第五章 油菜杂种优势利用

3. 芥酸和硫苷

芥酸受2对或1对基因（白菜型）控制。F1芥酸略 高于双亲平均值。 硫苷: 高对低为显性, F1硫苷含量与母本相当。

三、我国油菜杂种优势利用的成就
我国油菜杂种优势利用继杂交水稻之后, 处 于国际先进水平, 主要表现在: 1.华中农业大学于1972年在国际上首次发现油菜波 里马细胞质雄性不育（Pol cms）。
目前国内外应用的杂交种大多为cms三系杂交种， 如华杂、中油杂、秦油、郑杂、宁杂系列杂种，均 属此类型。
（1）波里马胞质雄性不育(Pol cms)及杂交种 ——国际上第一个具有实用价值的油菜不育系类型。目 前,我国种植的杂种油菜中有60 %以上仍然是pol CMS 不育系杂种。 —— Pol cms的不育系存在低温不育型、高温不育型和稳 定不育型。Pol cms 对温度敏感与否, 主要决定于细胞 核。

郑跃进(1991): 甘蓝型杂种的油分平均优势率 1.81% 张书芬(1992): 甘蓝型杂种的油分平均优势率 1.67% Sernyk等(1981)研究了6个甘蓝型组合，有1个 组合含油量显著高于优亲，说明可以选择杂交 组合获得高油分杂种。
2. 蛋白质表现负优势
原因可能是低蛋白对高蛋白含量为显性或部分 显性。
选可育株自交
S(rr)
双低 不育
S(Rr)
S(RR)
S(RR)全部可育、双低恢复系
回交转育法选育双低不育系、恢复系图
2、细胞核雄性不育（GMS）及杂交种:
核不育的利用特点：1.不育性较稳定。2.无不育胞质的 不良效应。3.容易转育。4.恢复源广（隐性核不育）。
目前国内外利用的油菜核不育系主要有以下三种类型。 （1）两对隐性基因控制的细胞核雄性不育: 117A和 S45A，生产杂交种如油研9号、10号等
（四）生物工程杂交种
（一）雄性不育及杂交种
1、细胞质雄性不育及杂交种（cytoplasm male sterility, CMS） 目前国际上应用的细胞质雄性不育三系杂交种的 不育细胞质（CMS）主要有：
萝卜不育胞质（Ogu cms，Ogura，1968）， 波里马不育胞质（Pol cms，华中农业大学，1972）， 陕2A（陕西农垦中心，1976）等。
“双低+杂优”选育双低杂交种是国内 外油菜育种的主攻方向。
四、油菜杂种优势利用的途径和方法
（一）雄性不育及杂交种
1、细胞质雄性不育杂种 (Pol cms、Ogu cms和MSL cms等） 2、细胞核雄性不育杂种 （隐牲、显性和隐性上位等） 3、生态细胞质雄性不育杂种
(二）自交不亲和系及杂交种 （三）化学物诱导雄性不育及杂交种
大量研究表明: 杂种生育期介于双亲之间并趋 向早熟亲本。
（五）经济性状和产量性状优势
油菜产量的杂种优势是各种性状优势的综合反 映。各国学者长期、大量的研究表明: 油菜杂种的 产量优势十分显著。
傅廷栋等（1971—1990年）对26个杂交组合研 究结果表明: 各种性状的优势指数为101.8%— 211.1%，其中 单株产量优势指数最高为211.1%, 其次是全株角果数171.1%。 张书芬（1992）对9个杂交组合研究结果显示， 经济系数平均优势率为7.92%，优势不明显。
上位基因为隐性纯合（ rfrf ）时，隐性不育基因表现可育。 上位基因为显性纯合或杂合（ RfRf或Rf rf）时，隐性不育基因表现不 育。


优点：通过“临保系”繁殖不育系，获得100%的不育株，减少了制 种时要拔去母本行50%可育株的麻烦。
50% 50% 兄妹交繁殖不育系：ms3ms3ms4ms4 RfRf (不育) ×Ms3ms3ms4ms4RfRf （可育）
第五章 油菜杂种优势利用
一、油菜杂种优势利用特点
二、油菜杂种优势表现 三、我国油菜杂种优势研究利用的成就 四、油菜杂种优势利用的途径和方法
一、油菜杂种优势利用特点

杂种优势强，增产效果显著，一般增产20-30%。 繁殖系数大：种子成本低、单位面积用种量少。1亩制 种田可产50-150公斤杂交种，使用100-500亩大田用种。
50%可育Ms3 ms3ms4ms4Rf Rf (拔去) 用临保系扩繁不育系：50%不育ms3ms3ms4ms4RfRf × ms3ms3ms4ms4 rfrf临保系 制种: 杂合型不育系(100%不育) ms3ms3ms4ms4 Rfrf × Ms3Ms3ms4ms4— 或 ms3ms3Ms4Ms4— Ms3Ms3Ms4Ms4— 恢复系 F1杂种,100%可育 Ms3ms3ms4ms4— ms3ms3Ms4ms4— Ms3ms3Ms4ms4—
2）杂交分离
用恢复系与期望品种杂交，在F2～F4代中选 择优质、带有S（RR）或N（RR）植株与不育系 测交，育成优质恢复系。 华杂3、4号的恢复系采用杂交分离的方法育成。
3）回交转育法
A.以杂种1代（基因型 S （Rr））为母本，去雄后与 期望品种杂交。 B.在杂交后代中选可育株去雄，再用期望品种回交 （可连续几次）。 C.系统选择分别育成新不育系、恢复系。
两对隐性重叠基因控制的核不育系繁殖、制种示意图
Ms1和Ms2：P450细胞色素氧化酶家族成员 (Yi et al. 2010)
（2） 两对显性互作基因控制的细胞核雄性不育及杂交种:
四川省宜宾地区农科所发现(1972)
李树林等（1986，1990）研究证明是由两对显性基 因互作控制, 并提出“三系化”繁殖、制种的遗传模式。
．陕2A胞质雄性不育
1976年,李殿荣在甘蓝型品种间复交的后代中发现雄 性不育株。陕2A的恢复系具有一对显性恢复基因，于 1986年育成“秦油二号”。
．MSL雄性不育型
北德Lembke育种站于1982年发现的雄性不育材料。
nap、kos CMS等
（3）CMS恢复系的选育方法 1）测交筛选
寻找恢复基因的最有效方法，是大量测交筛选。 即以不育材料为母本，与各种来源的品种（系） 杂交，再鉴定F1的育性。 1973年湖南农科院引进Pol cms后，19761977年共测交200多个品种（系），共得到10个 恢复系。
张书芬（1992） 张书芬（1992）
根系伤流量
光合面积 叶柄维管束
21.69
25.05-30.51 17.86
张书芬（1992）
张书芬（1992） 肖成汉（1992）
维管数目多表明源、流、库畅通。
（三）抗逆性优势
主要指抗倒性、抗寒性、抗病性 1.抗倒性：Sernyk J. L等（1983）: 抗倒性的杂种优势较低， 但通过大量组合的筛选，可获得抗倒性较强的杂种；
2. 1985年陕西农垦中心育成国际上第一个油菜杂交 种“秦油二号”，并大面积应用，标志着国际杂 交油菜进入了实用化阶段。
3. 在核不育利用方面，育成“临保系”，创造了核 不育“三系化”繁殖、制种的新途径。
目前全世界杂交油菜面积约占油菜总面积的40 ％。
中国约70%； 加拿大约70%； 欧洲平均40%（其中法国50%，英国45%，丹麦45%，捷克 35%，波兰25%，瑞典70%，瑞士80%，乌克兰50%）； 澳大利亚约5%；
杂种油菜不同性状的优势指数(%)
性状
株高 茎粗 分枝数 主花序长度
优势指数(%)
111.1 126.9 121.2 110.2
优势位次
3
主花序角果数
角果长度 每果粒数
121.9
101.9 117.5
全株角果数
干粒重 单株产量
171.1
101.8 211.1
2
1
(六) 品质性状杂种优势
1. 含油量的杂种优势不强
2. 抗寒性: 细胞汁液浓度和可溶性糖是重要评价指标

汁液浓度高—抗寒性强 可溶性糖含量与抗寒性负相关(r=-0.517*) 通过筛选杂交组合，可以获得细胞汁液浓度高、抗寒性强白粉病

菌核病: F1抗菌核病能力介双亲之间，偏向抗性亲本 （张书芬等，1990-1992）。 病毒病: F1发病率较感病亲本低11.0-18.6%（浙江农科 院（1962）和四川农科院（1972））。 白粉病: F1发病率比双亲均值低3%, 比感病亲本低6% （蓝希骞）。
—— Pol cms的育性恢复为一对显性主效基因控制，也受 修饰基因影响。
——Pol cms被转育到一些十字花科蔬菜中，大白菜、小 白菜、青花菜、菜心不育红菜苔杂种，如“红杂50”、 “红杂60”。
华双 5号
Pol CMS
（2）萝卜细胞质雄性不育（Ogu cms）
及杂交种
Ogura(1968)在日本鹿儿岛的一个日本萝卜群 体中发现的天然雄性不育。 Bonnet (1975, 1977)引到法国,将其导入甘蓝 型油菜。但早期Ogu cms主要问题是:
优点:所有油菜品种（系）都是它的恢复系, 缺点:不易获得100%的不育株群体,制种时需要人工拔除50%可育株。
a，c:S45A; b,d: S45B
50%不育株
50%可育株
兄妹交繁殖不育系：ms1ms1ms2ms2 × Ms1ms1ms2ms2 (或ms1ms1Ms2ms2) (两型系
制种：
50%可育株 Ms1ms1ms2ms2 (制种时人工拔除) 50%不育株 ms1ms1ms2ms2 × Ms1Ms1ms2ms2(或ms1ms1Ms2Ms2、 恢复系 Ms1Ms1Ms2Ms2) F1 全可育 Ms1ms1ms2ms2
优点：不育和恢复基因不丢失。
秦油2号
双高S(Rr)
× Tob-12
双低N(rr)
S(rr)
S(Rr) × Tob-12 选可育株去雄 N(rr)
S(rr) S(Rr) × Tob-12 选可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr) × Tob-12 选可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr)