3-1诱变育种举例
诱变育种——精选推荐
诱变育种菌种选育(selection strain)的目的是改良或改变菌种的特性，使其符合工业生产或科研的要求。
菌种选育过程由三个环节组成：一是使菌种产生变异；二是筛选出变异的菌株；三是使变异菌株的特性得到表达。
根据使菌种产生变异的方式的不同，菌种选育可分为自然选育、诱变育种、杂交育种、基因工程这四种方法。
自然选育、诱变育种是利用基因突变来获得优良菌种，具有改良菌种特性的性质。
杂交育种、基因工程是通过DNA重组来获得优良菌种，具有改变菌种特性的性质。
菌种选育是一门应用科学技术。
是以微生物学、微生物遗传学、生物化学、分子生物学、基因工程等学科为理论基础。
菌种选育目的，从生产方面来说，为了提高产量，产生新的生物活性物质，改变产品质量和组分，简化工艺，缩短周期，抵抗不良环境，适应新的原材料。
从科研方面来说，是为了提供分子遗传研究材料，研究生物合成调控机理，分析生物合成途径，获得带遗传标记的菌株，了解菌种遗传背景。
诱变育种诱变育种是通过诱变剂处理提高菌种的突变几率，扩大变异幅度，从中选出具有优良特性的变异菌株。
诱变育种和其他育种方法比较，具有速度快、收效大、方法简便等优点，是当前菌种选育的一种重要方法。
在生产中应用得十分普遍。
但是诱发突变缺乏定向性，因此诱发突变必须与大规模的筛选工作相配后才能收到良好的效果。
以下分别叙述诱变育种工作流程和诱变育种工作中的三个重要环节：突变的诱发、突变株的筛选突变基因的表达。
1、诱变育种的工作流程诱变育种的工作流程：①出发菌种（沙土管或冷冻管），②斜面（或肉汤培养24小时），③单孢子悬液（或细菌悬液），④诱变处理（处理前后的孢子液或细菌悬液活菌计数），⑤涂布平板，⑥挑取单菌落传种斜面，⑦摇瓶初筛®挑出高产斜面，⑧留种保藏菌种®传种斜面，⑨摇瓶复筛®挑出高产菌株作稳定性试验和菌种特性考察，⑩放大试验罐中试考察大型投产实验。
整个流程按诱变过程和筛选过程两部分说明如下：（一）诱变过程由出发菌种开始，制出新鲜孢子悬浮液（或细菌悬浮液）作诱变处理，然后以一定稀释度涂布平板，至平板上长出单菌落为止的各步骤为诱变过程。
3植物诱变育种的过程
太空育种
太空椒
巨型南瓜 太空莲 星空牡丹
总结
植物诱变育种最常选择萌发的种子进行处理， 该种子萌发的植株为子一代，往往单株或单穗收 藏种子，单行种植后得到子二代，子二代变异多， 是选择的关键时期，常常单行收藏种子，单片种 植后得到子三代，多代之后的变异性状趋于稳定， 完成育种。太空育种是植物诱变育种的新途径。
诱变子一代（M1)
水稻单株 分蘖期 抽穗期
单穗
诱变子一代（M1)
玉米单株、单穗
单株、双穗
诱变子二代（M2)
M1水稻的种子单穗收藏
单行种植
诱变子二代（M2)
将M1的种子单行种植，获得诱变子二代（M2)。 M2是变异最大的世代，选择的关键时期。绝大多 数变异是不利的，仅有0.1～0.2%的优良变异。 根据育种目标及性状遗传的特点再次选择优良的 单株、单穗或单行的种子收藏。
高中生物必修2 遗传与变异 2.5 基因突变及其他变异
基因突变 主讲人 王金海
高级教师 北京大学附属中学
版权所有 北京数字学校
植物诱变育种的概念
植物诱变育种是人为地利用物理诱变因素 （如射线、中子、激光、紫外线等）和化学诱变 剂（如硫酸二乙酯、亚硝酸盐、5-溴尿嘧啶等） 诱发植物遗传变异，经过复杂的筛选过程，在较 短时间内获得优良性状的育种方法。
诱变处理的材料
水稻种子
水稻幼苗
诱变处理的材料
水稻愈伤组织 再分化阶段 幼苗阶段
诱变子一代（M1)
经诱变剂处理的种子发育成的植物体为诱变子 一代，简称M1。M1发芽率、出苗率、成株率、结实率 一般都比较低，而且发育延迟，植株矮化或畸形， 并出现嵌合体。这些变异一般不遗传给后代，因此M1 一般不进行选择，而以单株或单穗为单位收藏种子。
微生物的诱变育种
2个主要环节：
诱变（随机）
选用合适的诱变剂和诱变剂量处理大量均匀 、分散的微生物细胞，以引起绝大多数细胞 致死的同时，使存活个体中的突变频率大大 提高。 设计有效的筛选方法，将少量正变株中的 优良菌株挑选出来。
筛选（定向）
（一） 出发菌株（original strain）
出发菌株指用于诱变育种的起始菌株。 出发菌株的选择标准： • 具有有利性状（如高产、生长速度快、营养要求粗放、 标记明显等）； • 对诱变剂敏感 出发菌株的来源： •野生型菌株； •从生产中选育的自发突变菌株； •诱变获得的高产菌株
三种遗传型： 野生型（wild type） 从自然界分离到的、发生营养缺陷型突变前的原始菌株。 [A+B+], 可在[-]生长。 营养缺陷型（auxotroph） 野生型菌株经诱变剂处理后，由于发生了丧失某种酶合成能 力的突变，因而只能在加有该酶合成产物的培养基中才能生长的 突变菌株（主要指合成维生素、氨基酸及嘌呤、嘧啶的能力）。 [A+B-]：能在[+]、[B]生长 [A-B+]：能在[+]、[A]生长 [A-B-]：能在[+]生长 原养型（prototroph） 营养缺陷型经回复突变或重组，回到原来野生型的营养要求 [A+B+], 可在[-]生长
如：异烟肼（“雷米封”）是吡哆醇的结构类似物 ，利用含异烟肼梯度平板筛选异烟肼抗性突变株， 可达到定向培育吡哆醇高产突变株的目的。 加入不含异烟肼的底层 敏感
菌苔
为什么在筛选突变株时 ,不能直接用代谢产物, 抗性 菌落 而必须用其结构类似物 ? 加入含异烟肼的上层
2. 营养缺陷型突变株的筛选
（1）几个概念： 三类培养基： 基本培养基（MM, minimal medium）[-]： 某野生型能生长的最低成分的组合培养基。 完全培养基（CM,complete medium）[+]： 各种营养缺陷型能生长的天然或半组合培养基 补充培养基（SM, supplemental medium）[A]:[-]+A [B]:[-]+B 相应营养缺陷型能生长的组合或半组合培养基
第七章 诱变育种
第七章诱变育种诱变育种是利用理化因素诱发变异，再通过选择育成新品种的方法。
第一节诱变育种的成就及特点一、诱变育种的成就二、诱变育种的特点优点1. 提高突变率、扩大突变谱突变率：突变体占总个体数的百分率。
突变谱：各种突变类型组成突变谱。
2. 有效地改良个别性状诱变多为点突变、改变一两个基因，对主效基因控制的性状较有效，如：矮秆、早熟、抗病性。
3. 缩短育种年限诱发的变异大多为一个或少数几个主效基因的改变，稳定较快。
第二节常用物理诱变剂及其处理方法一、物理诱变剂的类别与性质紫外线X射线Γ射线粒子辐射电子束激光离子注入航天搭载航天搭载（航天育种或太空育种）育成的品种：水稻农垦58搭载卫星丰产品系ZR9搭载高空气球航育1号麦类扬麦5号搭载卫星小麦新品系蔬菜龙椒2号搭载高空气球卫星87-2离子束诱变育种离子注入引起生物产生变异，对改良数量性状效果显著。
目前在农作物诱变育种方面，离子注入改良的范围几乎涉及所有主要粮食和经济作物。
育成新品种：水稻品种 D9055和S9042小麦品种皖麦32蔬菜品种鲁番茄7号二、物理诱变剂处理方法（一）诱变处理的材料1、种子2、绿色植株3、花粉4、子房5、合子和胚细胞6、营养器官7、离体培养中的细胞和组织外照射 ---- 种子等所受的辐射来自外部的辐射源。
急性照射----采用较高的剂量率进行短时间的处理。
慢性照射----用钴（或铯）圃，每天将钴（或铯）源升到地面进行一定时间的慢性照射。
内照射---将辐射源引入生物体组织和细胞内进行照射的一种方法。
利用放射性同位素32P、35S、14C或65Zn的化合物，配成溶液进行浸渍种子，或使作物吸收，或注射茎部。
内照射的主要方法：•浸泡法•注入法•施入法•合成法（三）辐射处理的剂量①不同的科、属、种和品种，其辐射敏感性差异很大。
敏感作物：豆科作物、玉米、黑麦中等敏感作物：禾本科作物及棉花钝感作物：十字花科、亚麻、红麻、烟草②不同器官和细胞及不同发育时期、不同生理状况敏感性有差异。
园艺植物育种学：第十章 诱变育种
注量率
是指单位时间内进入单位截面积的中子 数。 单位为n/cm2·min（中子数/平方厘米·分）。
放射性强度单位
放射性同位素引入植物体内照射时，常以引入体 内的放射性同位素的强度表示剂量的大小。 放射性强度是指放射性物质在单位时间内发生的 核衰变（原子蜕变）数。单位时间内发生的核衰 变数目愈多，放射强度就愈大。 国际单位是Bq（贝克雷尔），定义是放射性核衰 变每秒衰变一次为1Bq。 暂时并用单位是Ci（居里，Curie）。定义是任何 放射性同位素每秒钟有3.7×1010核衰变。单位太大 ，常用mCi（毫居里）和μCi（微居里）。
意义和成就
将构成非生物的基础和核心的原子核，与构成生物的 基础和核心的细胞核或核物质（核酸），联系起来。
即把由原子核中释放出来的巨大能量，作用于生物细 胞核或核酸，它孕育着惊人的变异潜能，可大大加速人 工进化的进程，丰富生物的变异类型，给育种工作开创 了新的局面。
新中国成立以来，我国育成了很多的水稻、小麦、棉 花、玉米、大豆、油菜、绿肥、花卉、蔬菜、果树等作 物的辐射新品种。
缩短育种年限
园艺作物多年生营养系品种，用辐射育种 处理营养器官，可省去杂交育种时的杂交、 播种等程序，不需经历杂种实生苗的童期。
如法国的德考提亚（L.Decourtye，1970） 用 辐 射 诱 变 育 成 的 苹 果 品 种 Lysgolden ， 从 处理树苗到定为商品品种仅8年，而用杂交 育种法育成一个苹果品种一般需15—20年。
其他特点和用途（2）
⑹创造不育性，获得无籽果实新类型。日本用染色体易 位法，诱发染色体结构变异，获得了无籽西瓜。 ⑺创改伴性遗传。创造具有伴性标志性状（伴随性别出 现的性状）的品种。例如在家蚕养殖中，日本根据雄蚕 高产优质，用电离辐射使雌蚕带有伴性标志性状，而淘 汰雌蚕，使蚕丝产量、质量提高。 ⑻产生平衡致死效应(balanced lethal)。即导致同质基因 结合的合子个体死亡，异质基因结合的合子个体生存。 诱发染色体易位，使其后代成为“永久杂合体”，以固 定杂种优势，获得稳定的杂种。 ⑼诱发非整倍性染色体数目变异。以获得单体、缺体、 三体等材料，在遗传育种研究上具有特殊用途。 ⑽创造无性繁殖作物新品种。即诱发体细胞突变。
2023年高考生物一轮复习(新人教新高考) 第7单元 第3课时 生物变异在育种上的应用
第3课时 生物变异在育种上的应用课标要求 阐明生物变异在育种上的应用。
1．单倍体育种(1)原理：染色体(数目)变异。
(2)过程(3)优点：明显缩短育种年限，且得到纯合二倍体。
(4)缺点：技术复杂。
2．多倍体育种(1)方法：用秋水仙素或低温处理。
(2)处理材料：萌发的种子或幼苗。
(3)原理：染色体(数目)变异。
(4)实例：三倍体无子西瓜的培育①两次传粉⎩⎪⎨⎪⎧第一次传粉：杂交获得三倍体种子第二次传粉：刺激子房发育成果实 ②用秋水仙素处理幼苗后，分生组织分裂产生的茎、叶、花的染色体数目加倍，而未经处理部分(如根部细胞)的染色体数目不变。
③三倍体西瓜无子的原因：三倍体西瓜植株在减数分裂过程中，由于染色体联会紊乱，不能产生正常配子。
3．杂交育种(1)原理：基因重组。
(2)过程①培育杂合子品种选取符合要求的纯种双亲杂交(♀×♂)→F 1(即为所需品种)。
②培育隐性纯合子品种：选取符合要求的双亲杂交(♀×♂)→F 1――→⊗F 2→选出表型符合要求的个体种植并推广。
③培育显性纯合子品种 a ．植物：选择具有不同优良性状的亲本杂交，获得F 1→F 1自交→获得F 2→鉴别、选择需要的类型，连续自交至不发生性状分离为止。
b ．动物：选择具有不同优良性状的亲本杂交，获得F 1→F 1雌雄个体交配→获得F 2→鉴别、选择需要的类型与隐性类型测交，选择后代不发生性状分离的F 2个体。
(3)优点：操作简便，可以把多个品种的优良性状集中在一起。
(4)缺点：获得新品种的周期长。
4．诱变育种 (1)原理：基因突变。
(2)过程(3)优点①可以提高突变率，在较短时间内获得更多的优良变异类型。
②大幅度地改良某些性状。
(4)缺点：有利变异个体往往不多，需要处理大量材料。
考向一 分析单倍体育种与多倍体育种的应用1．(2022·宁波高三模拟)如图为二倍体玉米花粉培育成植株的过程。
下列有关叙述错误的是( )A．过程①是花药离体培养B．过程②若正常培养，则植株B是单倍体C．过程②若使用秋水仙素处理幼苗使其染色体加倍，则植株B是二倍体纯合子D．若该过程为单倍体育种，则育种原理是基因重组答案D2．一粒小麦(染色体组AA,2n＝14)与山羊草(染色体组BB,2n＝14)杂交，产生的杂种AB经染色体自然加倍，形成了具有AABB染色体组的四倍体二粒小麦(4n＝28)。
第十节诱变育种
一般用双重平板法：
0.8%琼脂
第十节诱变育种 2%琼脂
取0.1ml 原生质体
再生率的计算
A A-B B
再生再 率 C生 -＝ B养培 生 B 培养 C－ 原 :再酶 基 质 生 生酶 培上 养解 的 基后 的菌未 菌 落原 落 1生 数 0％ 0 A-总菌落数，未经酶＝ 处A C理 B B的1菌0％ 悬0液涂布于平板上长 的菌落。
⑤酶解前的预处理
在用酶处理前，根据细胞壁的不同结构加入某 些物质先行预处理，以抑制或阻止某一种细胞壁 成分的合成，从而有利于酶的渗入。
试验表明：
✓ SH-化合物广泛应用于酵母菌和某些丝状真 菌，效果好
✓ 腐霉中，加入TritonX-100或脂肪酶后，可 以除去细胞壁上的脂层，促进酶进入细胞壁。
✓ 酵母菌常用EDTA或EDTA加巯基乙醇。
第十节诱变育种
常规诱变育种选用材料为孢子，
（3） 这些休眠体对诱变剂比较迟钝，
获得的大部分为负变株， 而制备原生质体的出发材料一般为对数期的 细胞，活力较强，对环境和诱变剂较为敏感， 破壁和再生过程中又淘汰了大量弱势菌株， 能再生的菌株不论初级代谢与次级代谢过程 均较活跃，故高产优质菌株比例比较大
第十节诱变育种
（4）原生质体的活力的鉴定
分离纯化后的原生质体，用作再生或融合的出发 材料，必须具有活性和再生能力： （1）荧光素双醋酸染色法
活细胞吸收脂解FDA，能发荧光的具有活性。 （2）酚藏花红染色法
用0.01%浓度的染料染色，活性原生质体吸收 染料为红色，无活性的为白色。 （3）伊文思蓝染色法
第十节诱变育种
育种学11 诱变育种
作用于微管蛋白
五、辐射剂量和剂量单位
（一）辐射剂量：单位体积或单位质量的 空气吸收的能量。
（二） 吸收剂量：单位体积或单位质量被 照射物质中所吸收能量的数值称为吸收 剂量。 D=E / M（尔格）
D– 辐射剂量 E– 被照射物质吸收的能量 M– 被照射物质的体积
（三）剂量单位：辐射剂量的单位常因不同射线的 不同计量方法而不同：
粒子流是具有一定能量的电子流。可以 被铝箔或玻璃挡住。
中子衰变 中子
质子 电子 反中微子
质子衰变 质子
中子 正电子 中微子
类似的还有宇宙射线、中子射线、 统称粒子射线。
ß 射线：又称乙种射线。它是由放射性同 位素（如32P、35S等）衰变时放出来带负电 荷的粒子。重量很小，在空气中射程短， 穿透力弱。在生物体内电离作用较 γ 射线、 X射线强。
• 可有效改良品种的单一性状，保持其它优良特性
二、诱变育种的特点
• 可打破原有的基因连锁，实现优良基因的重组 辐射可诱发染色体发生断裂、易位等，
从而打破不利基因与优良目标性状的连锁关 系。
• 育种程序简单，变异稳定快，育种年限短 诱变多为一个主基因的改变，后代稳定快。
一、二年生草花， F 3 可稳定， 3-4 年即可出品种。
选择适宜剂量的原则"活、变、优"。 活--后代有一定成活率； 变--指成活个体中有较大变异效应； 优--指变异中有较多有利突变。
◎致死剂量：辐射育种中，当剂量增加到一定 限度时，材料全部死亡时的剂量值（LD100）。 ◎半致死剂量：照射后存活率为对照的50%时 的剂量值（LD50 ）。 ◎临界剂量：照射后存活率为对照的40%时的 剂量值（LD40 ）。
适宜剂量：一般选“半致死剂量”或“临界剂量” ， 实践
第三章微生物育种
制备菌悬液通常采用生理盐水。如果用化学诱变剂处理 时，应采用相应的缓冲液配制，以防处理过程中pH变化而 影响诱变效果。
三、诱变剂及诱变剂量的选择
复合因子处理中，为了提高诱变效果，在具体使用时还 要注意诱变剂处理先后和协同效应问题。
五、影响突变率的因素
菌种遗传特性 菌体细胞壁结构 培养条件和环境条件 பைடு நூலகம் 诱变前预培养和诱变后培养（突变体的修复、表型迟 延） ➢ 温度、pH、氧气等外界条件的影响 ➢ 平皿密度效应
六、突变体的分离和筛选
微生物通过诱变处理后，群体中产生各种类型突变体，有 正突变、负突变和未突变的菌株，需要经过分离和筛选， 逐一挑选出来。
第一节 诱变育种
诱变育种：是以人工手段诱发微生物基因突变，改变其遗传 结构和功能，从中筛选出产量高、性状优良的突变株， 并 设计出适合该突变株最佳的培养基和条件，使其在最适的工 艺条件下最有效地合成产物。
诱变育种有以下几个优点：速度快，收效大、方法简单。
诱变育种的三大要素：诱变剂、诱变条件、筛选技术。
分三个阶段：菌种基因型改变， 突变体筛选，产量评估
诱变育种的步骤
•出发菌株的选择与纯化 •单孢子（单细胞）悬液的制备 •诱变剂及诱变剂量的选择 •诱变处理方法 •高产菌株的分离
一、出发菌株
对出发菌株的要求：
(1)从自然界样品中分离筛选出来的野生菌株，虽然产量 较低，但对诱变因素敏感，变异幅度大，正突变率高；
通常丝状菌菌株由于遗传分离产生不纯现象，一个多核细胞 经诱变剂处理后，某个核发生有益的突变易被其他尚未突变 的核竞争性地抑制，多核菌体会降低单位存活菌的突变率
诱变育种资料说明
有时这种电离现象和离 子对形成不是直接发生于DNA 分子上，而是与之相邻的分子 或水分子，从而产生具有强氧 化或还原能力的基团（如 HO、O、H2O2、H等）。这些 基团进一步作用于遗传物质， 引发DNA的各种异常，人们常 称这种效应叫“间接效应”。
拆开，通过染色体交换，使之达成
新的结合，这是辐射育种一个出色
功能。
三、诱变育种的意义
• （一）创造新的雄性不育源 有些作物自然产生雄 性不育的发生率极低，不易被人类发现，而诱变产 生不育的比例能提高三十多倍，极易被选出利用。 从而使一些不易进行杂优育种的作物变为可能。
• （二）克服远缘杂交不亲和性及改变植物的授粉、 受精习性 电离射线照射花粉可以克服某些远缘杂 交的不亲和性，国内外均有不少研究报告，西北农 学院在桃×杏以及番茄×葡萄的远缘杂交中，曾用 60Coγ射线照射花粉取得了一定的效果。电离辐射 还可使异花授粉植物的自交不亲和变为自交亲和， 反之辐射也可使正常可育的植物诱变成雄性不育 系，以改进杂种种子的生产。
体对电离辐射作用的敏感程度。 用以衡量敏感性的指标，因植
物种类、照射方法及研究目的不同 而不同。最常用的指标有：出苗 率、存活率、生长受抑制程度、结 实率、细胞状态、染色体畸变率 等。
• （二）植物辐射的敏感性差异
• 1．不同植物辐射敏感性不同
• 一般来说，植物之间在分类上的差异越 大，敏感性差异也越大，如不同科间差异很 大。豆科植物最敏感，禾本科次之而十字花 科植物则最不敏感。科内属间的敏感性也有 差异，以豆科为例：种子粒大的属比粒小的 属要敏感。不同科、属、种间敏感性的差异 主要来自遗传物质的不同和生理生化特性的 差异。通常是染色体大的，DNA含量高的植 物辐射敏感性高。十字花科作物不敏感，主 要是种子内含有对辐射有屏障作用的丙烯芥 子油造成的。
第九章 诱变育种
热中子，极早熟大豆哈75-222，比原品种早32 天；原丰早（ γ射线，早40天）；印度，热中子， 蓖麻早150天（270天→120天）；大麦白粉病抗 性基因mlo。
（2）局限 有利变异少。 难以综合改良。 诱变的方向和性质尚不能控制。
株高变矮
（二）辐射诱变的机理
• 1 、物理作用阶段
生物有 机体内的遗传物质某分 子部位受到不同能量辐 射后，可能产生不同的 核物理效应。 “光电效应”
和“康普顿一吴有训效应”。
而当受到的辐射能量足 以使该电子脱离原子核 吸引 , 则会导致“离子对 生成”。这些变化均是 在物理状态下进行的。
光电效应：入射的光量子把它的全部能量转 移到一个原子体系的电子上，使电子脱离原子 而运动，释放出来的电子统称光电子，光电子 能使与其相遇的原子产生电离。
hv
2、化学反应阶段 当被照射后的遗传物质分 子失去电子或得到电子后，则形成“离子 对”及“自由基”，其活跃程度大大增强， 带不同电荷的基团极有可能发生分解或聚 合反应，从而导致新的化学成分产生。 由于活的生物组织含有约 75% 的水， 因此水就成为电离辐射的最丰富的靶分子。 直接作用: H2O ------ OH - + H+ 间接作用: H2O ------ OH ● + H● -------H2O2 + HO2 ●
155
第二节 辐射育种
（一）物理诱变剂的种类及其性质
物理诱变剂：各种辐射线。因此，物理 诱变通常称为辐射诱变。 根据辐射线照射植物体后是否引起物质 的电离，可分为电离辐射线和非电离电离辐 射线。目前用于作物育种的大多是电离辐射 线。
χ射线（伦琴射线）：最早用于诱变的射线。由x光机 产生的电离辐射线，其能量和穿透力与χ光机的工作电 压有关。工作电压低产生的为软χ射线，穿透力较弱， 适于花粉外照射；工作电压高产生的为硬χ射线，穿透 力较强，适合小块组织、愈伤组织的外照射。 γ射线（丙种射线）：是一种短波长、能量高、穿透 力强的电离辐射线。农用γ射线由放射性同位素60Co、
杂交育种与诱变育种(3)
广义的杂交育种包括获得杂种优势的杂种。
例如：如何利用纯种的 高秆抗锈病(DDRR)和矮秆不抗 锈病(ddrr)的小麦植株获得优 良性状且能稳定遗传的品种。
染色体组
染色体组
常用 将具有不同 用物理或化学 花成药倍离减体少培养；用成秋倍水增仙加素的种子或幼苗 倍
处理萌发的 种子或幼苗
使优良性状 提高变异频率 明显缩短
器官大型，
优点
集中于一个 个体上
加速育种进程
育种年限
营养含量高
缺点
育种时间长
有利变异少需 大量处理供试
例的杂合子，需用其不断地进行自交、选择，所需 时间很长。可用单倍体育种的方法加以克服。
P
AABB × aabb
F1
AaBb
配子
AB、Ab、aB、ab
花药离 体培养
可得到基因型为AB、Ab、aB、ab这四种单倍体植株
人工诱导 染色体加倍 就可得到基因型为AAbb这种纯合子的二倍体植株
思考与讨论Ⅱ 杂交育种的原理是什么？能否有新的基因
我国已培育成功许多太空作物：
太空水稻搭载前后株 系对比
“神舟”五号搭载育成的巨 人南瓜
甘肃种植的太空育种的蔬菜
②用于微生物育种：例如青霉素的选育。1943年从自 然界分离出来的青霉菌只能产生青霉素20单位/mL。 后来人们对青霉菌多次进行X射线、紫外线照射以及 综合处理，培育成了青霉素高产菌株，目前青霉素的 产量已达到50000～60000单位/mL。
2）优点：能提高突变率，产生新基因；在较短时间 内获得更多的优良变异类型。
第九章 诱变育种
三、处理群体大小
❖一般根据突变率和M2群体的大小来确定处 理材料群体的大小。禾谷类作物要求群体有 10000株以上，因此可根据主穗产生种子数 量来判断处理群体的大小。
四、诱变处理后代种植和选择
1、M1的种植与选择： （1） M1的种植： ❖按不同处理点播或稀条播 ❖禾谷类作物M1往往采取密植等方式来控制 分蘖。 ❖群体的大小：按M2群体的大小来决定
（2） M1的选择：
❖考虑M1的存活率和结实率 ❖ M1通常不进行选择： ❖隐性突变较多，少量为显性突变 ❖其原因： ① M1存在着生物学损伤，植株生长较差。 ② 突变往往发生在个别细胞中，植株是由变 异和不变异的细胞组成的嵌合体。 ③ 突变多是隐性突变，形态上不易显露出来。
2、M2的种植与选择：
4、其他化学诱变剂：如抗菌素、亚硝酸、
羟胺等。
二、化学诱变剂处理的方法
（一）处理材料：
❖种子、芽、块茎、球茎、插条、活体植 株的幼穗、花粉、合子和原胚等。种子较 为普遍。
（二）化学诱变方法
❖浸泡法：种子预先浸泡几个小时——化学诱变剂浸 种——流水冲洗——播种或干贮种子。 ❖涂抹或滴液法：将药剂溶液涂抹或缓慢滴在植株、 枝条或块茎等处理材料的切口或花序。 ❖熏蒸法：将花粉、花序置于一密闭小箱内，使药剂 产生蒸汽进行熏蒸。 ❖施入法：在培养基中加入低浓度诱变剂溶液，通过 根部吸收进入植物体。 ❖注入法：用注射器将药液注入材料内。
三、化学诱变剂作用的特点
1、诱发突变率较高，点突变多，染色体损伤轻，不引 起染色体断裂；
2、生理代谢损伤大，容易引起生活力和可育性下降； 3、具有迟效作用
①潜在损伤 ②残留物的后效作用 ③化学活性基团的再诱变作用 4、处理材料损伤轻，在某种程度上可进行特异性诱变 5、使用方便，经济，不需要特殊设备
举例说明诱变育种
微生物与酿造工业、食品工业、生物制品工业等的关系非常密切，其菌株的优良与否直接关系到多种工业产品的好坏，甚至影响人们的日常生活质量，所以培育优质、高产的微生物菌株十分必要。
微生物育种的目的就是要把生物合成的代谢途径朝人们所希望的方向加以引导，或者促使细胞内发生基因的重新组合优化遗传性状，人为地使某些代谢产物过量积累，获得所需要的高产、优质和低耗的菌种。
作为途径之一的诱变育种一直被广泛应用。
诱变育种的主要步骤：出发菌株留档资料↑原种（出发菌株）→分离纯化、筛选→斜面→同步培养→离心洗涤→玻璃珠震荡打散→过滤→单细胞或孢子悬浮液→诱变处理→后培养→平板分离→斜面→初筛→复筛→分离、筛选→保藏及扩大试验。
例如，抗霉素生产菌的诱变育种抗霉素产生菌Streptomyces sp．FIM一041 14，经紫外-氯化锂复合处理，筛选得到一株高产菌No．1-095，其抗霉素摇瓶发酵效价为170mg／L，且遗传稳定性良好。
经发酵过程工艺优化，菌株No．1—095摇瓶发酵效价i盘220mg／L，较出发菌株FIM-04114提高T63．O％。
在50L自动发酵罐上发酵，抗霉素效价蔓J206mg／L。
A mutant strain No.1—095 with higher potency(170mg／L)and better hereditary stability was obtained by combination treatment of UV andLiCl from antimycin producing strain FIM-04114．After thefermentation conditions of strain No．1—095 in shake flask were optimized，the antimycin yield of the strain was 220mg／L，which was 63.0％higher than the original strain FIM-04114．The potency ofstrain No.1—095 was 206mg／L in a 50L bioreactor．抗霉素(antimycin)是一族多组分混合物，具有相同的九元环双内酯母核，但侧链结构不同，A3是最主要的组分。
高一生物必修2杂交育种和诱变育种-
多，有的产生青霉素少。引起这种变
异的主要来源是 基因突变
。
(2)曲线b和a相比，说明了
。
诱变剂可以引起青霉菌发生基因突变，使青霉素的产量提高
(3)b、c、d 3条曲线比较，说明了基因突变具有不定向性
。
(4)比较b、c、d 3条曲线的变化，最符合人们的菌株是
，
从中我们可得到什么启示? d曲线对应的青霉菌株
紫外线、X射线、激光等
化学方法有：
亚硝酸、硫酸二乙酯等
生物方法有：
病毒等
2020/4/0
诱变育种——
空间生命科学： 高真空(10—8pa) 微重力(10—4g) 强辐射(危害性极大）
2020/4/30
“神舟”三号飞船上搭载的38种共计200克 神舟三号”飞船从太空带回的试管种苗
“神舟”五号搭载育成的巨人南瓜
养物质含量有所增加。4倍体草莓的培育成功属
于（B ）
A.单倍体育种 B.多倍体育种
C.诱变育种
D.杂交育种
2.在一块马铃薯甲虫成灾的地里，喷了一种新的农 药后，约98％的甲虫死了，约2％的甲虫生存下来， 生存下来的原因是（ ）A
A.有基因突变产生的抗药性个体存在 B.以前曾喷过某种农药，对农药有抵抗力 C.约有2％的甲虫未吃到沾有农药的叶子 D.生存下来的甲虫是身强体壮的年轻个体
（2）这种方法育种的优点有__________。 能提高突变频率，加速育种进程，并能大幅 度改良某些性状 2020/4/30
［思考与讨论］与杂交育种相比，诱变育种有 什么优点？联系基因突变的特点，谈谈诱变育 种的局限性。要想克服这些局限性，可以采取 什么办法？
诱变育种的优点：是能够提高突变率，在 较短的时间内获得更多的优良变异类型。