透压控制的。

3. 激素参与气孔发育生长素是另一个对气孔发育有影响的激素。

在前肠囊异分裂组织中，生长素可促进细胞分裂和延伸。

而在下表皮细胞上，在气孔回路形成过程中，生长素抑制了表皮细胞的分化，从而促进了气孔发育。

但是，当生长素水平过高时，会抑制气孔母细胞的分裂，并最终影响气孔的形成。

另一个影响气孔发育的激素是脱落酸。

在气孔发育早期，脱落酸可以抑制气孔母细胞的分裂和气孔的形成。

但在稍晚的时期，脱落酸可以促进气孔母细胞的分裂，从而促进气孔的形成。

4. 蛋白质分子调控气孔发育NOM（NO MOUTH）家族是丝氨酸/苏氨酸受体激酶的转录调控因子。

NOM1和NOM2会在气孔发育初期作用于表皮细胞中的气孔母细胞和下层细胞。

NOM2在气孔缝中也会起到细胞壁支撑的作用。

NOM1和NOM2通过与其他激酶分子相互作用，调节细胞质酸化和细胞分裂和延伸等生物过程，从而影响气孔的发育。

BR实际上是一个植物激素。

它通过调节蛋白质磷酸化，影响植物对营养和环境变化的响应。

BR通过调节细胞极性和与激素信号相互作用，影响气孔母细胞的分裂和气孔发育过程。

植物气孔发育及其调控研究

关键词: 植物 ; 气孔发育 ; 遗传途径 ; 环境因素 ; 激素信号
Regulation of stomatal development in plants
LIU Jing1, 2, WANG Bao-Shan1, XIE Xian-Zhi2
1. College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China; 2. High-Tech Research Center, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China
HEREDITAS (Beijing) 2011 年 2 月 , 33(2): 131― 137 ISSN 0253-9772
综述
DOI: 10.3724/SP.J.1005.2011.00131
植物气孔发育及其调控研究
刘婧 1, 2, 王宝山 1, 谢先芝 2
1. 山东师范大学生命科学学院 , 济南 250014; 2. 山东省农业科学院高新技术研究中心 , 济南 250100
结果表明这些突变体叶片气孔指数均小于野生型其中phyb突变体和pif4phyb双突变体的气孔指数基本相同但均明显低于pif4突变体这些结果表明phyb可能通过pif4依赖和pif4非依赖途径调控气孔发育35371phyb远红光吸收形式pfr由细胞质转移到细胞核中与光敏色素作用因子pif相互作用调控下游光应答基因的表达
17]
、富含亮氨
酸的类受体蛋白TOO MANY MOUTHS(TMM) [18] 以及类枯草杆菌蛋白酶 SDD1(STOMATAL DENSITY
图1
拟南芥气孔发育的细胞分裂过程示意图

植物中的气孔调控机制研究

植物中的气孔调控机制研究植物是地球上最重要的生物之一，它们通过气孔来进行呼吸和光合作用。

气孔的开合控制对于植物的生长和适应环境至关重要。

本文将介绍植物中的气孔调控机制的研究进展。

一、植物气孔的功能和结构植物的气孔位于叶片表面，在植物体上分布广泛。

气孔的主要功能是进行气体交换，将二氧化碳吸入植物体内，并释放出氧气。

除了气体交换外，气孔还起到调节植物水分蒸腾和温度的作用。

气孔由两个肾形的气孔细胞围绕而成，它们之间的缝隙称为气孔开放。

气孔细胞中含有许多微孔，通过这些微孔，气体可以进入或离开植物体。

另外，气孔细胞壁上还存在开闭气孔的关键物质，它们参与调控气孔的开合状态。

二、植物气孔调控的信号通路植物调控气孔开合的信号通路非常复杂，涉及许多信号分子和调节蛋白。

在光合作用中，植物需要充分吸收光能，但又不能过度蒸腾水分。

因此，植物会根据光强、温度和水分等环境因素来调节气孔的开合。

植物中的气孔调控主要由内源激素和蛋白质调控。

其中，最重要的内源激素是脱落酸（ABA），它是一种由植物在干旱和盐度胁迫等环境下产生的激素。

ABA可以通过激活和调节气孔开闭调节蛋白，改变气孔的开合状态。

三、气孔调控的研究方法为了更好地理解植物气孔的调控机制，科学家们开展了大量的研究工作。

他们采用了多种方法来研究植物中的气孔调控，包括遗传学、生化学和分子生物学等技术手段。

在遗传学研究中，科学家通过选育和筛选不同性状的突变植物，找出与气孔调控相关的基因。

生化学分析可以帮助科学家了解气孔调控的分子机制，包括信号通路和蛋白质相互作用等。

分子生物学技术可以帮助科学家研究植物中的基因表达和调节网络。

四、未来的研究方向虽然科学家们已经取得了许多关于植物气孔调控机制的重要发现，但仍然有很多问题需要进一步研究。

例如，目前对气孔调控的分子机制还了解不够详细，需要进一步明确信号通路和蛋白质参与的具体环节。

此外，研究人员还需要更深入地探索气孔调控与植物的抗逆性和适应性之间的联系。

气孔发育与植物水分利用效率研究

气孔发育与植物水分利用效率研究植物是地球上绝大多数生命的基础，它们通过光合作用将太阳光能转化为有机物，为自身提供营养和生长所需的能量。

与此同时，植物在水分缺乏时也会展开各种机制以维持生命，其中包括减少蒸腾和增加水分利用效率等。

而气孔则是植物体内负责水分调节和气体交换的重要组成部分，它的发育和功能对植物的生长和适应能力具有不可忽视的影响。

气孔的发育与调控气孔由两个相互贴合的叶片细胞形成，其开合通过泌唾细胞的鼓励，其中开的水分蒸发，使气孔开放；相反，关闭气孔则涉及瞳孔的动态开合和约束，以及开口周围的细胞形态和结构变化等。

气孔的数量和开合程度直接决定了植物体内的水分流动和氧气、二氧化碳等气体的交换，因此，通过调控气孔的发育和功能，可以增加植物水分利用效率，提高抗旱能力。

气孔发育的调控机制极为复杂，与许多内在和外在因素相关。

研究表明，植物生长过程中的内部素质因素，如胁迫反应蛋白、激素等，都可以对气孔发育产生影响；此外，气候、光线、土壤和营养条件等外部环境也会对气孔的发育和功能产生影响。

例如，在强阳光和高温的环境中，植物的气孔会逐渐关闭以减少水分蒸发和光合过程中的蒸散损失；而在水分短缺时，植物会主动调节气孔大小，从而减少水分的流失，保证自身的生命源泉。

快速提高植物水分利用效率的研究进展近年来，越来越多的科学家在气孔发育与水分利用效率的研究中取得了重要进展。

其中，以基因编辑技术为核心的研究方法，成为研究植物生长和水分利用效率的重要手段之一。

科学家利用CRISPR（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats）等基因编辑技术，成功地修饰了与气孔发育、内外因素调控等有关的基因，以产生更具适应性和生物活性的植物物种。

同时，有些科学家也寻求其他方式来提高植物的水分利用效率，如改良植物的叶片结构和形态，进而控制气孔大小和开合程度。

例如，在一些极端干旱的地区，一些生长在石缝、沙漠空气中的植物就具备有改变自身叶片形态和结构的能力，以减少水分的流失和蒸散损失。

气孔发育的研究进展

综述了气孔的结构空间模式介绍了影响气孔发育的相关基因及功能等方面的研究进展并对该研究进行了展望
气孔发育的研究进展
气孔发育的究进展
综述了气孔的结构、空间模式,介绍了影响气孔发育的相关基因及功能等方面的研究进展,并对该研究进行了展望.
作者：赵益超公华林宋开侠作者单位：山东师范大学生命科学学院逆境重点实验室,山东济南,250014 刊名：现代农业科技英文刊名：XIANDAI NONGYE KEJI 年，卷(期)：2008 ""(11) 分类号：Q344 关键词：气孔不时称分裂单细胞空间模式

植物气孔的结构与功能研究现状与未来趋势

植物气孔的结构与功能研究现状与未来趋势在植物学中，气孔是一个重要的结构。

它在植物生长和发育的过程中发挥着不可替代的作用。

气孔是植物体中负责气体交换的渠道。

在气孔内部，通过控制开放和关闭，植物可以调节体内气体的浓度，如二氧化碳、水蒸汽、氮气等。

植物气孔的结构和功能研究是植物学、生命科学等学科领域的重要热点之一。

一、植物气孔的结构植物的气孔由两个保卫细胞、气孔孔口和气孔导管组成。

保卫细胞在气孔的两侧，形状类似豆子，有个大的凹面贴在气孔孔口上，两个保卫细胞之间形成孔道，在保卫细胞区域形成导管。

当保卫细胞膨胀的时候，孔口扩大，气体可以进入植物体；而当保卫细胞收缩的时候，孔口关闭，植物体内的气体被保持在植物体内。

从保卫细胞内部来看，保卫细胞内壁较大，而外侧则较小，保卫细胞内外空间的不对称性是保卫细胞失去活性的分子机制之一。

进一步的研究表明，保卫细胞具有多种离子通道、运输蛋白和信号转导分子等功能，并与植物体内其他器官相互作用。

二、植物气孔的功能气孔的主要功能是控制植物体内的气体交换。

随着大气中二氧化碳（CO2）含量的增加，寿命长的植物也会适应多次环境变化，植物细胞的CO2浓度可以在不同生理过程中发生变化。

在一些植物中，来自水的负荷和吸收CO2的速度之间的平衡是非常重要的。

对这些平衡的调节是通过控制保卫细胞大小和数目来实现的。

保卫细胞的膨胀和收缩是由细胞膜上的一个蛋白质——气孔蛋白的调控。

三、研究现状对植物气孔的研究已经有了不小的进展。

近年来，新的分子生物学研究方法被广泛应用于植物气孔的研究，在气孔导管膜的形成、气孔蛋白的调控、保卫细胞的分化、气孔形成的开启、关闭机制的研究中，有很多新的突破。

此外，透过红外线显微技术和扫描电子显微镜技术能够观察到细胞膜表面的寸金尺土分子以及细胞膜中的特定物质，进一步揭示了植物气孔形成的分子机制。

最新的方法使得科研者能够非常精确地、高效地研究气孔的结构和功能。

四、未来趋势未来，气孔研究的重点会在两个方向上：一是在气孔的分子调节机制方面开展工作；二是在气孔的生理生态学方面开展工作。

植物气孔的类型_分布特点和发育

气孔是植物表皮的特殊结构,一般由一对保卫细胞围绕一个孔隙构成.气孔周围往往还有一些不同于表皮细胞的副卫细胞,副卫细胞与保卫细胞构成的气孔器总称气孔复合体.气孔是CO 2吸收和水分散失的通道,对地球上的碳氧平衡、水分平衡和植物的生命活动均起重要作用.外界环境变化时,植物通过改变气孔孔径大小、调节光合和蒸腾速率来适应变化的环境,因而使植物得以分布在广阔的地域中[1].对气孔大小、气孔分布、气孔密度、气孔指数、保卫细胞运动及在胁迫条件下气孔的开闭规律等多项指标的调查有助于研究植物的适应性、植物间的亲缘关系、种质资源的筛选与评价[2].如果能够人工控制气孔的着生位置和数目,就可以提高植物的光合速率、水分利用率以及抗逆性,因而气孔的研究受到了科研人员的广泛关注.本文概述了气孔的分布特点、发育过程以及其影响因素.1气孔的分类随着人们对植物气孔研究的不断深入,气孔地形态特征也受到了越来越多的人的重视,相应的也出现了各种各样的分类方法.目前人们对气孔的分类主要有以下方法:1.1根据副卫细胞的数目及排列方式植物保卫细胞的周围围绕着副卫细胞,以副卫细胞的数目和排列方式为分类依据,气孔可分收稿日期:2011-09-16;修回日期:2011-10-24基金项目:广东省科技攻关资助项目(2011B020303006)作者简介:杨洋(1986-),女,湖南泸溪人,硕士研究生,主要从事植物形态学研究,E -mail:yangyangkaixino@;*通讯作者:王永飞(1972-),男,山西壶关人,暨南大学副教授,博士,主要从事植物形态学研究,Tel:020-********,E -mail:wyfmsm@.植物气孔的类型、分布特点和发育杨洋,马三梅,王永飞*(暨南大学生物工程学系,中国广东广州510632)摘要:植物气孔控制着植物蒸腾和光合两个基本生命过程,影响着陆生植物的生产和生命.气孔不仅是植物形态学上的重要特征,而且在研究植物间的亲缘关系、系统进化和分类、染色体倍性鉴定、估价植物的抗病性和生存环境以及生理等方面均具有重要的意义.对植物气孔的分类、气孔的分布特点、气孔的发育过程以及其影响因素进行了综述.关键词:气孔;分类;分布;发育中图分类号:Q944文献标识码:A文章编号:1007-7847(2011)06-0550-06Classification,Distribution,Development of Plant StomataYANG Yang,MA San -mei,WANG Yong -fei *(Department of Biotechnology,Jinan University,Guangzhou 510632,Guangdong,China )Abstract:Stomata are crucial for the productivity and survival of land plants by controlling the two basic life processes of transpiration and photosynthesis.They are not only highly associated with plant morphology,genetic relationship,system evolution and classification,chromosomal ploidy level,but also influence the ap -praisal of disease resistance,survival environment and physiology.Based on a brief summary of the classifi -cation of stomata,particular emphasis was given on the research about the distribution,development and their influence factors of stomata.Key words:stomata;classification;distribution;development（Life Science Research ，2011，15（6）：550～555）·综述·第15卷第6期生命科学研究Vol．15No．62011年12月Life Science ResearchDec.2011第6期杨洋等：植物气孔的类型、分布特点和发育为以下6个类型[3]:1)极细胞型:保卫细胞的很多部分被1个“U ”型副卫细胞所包围,只有一极被单个的表皮细胞所包围(图1A);2)共环极细胞型:在保卫细胞外面包有1个新月型的副卫细胞,在此副卫细胞外面还包围有1个副卫细胞,2个副卫细胞的垂周壁连接在一起,朝向远轴端(图1B);3)腋细胞型:1个副卫细胞几乎将2个保卫细胞包围,保卫细胞的一极被2个表皮细胞所包围,这2个表皮细胞的公共垂周壁由极向外伸,与保卫细胞的长轴平行(图1C);4)聚腋下细胞型:1个副卫细胞几乎将2个保卫细胞包围,这个副卫细胞又被另1个新月形细胞包围.保卫细胞的1个极被2个表皮细胞包围,它们的共同垂周壁由极往外伸,与保卫细胞的长轴平行(图1D);5)无规则四细胞型:4个副卫细胞不规则地以各种方式包围保卫细胞(图1E);6)横列型:2个副卫细胞以环状包围保卫细胞(图1F).图1以副卫细胞的数目及排列方式为依据划分的气孔类型Fig.1The stomatal types classified by the number and arrangement of subsidiary cellsA B CFE D 1.2根据保卫细胞的形状、壁的加厚情况保卫细胞形状与表皮细胞不同,其细胞壁增厚情况也很特殊,气孔类型呈现多样化,但可以概括为以下18种类型[4]:1)肾状等厚壁型:两个肾形细胞对称排列,细胞壁周围均匀加厚,气孔缝为纺锤形.为大多数双子叶植物所具有(图2A);2)球状等厚壁型:两个肾形细胞对称排列,使气孔器呈圆形,细胞壁均匀加厚,气孔缝为圆形.为许多双子叶植物和单子叶植物所特有(图2B);3)哑铃型:两个相等的肾形细胞的中心部分的纵壁加厚,气孔缝为直线形.为大多数禾本科(Poaceae)植物所特有,如玉米(Zea mays )的气孔(图2C);4)半月型:气孔器只由一个保卫细胞组成,另一面为基本细胞,气孔缝为纺锤形,如猪笼草(Nepenthes mirabilis )的气孔(图2D);5)结节型:气孔细胞的外壁有许多向外的突起,气孔缝为纺锤形(图2E);6)窗框型:气孔的副卫细胞盖在气孔的上面,并成方框状,在框中可见窄的气孔缝.如丝兰(Yucca filamentosa )的气孔(图2F);7)流苏型:两个相同大小的肾形细胞在两极部分有毛管状突起,气孔缝为纺锤形(图2G);8)尖帽型:保卫细胞的两极呈帽状,气孔缝为纺锤形.如大戟属(Euphorbia )、毛地黄属(Digitalis )551生命科学研究2011年图3以叶绿体数目和大小差异为依据划分的气孔类型Fig.3The stomatal type classified by the number and size of chloroplasts图2以保卫细胞的形状、壁的加厚情况为依据划分的气孔类型Fig.2The stomatal types classified by the shape and wall thickening of guard cells植物的气孔(图2H);9)扁担型:两个相同大小的肾形细胞在两极有角状突起,连接成扁担状,气孔缝为纺锤形.常见于松柏科(Coniferae)植物的气孔(图2I);10)珠贝型:气孔细胞的表面有波纹状加厚,形似珠贝,气孔缝为纺锤形.如木贼(Equisetum ar -vense )的气孔(图2J);11)枕头型:气孔的副卫细胞腔盖在气孔的上面,壁较宽,气孔缝为纺锤形.如铃兰(Conval -laria majalis )的气孔(图2K);12)船型:气孔细胞内壁等厚,气孔缝为纺锤形(图2L);13)卷发型:在气孔细胞的表面可见毛发状加厚,气孔缝为纺锤形(图2M);14)耳垂型:两个大小相同的肾形气孔细胞对称排列,在两极部分各有向内悬垂的耳状加厚部分,气孔缝为纺锤形(图2N);15)锯齿型:两个同样大小的肾形气孔细胞对称分布,内壁有齿状突起,气孔缝为纺锤形.如棕榈科(Palmae)桄榔(Arenga pinnata )的气孔(图2O);16)唇状哑铃型:气孔细胞腔只在两极部分存在,细胞内壁强烈加厚,气孔缝为纺锤形(图2P);17)方框型:方形的气孔缝有许多细纹(图2Q);18)双气孔型:两个或更多个气孔结合在一起.如许多双子叶植物的气孔(图2R).A B C D E FG H IJKLM NOP Q R1.3根据保卫细胞内的叶绿体的数目及大小差异绝大多数植物的保卫细胞中含有叶绿体,通常根据叶绿体的特征将气孔分为以下4类[5]:1)大粒型:气孔细胞内有3~4个大型叶绿体(图3A);2)群粒型:气孔细胞内有很多各种形状的叶绿体且成群分布(图3B);3)中粒型:气孔细胞内有很多多角形或类圆型中等大小的叶绿体(图3C);4)小粒型:气孔细胞内有很多小形的叶绿体(图3D).1.4根据气孔的保卫细胞和副卫细胞的发生来源是否相同根据气孔的个体发育,20世纪70年代以来,有人将气孔分为中源型、周源型和中周型三大类[5].ABCD552第6期1)中源型:保卫细胞和副卫细胞有共同起源,都由一个分生活动中心发育而来;2)周源型:副卫细胞和保卫细胞没有共同来源;3)中周型:至少有一个副卫细胞和保卫细胞有共同来源.1.5根据单子叶植物和双子叶植物的不同特点单子叶植物和双子叶植物气孔发育类型也是不相同的.1.5.1单子叶植物通常分为4类[5].1)保卫细胞由一个副卫细胞包围,如天南星科(Araceae)等植物;2)保卫细胞外侧伴有一个副卫细胞,如泽泻目(Alismatales)、雨久花科(Pontederiaceae)等植物;3)保卫细胞由一个副卫细胞包围,其中两个副卫细胞较小,略成圆形位于气孔两端.如棕桐科(Palmae)等植物;4)气孔无任何副卫细胞包围,如薯菠科(Dioscoreaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)等植物. 1.5.2双子叶植物也有4种类型[5]1)无规则型又叫无定型或毛茛科型.没有副卫细胞,保卫细胞由几个普通的表皮细胞不规则地围绕着,此种类型的气孔在植物界很普遍;2)不等型又叫不等细胞型、不整型或十字花科型.保卫细胞被3个大小不等的副卫细胞包围,其中1个副卫细胞比其他两个副卫细胞显著为小;3)平列型又叫茜草型.每个保卫细胞的外侧有个或几个副卫细胞,副卫细胞的长轴与保卫细胞的长辐平行;4)横列型又叫石竹型.每个气孔被两个副卫细胞包围,两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直.2气孔的分布特点植物气孔主要分布在叶片上,叶片上气孔的数目和分布因植物不同而不同.一般来说,叶片上表皮和下表皮都有气孔,如玉米(Zea mays)、向日葵(Helianthus annuus);多数植物下表皮的气孔数多于上表皮,如蓖麻(Ricinus communis)、菜豆(Phase－olus vulgaris);但也有少数植物上表皮气孔数目多于下表皮,如小麦(Triticum aestivum);少数植物只有下表皮存在气孔,如苹果(Malus pumila)[6].一般来说,在同一株植物上,低处着生的叶片气孔比高处的大但数量较少,并且其气孔密度随之从低到高.同种植物单个叶片的气孔密度排序为叶基>叶中>叶尖,但也有例外,如吊兰属(Chlorophytum)的气孔密度是从叶基到叶尖逐渐增大,禾谷类植物最高的气孔密度在叶片中部;不同的植物其叶片上的气孔分布特征差异较大,并无统一的分布规律[7].目前还发现植物的花冠[8]、蜜腺[9]、果实[10]、种子[11]、一些较嫩的茎[12]、下胚轴[13]上也有气孔的分布,这些发现拓宽了气孔的分布范围.3气孔的发育气孔是从表皮细胞中发育的,人们在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)气孔发生的研究中,对气孔发生的基本过程有了一定的认识.拟南芥幼叶的某些原表皮细胞靠自身分裂转化为拟分生组织母细胞(meristemoid mother cell,MMC),MMC 经历1～3次不对称分裂和1次对称分裂形成气孔[14].气孔发育是围绕着拟分生组织母细胞、拟分生组织细胞(meristemoid cell1,M1)、保卫母细胞(guard mother cell,GMC)而进行的.具体来说,一些较小的表皮细胞特化为MMC,进行第1次不均等分裂,这次不均等分裂产生1个较小的三角形的拟分生组织细胞M1和体积较大的毗邻细胞(neighbouring cell,NC).新形成的M1一部分直接转变成GMC,GMC再进行1次对称分裂产生2个保卫细胞,进而形成气孔[15].另一部分M1在转变成GMC前需经历1～3次不均等分裂(M1不对称分裂为M2和另一个NC,M2再进行不对称分裂形成M3和NC),进而分裂形成保卫母细胞.较大的NC细胞一般有3种命运: 1)分化为一种大的竖锯状细胞;2)经过不对称分裂变成拟分生组织开始新的气孔发育;3)均等分裂产生2个细胞,这两个细胞再像NC母细胞一样继续这3种命运中的某一个命运[16].Bergmann 等[17]还发现气孔发育通常遵循以下几条规律:第一,它们是通过不对称分裂而形成的;第二,两个气孔一般不相互接触.两个气孔之间总是被一些无气孔区域(stomatal-free region)隔开;第三,气孔数量的形成受多种环境因素的支配,还能够感应环境的变化.一般来说,气孔发育都经历上述途径.4影响气孔发育的因素4.1基因人们在气孔的研究中发现SDD1(stomatal density and distribution1)、TMM(too many mouths)杨洋等：植物气孔的类型、分布特点和发育553生命科学研究2011年及YDA(yoda)对气孔的发育起着很重要的作用,它们是研究得较为清楚的3个基因.这3个基因的主要功能是[18]:SDD1调节进入气孔发生途径中的原表皮细胞数目;保证MMC 必须经过3次不对称分裂后才能形成气孔;保证NC产生的气孔可排列在正确的位置上.TMM“校正”拟分生组织细胞排列出现的错误;保证与已有气孔接触的MMC分裂产生的气孔远离已形成的气孔.YDA编码的YDA蛋白是一种可促分裂原活化蛋白激酶的激酶(mitogen-activated protein kinasekinase,MAPKK),是气孔发生的负调节子,此酶的N末端区域对酶活性有抑制作用.SPC、MUTE、FAMA、FLP、MYB88也影响气孔发育[19,20],而且人们也发现了它们的作用机理,SPCH 控制MMC向拟分生组织细胞的转变;MUTE控制拟分生组织的细胞向GMC的转变;FAMA控制GMC向保卫细胞的转变;FLP、MY B88相互独立地协同调控气孔发育后期GMC向保卫细胞的转变,限制GMC进行对称分裂的次数[21].Nancy和Hofmmann[22]指出ICE1/SCRM2是气孔发育的核心调控单元.4.2微管汤清秀和王隆华[23]的研究表明微管与气孔保卫细胞的发育有一定的关系.在保卫母细胞分成两个子细胞后和腹壁加厚之前,微管集中分布在腹壁中央区域以内的质膜内侧,以后在此进行细胞壁的加厚.在洋葱和豌豆气孔保卫细胞的分化和发育过程中,椭圆形变成长哑铃形是由于微管排列方向改变引起微纤丝在轴方向上沉积的结果.4.3激素目前的研究表明,脱落酸、赤霉素、乙烯等激素能影响植物气孔的发育.Saibo等[24]发现,拟南芥幼苗经赤霉素处理后,在它的下胚轴发现大量气孔,赤霉素与乙烯同时使用时效应非常明显.与此同时,应用赤霉素生物合成抑制剂多效唑,可以消除胚轴上的气孔发育,但是对叶片上的气孔发生不产生影响.脱落酸对气孔发生也有影响, Fiehn等[25]发现拟南芥中与ABA合成有关基因的突变体气孔密度明显高于野生型.4.4环境因子植物生长的环境对气孔也有很大影响.高浓度CO2条件下,气孔密度明显降低,主要是因为老叶能发出信号抑制发育中的叶片的气孔的形成[26].紫外辐射和光照也能影响气孔发生:受UV-B辐射的大豆气孔密度降低[27];UV-A照射的桦木叶片的气孔孔径变宽、变长,但气孔密度不受影响[28].任安祥和王羽梅[29]发现盐胁迫使基层的叶片气孔密度略有增加;上层新叶的气孔密度显著降低.田鑫和于广文[30]指出在干旱胁迫轻度发展时,叶片各个部位气孔密度分布差异不是很大,而干旱胁迫达到一定程度后,其气孔密度在整个叶上的分布即出现严重紊乱.绝大多数研究表明遮荫处理会促使多数植物的气孔数量减少,气孔密度会变小,气孔的形状发生改变,植物的气孔导度和净光合速率降低.在CO2浓度、水分状况相同的条件下,不同温度也会对叶片的气孔分布产生影响.随温度升高,气孔密度下降,而且当CO2浓度变化较小时,温度变化的影响将超过浓度变化的影响[31].以上都是植物为了适应一定的环境所作的反应.目前,气孔的研究主要集中在气孔的形状、结构、发育、运动及生理活动等方面,而生理、遗传分析以及分子水平上的研究工作则开展得相对较少,有待深入.总之,对气孔的进一步认识与研究,对探讨种子成熟、贮藏及种子萌发、花和果实的保鲜、研制抗蒸腾剂、研究大气CO2浓度等问题都有重要作用.随着科技的进步,将来还有可能人为地改变植物叶片气孔的数量、位置、形态、调节气孔孔径,使农作物保持较高光合速率的同时又能有效地防止水分丢失,从而提高作物产量和水分利用效率.参考文献(References):[1]LAWSON T.Guard cell photosynthesis and stomatal function[J].New Phytologist,2009,181(1):13-34.[2]龚雯,彭尽晖,田奇有,等.六个八仙花品种气孔特性研究[J].北方园艺(GONG Wen,PENG Jin-hui,TIAN Qi-you,et al.In-vestigation of stomatal characteristics of six varieties of Hy-drangea macrophylla[J].Northern 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气孔发育的研究进展

植物气孔的发育和功能调节机制及其响应气候变化

植物中的二氧化碳浓度对气孔发育的影响研究

植物气孔发育和调控机制的研究

植物中气孔发育和调控的生理生态学研究

植物气孔调控机制的研究进展

植物气孔调控与水分利用效率的研究进展

气孔发育的研究进展

影响气孔运动的因素研究综述

植物气孔调控机制研究进展

RopGAP2在气孔模式发育中功能的初步分析的开题报告

植物气孔发育分子机制研究进展

植物中气孔发育的分子调控机制

植物气孔发育及其调控研究

植物中的气孔调控机制研究

气孔发育与植物水分利用效率研究

气孔发育的研究进展

植物气孔的结构与功能研究现状与未来趋势

植物气孔的类型_分布特点和发育

最新气孔的结构及运动