叶绿体的结构和成分

Chloroplast: structure and function
叶绿体
(Chloroplast）
被膜 (envelop)
类囊体 (thylacoid)
外被膜—permeability
内 被 膜 — selective permeability (H2O,O2,CO2— Free; Pi, TP, aa--Transporters) 膜—光合色素、光合链——原初反应、电子传递和光合磷酸 化（光合膜 photosynthetic membrane）
腔—光合放O2
间质（stroma） ——光合碳循环酶（Rubisco), CO2固定(同化); DNA，RNA，核糖体70S——部分遗传自主
Elements of chloroplast
H2O：75-80%。 Dry matter：20-25% Proteins：30-50%——糖protein Lipids：20-30%，优势的为MGDG和DGDG，PG占总脂的10% 左右。 Pigments：8% Ash：10% 空间结构—— “板块流动模型”。
274
绿
490-550
230
黄
550-580
212
橙
585-640
196
红
640-700
181
远红
700-740
166
红外
>740
85
荧光和磷光现象的产生
激发态
第二单线态 ~ 60千卡
放热
第一单线态 ~ 43千卡
蓝 光
基态
红
光
荧
光
三线态
磷 光
~ 31千卡
叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解
• Chl*释放能量的方式：
• 外膜：双层，选择性通透，使叶 绿体成为独立的亚细胞单位
• 基质（间质）：不定型凝胶状， 含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核 糖体、淀粉粒等
• 类囊体：由膜构成的囊状结构 1 基粒类囊体 (基粒片层)
2 基质类囊体 (基质片层) * 所有的光合色素均位于类囊 体膜上。
* 每个类囊体的膜围成一个腔， 腔内充满水和盐类。
合成前体： ð- 氨基酮戊酸
合成途径： 合成条件：
光照 温度 矿质元素
谷氨酸或α-酮戊二酸→δ-氨基酮戊酸(ALA) → 2ALA → 胆色素原（PBG) → 4PBG →尿卟啉原Ⅲ →粪卟啉原 Ⅲ →有氧原卟啉Ⅸ → Mg-原卟啉(原卟啉Ⅸ与Fe结合 ，则可合成亚铁血红素) →原叶绿素酸酯→经光照还 原为叶绿酸酯→叶绿素a →叶绿素b。
叶绿素chlorophyll （上）和胡萝卜素carotene分子模型
类胡萝卜素功能
类胡萝卜素分子具有收集和传递光能作用，除 此之外还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功 能！
三、光合色素的光学特性
连续光谱与吸收光谱（absorption spectrum）
连
光
续 光
谱
吸
光
收
光
谱
(1) Absorption spectrum
• 光能的吸收和释放 光兼具波和粒子的双重性质： 1. C=λγ (C: 光速 3×108 m/s) 2. E= hγ= hC/λ (h: 普朗克常数，6.626×10-34 Js) 光子的能量与频率成正比，与波长成反比
颜色 波长 能量
紫外
100-400
400
紫
400-425
290
蓝
425-490
叶绿体的发育
光
原质体 暗
前质体
光
叶绿体发育
叶 绿 体 的 分 布
叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁， 在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常 见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气 体交换。
二、光合色素的种类
（一）光合色素种类
分类
叶绿素类 (chlorophyll)
二、光合色素的化学特性
CHld
CHlb
CHla
（一）叶绿素 Chlorophylls
1 卟啉环头部：
* 4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上 的N配位结合。 * 带电，是发生e跃迁和氧化还原反应 的位置。 * 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白 结合
2 双羧酸尾部：
CHlc
* 1个羧基在副环(V)上的以酯键与甲
不吸收区：500以上 （呈黄色或棕色）
• 类胡萝卜素除吸收 和传递光能以外， 还可稳定质体中的 叶绿素分子，防止 其自身氧化或被阳 光破坏。
植物的叶色
Chl/Caro = 3/1 Chla/Chlb= 3/1 Chl易被破坏(衰老和逆境)； 而Caro 很稳定
荧光 (fluorescence) 与磷光 (phosphorescence)
第二节 叶绿体及叶绿体色素
一、叶绿体的结构和成分 二、光合色素的化学特性 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的形成
一、叶绿体的结构和成分
• 高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形，直径约3～6μ，厚约2～3μ。 • shade leaves>sun leaves。 • 20～200/cell。
The photograph of chloroplast under electronic microscope
H3C CH3 CH3
HO
CH3
CH3 叶黄素 CH3
H3C
OH
CH3 H3C CH3
• 1. 8个异戊二烯单位形成的四萜 2. 两头对称排列紫罗兰酮环 3. 不饱和C、H结构，疏水、亲脂
• 类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。 • 胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。 • 四萜化合物——共轭双键体系——吸收和传递光能。
基结合－－甲基酯化;
* 另一个羧基（丙酸）在IV环上与植醇
（叶绿醇）结合－－植醇基酯化
* 非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，
起定位作用
1. Chl a
2. Chl b: 环II上甲基被醛基取代
3. Chl c: 缺乏长链尾部 4. Chl d: 环I上亚甲基被氧醛基取代
不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚），干叶必须 用含水的有机溶剂抽提。
荧光现象:
叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为红色(叶绿 素a为血红色，叶绿素b为棕红色),这种现象叫荧光现象,发 出的光叫荧光．荧光的寿命很短，约为10-9s。光照停止， 荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。
磷光现象:
当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时 间的“余辉”，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷 光,磷光的寿命为10-2～103秒，强度仅为荧光的1%。
弱光
强光
Chloroplasts assembled perpendicular to light direction under low light intensity
Chloroplasts assembled parallel to light direction under high light intensity
Chl:
强吸收区: 640-700nm(红) & 400-
500nm(蓝紫); 不吸收区: 500-600nm (呈绿） 在红光区Chla 的吸收峰波长长
于Chlb 的吸收峰波长， 在蓝紫光区Chla 的吸收峰波长
短于Chlb的吸收峰波长。
• Carotene:
强吸收区: 400-500 (蓝紫);
类胡萝卜素类 (carotenoid)
藻胆素
(Phycocobilins)
叶绿素类a 叶绿素类b 胡萝卜素(carotene) 叶黄素(xanthophyll)
(蓝绿色) (黄绿色) (橙黄色) (黄 色)
据作用分类
聚光色素(天线色素) 作用中心色素
（二）光合色素分布
chlorophyll
所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中
★ 处于第二单线态的Chl*以热 的形式释放部分能量；
★ 处于第一单线态的Chl*以3种 形式释放能量。
1. 释放热量回到基态 Chl* → Chl + Heat2. 发出荧光回到基态 Ch来自* → Chl + hν
3. 以诱导共振方式将能量 传递给另一 Chl 分子 Chl1* + Chl2 →Chl1 + Chl2*
Chl a
Chl b
叶绿素空间 结构示意图
叶绿素功能
绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有 收集和传递光能作用，少数特殊状态的叶绿素a 分子有将光能转化为电能的作用！
（二）类胡萝卜素 Carotenoids
H3C CH3 CH3
CH3
CH3
β-胡萝卜素 CH3
H3C CH3 H3C CH3
(3)Mineral nutritions 缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu时 出现缺绿病。
(4)O2 缺O2时引起Mg2+原卟啉Ⅸ及(或)Mg2+原卟啉甲酯 积累，而不能合成叶绿素。
(5)、H2O 缺水时，Chl形成受阻，易受破坏。
• 叶绿素分解：在Chl酶的作用下变为叶绿素酸 酯，再成为去Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化分 解。
• 该方式的能量用于光合作用
• 激发态分子自发地衰减回到基 态所发出的光为荧光；
• Chl发出的荧光为暗红色： Chl*能量的一小部分消耗于分 子内部振动上，辐射出的光能 弱于红光的能量，故其荧光的 波长略大于红光的波长(>10nm), 呈暗红色。
四、叶绿素的形成 Chl biosynthesis
Environmental conditions influencing Chl biosynthesis
(1) Light 原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯，叶绿体发育。 缺光黄化。例外——柑桔种子及莲子的胚芽。