第十二章 附肢的发育
发育生物学8—17章课后习题答案
第八章神经系统发育1、神经胚形成答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。
神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。
2、初级神经胚形成和次级神经胚形成答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。
次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
3、什么叫神经板，神经褶，神经沟答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。
神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。
神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。
4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。
人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。
它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。
约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。
5、斑马鱼的神经管如何形成答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。
6、三个原始脑泡的发育命运答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。
中脑腔最终形成大脑导水管。
菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。
7、菱脑节答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。
8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。
第十二章第一节圆口纲
一.纲的主要特征 3）终生保留脊索，没有真正的脊椎骨，但已具 终生保留脊索，没有真正的脊椎骨， 有神经弧的雏形 圆口纲动物有一些软骨小片直立于脊索上方及神 经管的两侧，是脊椎的雏形。 经管的两侧，是脊椎的雏形。
4）脑的发达程度低，内耳只有1－2个规管 脑的发达程度低，内耳只有1
一.纲的主要特征 2.圆口纲的形态特征 2.圆口纲的形态特征 具吸附性的、不能开闭的口漏斗。 1）具吸附性的、不能开闭的口漏斗。用活塞式 的舌司口部的开闭。 的舌司口部的开闭。
更深，均为海产，是渔业大害。 更深，均为海产，是渔业大害。
四、起源和进化
一般认为， 一般认为，寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口 类有共同的祖先， 类有共同的祖先 ， 但这两类不一定有直接的亲 缘关系， 而是来自共同的无颌类祖先。 缘关系 ， 而是来自共同的无颌类祖先 。 圆口类 是向着半寄生或寄生生活发展的一支， 是向着半寄生或寄生生活发展的一支 ， 留存至 今成为脊椎动物中特化的一个类群。 今成为脊椎动物中特化的一个类群 。 而甲胄鱼 则到泥盆纪即告绝灭。 则到泥盆纪即告绝灭。
五、小
结
圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物， 圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物 ， 包括七 鳃鳗和盲鳗。 鳃鳗和盲鳗。 无成对附肢，具软骨，脊索终生存在， 无成对附肢，具软骨，脊索终生存在，有雏形脊 椎骨。 椎骨。 具口吸盘营寄生或半寄生生活方式。 具口吸盘营寄生或半寄生生活方式。 寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口类有共同的祖 先。
二.代表动物－七鳃鳗 代表动物－ 2.呼吸系统 2.呼吸系统
七鳃鳗的呼吸器官为内胚层来源的 鳃囊。 鳃囊。 在口腔后端食道的腹面有一分支盲 称为呼吸管 呼吸管。 道，称为呼吸管。 在呼吸管的两侧各有七个内鳃孔， 在呼吸管的两侧各有七个内鳃孔， 内鳃孔 每个鳃孔通入一个鳃囊， 每个鳃孔通入一个鳃囊，鳃囊内有鳃 是七鳃鳗的主要呼吸器官。 片，是七鳃鳗的主要呼吸器官。 在鳃囊的外侧有外鳃孔向体壁开口. 外鳃孔向体壁开口 在鳃囊的外侧有外鳃孔向体壁开口.
发育生物学课程教学大纲
《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：课程名称：发育生物学英文名称：Developmental Biology课程类别：专业课学时：54学分：3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式：考试，平时成绩占总成绩的30％先修课程：本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。
二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。
发育（development）是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我构建和自我组织的过程。
发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科，是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。
昆虫的胚后发育
10
（4）不全变态：外翅部（除了蜉蝣目）
不全变态，这类变
态又称直接变态，只经
过卵期、幼期和成虫期
3个阶段，翅在幼期虫
态的体外，成虫的特征
随着幼期虫态生长发育
逐步显现，为有翅亚纲
外翅部除蜉蝣目以外的
昆虫所具有。
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不全变态又可分为3个亚型。 共同点:
➢ ①所有的成虫不蜕皮。 ➢ ②没有蛹期。 ➢ ③幼体都是寡足型 ➢ ④外翅部即翅发生在体外。
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2
主要内容
孵化 昆虫的变态 脱皮与生长 蛹化及羽化 胚后发育中器官的变化 幼虫与蛹 成虫
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3
一、孵化（hatching）
1、定 义：胚胎发育完成后，幼体破壳而出的过程 叫孵化。
2、类 别：
➢ 鳞翅目幼体：用上颚咬破卵壳。 ➢ 蜻蜓稚虫：头部长出一个冲动器官——头心，用头心顶
卵壳。 ➢ 直翅目幼体：在脖子的地方有颈刺，虫体在壳内挪动，颈
➢ （1）蛃型幼虫：形似石蛃，体略扁， 胸足及腹足较长。 ➢ （2）蠋型幼虫：体圆筒形，胸足及腹足较短。
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3．募足型幼虫
寡足型幼虫：见于鞘翅目、毛翅目及部分脉 翅目昆虫，其胸足发达，但无腹足；其形态变化 较大，常被分为4类。
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➢ 步甲型幼虫：口器前口式，胸足很发达，行动较 迅速。
➢ 蛴螬型幼虫：体肥胖，常弯曲呈 “C”形，胸足较 短，行动迟缓。
第十二章 昆虫的胚后发育
a
1
昆虫从卵中孵化而出至羽化为成虫的 发育过程叫胚后发育。但对于胎生昆虫而 言，完成胚胎发育与破卵而出的时间并不 相同，所以有人把胚后发育叫卵后发育。 还有的学者认为胚后发育是胚胎发育的继 续，是幼期昆虫发育为具有典型昆虫特征 的成虫的阶段，因而又把胚后发育称做卵 外胚胎发生。
发育生物学试题库(答案参考)
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (18)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制。
《发育生物学》课后习题答案
《发育生物学》课后习题答案《发育生物学》课后习题答案绪论1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
同时还研究生物种群系统发生的机制。
2、多细胞个体发育的两大功能？答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性；2.保证世代交替和生命的连续。
3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。
卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。
囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴4、模式生物的共性特征？答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群；b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖；c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。
5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。
应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。
优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。
应用：大规模遗传突变筛选。
c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。
应用：研究肢、体节等器官发育机制。
d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。
应用：作为很多人类疾病的动物模型。
e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。
酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。
发育生物学课程教学大纲
《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：课程名称：发育生物学英文名称：Developmental Biology课程类别：专业课学时：54学分：3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式：考试，平时成绩占总成绩的30％先修课程：本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。
二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。
发育（development）是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我构建和自我组织的过程。
发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科，是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。
发育生物学
附肢发育时期轴的建立
脊椎动物完全形成的附肢包括三个轴的发育, 分别是近-远(P/D)轴,背-腹(D/V)轴和前 -后(A/P)轴. 附肢发育中三个轴的建立具有各自的时间性, 其顺序可能是:A/P axes-D/V axes-P/D axes.
近远轴(P-D)的发育
附肢沿近远轴的分化是由AER和附肢中胚 层诱导的相互作用产生的.附肢芽的逐渐 向外生长是由于位于AER下面间质细胞的 增殖,而AER释放的分子维持间质细胞不 断进行分裂. 由AER合成,释放到其下的间质中的成纤 维细胞生长因子FGF可能是鸡胚中维持间质 细胞增殖的分子.
渐进带(PZ)细胞控制近-远端分化
A.将早期翅芽的PZ移植到已经形成尺骨和挠骨的晚期翅芽中,形成额外的尺 骨和挠骨.B.将晚期翅芽的PZ移植到早期翅芽中,中间结构缺失.
附肢发育中至少要求三种类型的外胚层和 中胚层间的相互作用:第一,中胚层起始 附肢芽向外生长和形成AER;第二,AER 进一步刺激肢芽的向外生长以及肢芽中胚 层的增殖和分化;第三,附肢芽中胚层提 供保持AER所必须的刺激.
早期定位与扩散模式
Early allocation and progenitor expansion model认为肢芽在很早就已经分化了,后来的 细胞分裂只是扩张已经分化的区域,见下图 (B). 当早期将AER移除的时候,这些特化的区域 还没扩张,所以大部分的间质细胞(在AER 200m之内)都死亡了,但当在较后期的胚胎 阶段,肢芽生长且区域扩张了,200m的范 围只会删除掉autopod的部分.
生长因子可以替代顶外胚层嵴. 生长因子可以替代顶外胚层嵴.将AER切除后,移植能 释放生长因子FGF-8的玻璃珠,可使肢几乎正常发育.
Specifying the limb mesoderm: Determining the P/D polarity of the limb
2014-9第十二章附肢的发育和再生
背腹外胚层界线的建立明显有来看Notch受体信号的参与。
含有homeobox的基因Engrailed-1在AER形成之前就已经在 附肢腹部的外胚层特异地表达，有可能特化为将来的腹部 区域。
DEVELOPMENTAL BIOLOGY
外胚层控制发育中肢的背腹轴图式的形成。Wnt-7a在背部外胚层中表达， 而Engrailed基因在腹部外胚层中表达。lmx-1基因在背中胚层中被Wnt-7a 诱导表达，并且参与背部结构的确定。
DEVELOPMENTAL BIOLOGY
由AER合成、释放到其下的间质中的成纤维细胞生长因子 FGF可能是鸡胚中维持间质细胞增殖的分子。生长因子可 以替代顶外胚层嵴。将AER切除后，移植能释放生长因子 FGF-8的玻璃珠，可使肢几乎正常发育。
DEVELOPMENTAL BIOLOGY
(2)背腹轴的分化
AER维持间质细胞的分裂能力、防止其形成软骨：去除
AER中将分化为脚趾间组织的细胞，将形成额外的脚趾。
DEVELOPMENTAL BIOLOGY
用鹌鹑的AER取代无肢体鸡的AER 可以导致正常的肢体发育
DEVELOPMENTAL BIOLOGY
早期Saunders的实验证明，附肢中的骨骼成分是以近-远
B.当一个额外的 A. 正常附肢的ZPA ZPA 中产生一种可扩散成分，其梯度由后向前降低，当降低到一定阈 置于附肢芽的前部，假定的形态发生因子的浓度发生变化，建 值水平时，它组织细胞形成特定的指。后指是Ⅳ，前指是Ⅱ 立一种形态发生因于对称的分布，阈值的状况仍然适用，结果形成对称的加倍指
说明：①中胚 层细胞一旦离 开渐进带和脱 离AER的影响， 它们的命运就 不可逆地被固 定了；②一个 细胞的位臵信 息是由它在 AER影响下的 时间长短决定 的。
发育生物学
发育生物学卵裂（第一组）一、选择题：（B ）1.下列哪一种动物的卵裂属于盘状型卵裂？A.海鞘的卵裂；B.鸟类的卵裂；C.哺乳动物的卵裂；D.两栖类的卵裂。
（A ）2.下列哪一种动物的卵裂属于幅射对称型卵裂？ A.海鞘的卵裂；B.鸟类的卵裂； C.哺乳动物的卵裂； D.鱼类的卵裂。
（C ）3.下列哪一种动物的卵裂属于螺旋型卵裂？A.海鞘的卵裂；B.鸟类的卵裂；C.软体动物的卵裂；D.两栖类的卵裂。
（A ）4.下列哪一种动物的卵裂属于两侧对称型卵裂？ A.海鞘的卵裂； B.鸟类的卵裂； C.哺乳动物的卵裂； D.两栖类的卵裂。
（A ）5.下列哪一种动物的卵裂属于表面型卵裂？A.果蝇的卵裂；B.鸟类的卵裂；C.哺乳动物的卵裂；D.两栖类的卵裂。
（C ）6.在鱼类的卵裂过程中，卵裂球集中于。
A.胎盘；B.胚盘；C.上胚层；D.下胚层。
（ B ）7.在哺乳类胚胎的阶段，胚胎经历一个致密化的过程。
A.卵裂； B.8细胞； C.桑椹胚； D.胚泡。
（B ）8.在果蝇的卵裂过程中，最早出现的细胞是A.神经细胞；B.生殖细胞；C.细胞胚盘的细胞；D.中胚层细胞。
（B ）9.鱼类卵裂过程中出现的卵黄多核层位于A.卵黄之中；B.卵黄的下方；C.胚盘下腔的下方；D.胚盘的下方。
（ C ）10.在卵裂过程中，细胞周期可以分为A.G1期、G2期、S期、M期；B.G1期、S期、M期；C.S期、M 期；D.G2期、S期、M期；（ D ） 11.下述哪一项不是哺乳动物卵裂的特点？A.早期的分裂，卵裂球数量逐个增加B.卵裂间隔时间较长C.8细胞阶段经历一个致密化过程D.卵裂属于螺旋型卵裂（ D ）12.下列哪一种动物的卵裂属于辐射对称型卵裂？A.鱼类的卵裂B.鸟类的卵裂C.哺乳动物的卵裂D.海胆的卵裂二、判断题：（T ）1.海胆的卵裂属于辐射对称型卵裂。
（T ）2.在哺乳类卵裂期的8 细胞阶段，胚胎经历一个致密化的过程。
（F ）3.在鱼类的卵裂过程中，卵裂球逐渐集中于一端。
发育生物学题库及答案最新整理
发育生物学题库及答案最新整理1、发育与发育生物学概念答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。
发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。
2、什么是原肠胚答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。
3、神经板概念、形成过程及作用（P77）答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。
可发育成神经系统。
形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。
神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。
作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。
4、初级性别决定的概念（P132）答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。
胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。
5、什么是胚孔什么是原条在胚胎发育中作用(P64、68)答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。
在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。
（是动物早期胚胎原肠的开口。
原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。
）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。
原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。
如脊椎动物及棘皮动物等。
原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。
《附肢的发育与再生》课件
素的影响，不同物种具有不同的发育模
式。
附肢的再生
1 附肢再生的类型
附肢再生可以分为完全再 生和部分再生，不同类型 的再生具有不同的再生能 力。
பைடு நூலகம்
2 附肢再生的过程
附肢再生经历伤口愈合、 组织再生、器官重建等过 程，最终恢复完整的附肢 结构。
3 影响附肢再生的因素
附肢再生受伤口大小、血 液供应、再生细胞活性等 因素的影响，不同物种的 再生能力存在差异。
参考文献
• Smith, J. (2010). The Development and Regeneration of Appendages. Journal of Biology, 8(7), 60. doi: 10.1186/jbiol256
• Wang, S., & Zhang, G. (2018). Limb Development and Regeneration in Vertebrates. Cell and Tissue Research, 374(2), 227-233. doi: 10.1007/s00441-018-2794-5
动物的附肢发育与再生
脊椎动物的附肢发育与再生
脊椎动物的附肢发育与再生受基因调控，常见的包 括鸟类的羽毛发育以及爬行动物的爪子再生。
篮球星马努·吉诺比利创新膝部再 生手术
马努·吉诺比利接受了一种创新的膝部再生手术，通 过干细胞治疗促进附肢组织的再生和修复。
结论
附肢的发育与再生对生物体的适应和生存具有重要意义，了解附肢发育与再 生的机制有助于未来的研究和应用。
附肢重要性
附肢对生物体的适应和生存具有重要意义，它们使生物体能够进行运动、抓取食物和逃离危 险。
发育生物学复习资料(下)
线虫的P颗粒
线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞 谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线 虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ，在受精后迅速地集中 到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒 分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞 的分化具有重要的作用。
第十六章 变态
• 变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫
具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了
明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改
造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。
这种现象统称为变态。
• 变态机制——激素调节发育和细胞分化。
（一）与昆虫变态有关的激素及其作用
第十二章 中枢神经系统和体节形成机制
后脑是CNS中唯一在发育过程中出现分节现象的部分。 神经管闭合后，后脑沿前-后轴被划为8节，成为菱脑节。 每一菱脑节的发育命运是不同的，这种差异在菱脑节形成 时已确定。
Biblioteka hox基因在后脑沿前后轴的分化过程中起关键的作用。
脊髓的背腹轴分化
• BMP：在脊髓最背部的顶板及其上方的外胚层组织中表达，
雄性的生殖能力是必须的。Y 染色体只在发育晚期精子形成
期间是有活性的。
第十八章 生殖细胞发生
生殖质与生殖细胞分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物， 其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移， 进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的 起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。
• Nieuwkoop中心：初级胚胎诱导作用第一阶段即受精
附肢的演变
胸部及其附肢
头部及其附肢
腹部及其附肢
总 结：
附肢的从无到有，是对陆地生活逐渐适应的结 果。
从简单的疣足进化到更加灵活的实体附肢，增 强了动物的活动能力。
为适应不同的功能，附肢也产生了相应的进化， 构造和功能具有多样性和统一性。
附肢的演变
无
海绵动物门至软体动物门无附肢结构， 从环节动物产生附肢结构穴居生活，疣足退化， 保留少量疣足上的刚毛。
刚 毛
物
附
节肢动物的附肢进化得更加完善，增强了
肢
灵活性，并成为动物中最大的门。
的
演
其中以昆虫纲的附肢特化种类最多， 分布最广泛。
化
棘皮动物与半索动物不存在附肢。
发育生物学ppt课件
体节
前肾
腮
肩带 腮周侧翼组织 附肢
美西螈（Ambystoma maculatum）的预定前肢场
太平洋树蛙（Hyla regila）的早期后 肢场被许多寄生 的线虫卵分隔开， 形成多附肢的蝌 蚪，示附肢场的 调整能力。
2、附肢的早期发育
附肢早期发育的第一个迹象是体节中胚层细 胞沿胚胎长轴的增殖，逐渐在表皮的下面形 成厚的细胞团,它们从附肢场的侧板中胚层和 体节中胚层分离出来，进而转变为间质细胞 进行迁移。 附肢的发育开始于间质细胞从附肢的骨骼前 体细胞 (limb skeletal precursors)和附肢的肌肉 前体细胞 (limb muscle precursors)分离后的增 殖，这些细胞在内胚层组织下聚集并形成一 环状的突起，此突起称为肢芽。
发育生物学
第十四章 附肢的发育和再生
附肢发育的研究是发育生物学的一个重要 课题。脊椎动物，特别是鸟类和两栖类附 肢（limb）的发育包含了大量的、各种各样 的诱导作用。 有尾类的蝾螈和美西螈附肢具有明显的再 生能力，是研究再生的极好模型。
一、脊椎动物附肢的发育
脊椎动物的附肢是一个极其复杂的器官，每 一块骨和肌肉的位置都被精密地组织在一起。 附肢在三个基本轴上是不对称的，但左前肢 总是和右前肢呈镜面对称。 脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的 表皮共同组成的。
翅肢芽 顶外胚层嵴
腿肢芽
许多脊椎动物胚胎中的预定附肢区 （prospective limb area）已被定位。能形成 一个附肢的所有细胞，称为附肢场（limb field），包括位于中央的、产生附肢本身的 中胚层细胞（附肢盘，limb disc）以及形成 周围的躯干组织和肩带/腰带的细胞。 附肢场起初具有调节失去或增加部分附肢 的能力，附肢场中的每个细胞都能被指令 形成附肢的任意一部分－调和等能系统。
发育生物学复习资料重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
）3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而及邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于及其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
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四、附肢中组织类型的建立
4.5天鸡胚翅芽切面示(由内向外)
▼ 中央的核浓缩区:分化为软骨
▼ 其外由含有血管的层包围→ 肌肉(来自体节的真皮生肌节) ▼ 无血管区:分化为结缔组织、皮肤的真皮和肌肉
鸡的两套趾症源于肢芽上有两个AER
(2)中胚层作用 AER起初的形成和继续的存在依赖于位于其下的中 胚层。当非附肢的中胚层移植到AER下方，则AER 退化，附肢发育停止。
用鹌鹑的附肢芽中胚层取代无肢体鸡的附肢芽 中胚层可以导致正常的肢体发育
在附肢发育中至少存在三种类型外胚层和中胚层间 的相互作用：
在鸟类和哺乳动物中，由位于 肢芽背腹边界的外胚层细胞形 成的一个特化的凸起称为顶外 胚层嵴。 分泌FGF，用来维持在肢芽远 端进行快速分裂的间质细胞的 数量。
（1）AER作用 •在附肢发育期间任何时间除去AER，远端附肢的进一步发 育停止； •当额外的AER移植到附肢芽将形成超数附其位置信息就固定了。
2. PZ决定附肢的P-D极性
3.间质细胞离开PZ区的时间决定其分化命运
结论： 中胚层细胞一旦离开渐近带和脱离AER的影响，它 们的命运就不可逆地被固定； 一个细胞的位置信息由其在AER下的时间长短决定。
4.近/远轴的发育的机制
附肢近－远轴的建立过程
• 附肢内中胚层细胞的命运是由它们在渐进带的区域中保留 多长时间决定的： • 在渐进带中细胞持续增殖，那些首先被推离渐进带的细胞 脱离开AER的影响，将形成附肢最近端的成分； • 而那些在渐进带保持较长时期的细胞将形成附肢较远端的 成分.
HOX基因在附肢发育中的作用
Hox基因缺陷导致肢体相应部位的缺陷
美西螈的预定前肢场
• 与前肢或后肢特化相关的因素： ① 主要与Tbx5（前肢）和Tbx4（后肢）有关； ② 附肢特化早于Tbx蛋白最初出现时间，必然有 其他基因激活它们，对此尚需进一步研究。
二、附肢的早期发育
1.肢芽的形成
侧板中胚层增厚
迁移并貼附于体 侧表皮的内表面
表皮增厚形成附肢芽
两栖类胚胎中附肢由中胚层起源的图解
• 分泌性蛋白Sonic hedgehog是ZPA 的一个重要功能型组分，用于决定 背腹轴及维持AER。
• Shh在肢芽中的分布并不形成上述浓
度梯度，因而，它可能是前后轴决
定的起始者。
• 视黄酸RA也能模拟ZPA的活性，它 的作用是通过诱导HoxB8表达来模 在鸡胚附肢芽的后部 拟ZPA，导致Shh的活化。
芽和体壁后部连接处的一小团中胚层的特化，这个区域称为 极化活动区。
将年幼肢芽的ZPA被移植到另一肢芽前侧位置时，形成 的翅指数目加倍。另外，额外一组指的结构与正常发育 指的结构呈镜面对称。
前-后特化:可扩散形态发生子模型
此模型认为是由ZPA组织分泌的可扩散形态发生子决定， 此物质从ZPA向外扩散，由肢芽后端向前端形成一种浓度 梯度。
肢柱形 成 I期 附肢芽
肱骨
肢杆形 成II期 后部 肢身形 成III期
挠骨
尺骨
指骨
（二）背－腹轴和前－后轴的分化
3-4d的翅芽
背腹轴的特化：5053h的胚胎
在鸡翅中前-后和背-腹轴的特化
(2) 前－后轴的分化
附肢前-后轴分化是由极性活化区（ZPA)决定的。
极化活动区（zone of polarizing activity ，ZPA)：年幼肢
第一，中胚层起始附肢芽向外生长和形成AER；
第二，AER刺激进一步向外生长及附肢芽中胚层的 增殖和分化； 第三，附肢芽中胚层提供保持AER所必须的刺激。
三、胚胎发育期肢体三个轴线的建立
前— —后
背— —腹
肱骨 桡骨 尺骨 掌骨 指骨
近— —远
(1) 近－远轴的发育
早期Saunders的实验证明，附肢中的骨骼成分是以近-远轴 的方向建立的。 附肢沿近-远轴的分化由AER和附肢中胚层诱导的相互作用 产生。 由AER释放的分子维持间质细胞不断进行分裂。
脊椎动物，特别是鸡和两栖类附肢的发育包 含了大量各种各样诱导的相互作用。 在幼虫期两栖类的附肢损伤后能够再生，特 别是蝾螈在成体期仍能再生出完整的附肢。 对附肢发育和再生的研究已成为发育生物学 一个重要的研究领域。 对附肢发育模式形成的研究更远远超过附肢 发育本身的研究。
一、附肢的起源
附肢的起源: 是由胚胎体壁向外生长形成的。 主要由来自侧板中胚层的体节部分和体节腹侧部产生的疏 松间质形成的中央核，以及位于外部的，来自外胚层的表 皮两大部分组成。 附肢场（limb field): 也称附肢域。包含所有具有形成肢 潜能细胞的区域。 附肢场细胞的特点：调和等能系统。
过去已证明hox基因产物在特化附肢发生地点中起重要作用， 现在它们将在特化特定间质细胞变为附肢的近端和远端部分中起第2种作用。
Hox gene特化前肢特定部分的假設
▼ Hox-9特化肩胛骨，Hox-10特化肱骨，Hox11特化尺骨跟橈骨，Hox-12特化掌骨，Hox-13 特化指骨。
Hox基因在决定肢体P-D轴线中的作用
2、附肢芽形成的可能机制
➤ 细胞增殖起始阶段 主要受中段中胚层的信号诱导，如移去 中肾或在中肾与附肢芽细胞间插入不透膜时,附肢不能生长。 ➤ 肢芽形成的信号來自于侧板中胚层，這些細胞能分泌FGF10， 该因子促使外胚层和中胚层之间相互作用形成肢芽。
3.附肢发育中外胚层和中胚层的相 互作用
AER (Apical ectodermal ridge)顶外胚层嵴:
• AER和极化活动区之间具有反馈控制效应。 • 在17阶段，刚被诱导出来的AER分泌FGF8到下面的间质 细胞。FGF8诱导后端间质细胞表达Hoxb-8和dHAND； • 在18阶段，前二者诱导Shh在ZPA的表达。
三个轴之间的协调
(1)由AER (FGF8)和dHAND建立极 化活性区(Shh)； (2)由Shh诱导FGFs产生(在AER)， 其方式是由Shh诱导Gremlin产生， 而Gremlin会阻碍抑制FGFs的 BMP； (3)由Wnt7a维持Shh的表現(在腹側 外胚層部分)； (4)由Shh阻碍Gli3分裂成抑制子的形 式，使得形成Gli3活化子與Gli3抑 制子的濃度梯度。