盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义

1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义

盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%－0.2%以上，或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠，碱化度在15%－20%以上，对作物的正常生长产生严重影响，这样的土属于盐碱土，盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布，是一种重要的土地资源。按照形成原因，盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计，全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧，未经处理的工业废水乱排，工业垃圾废料不规范的堆积，世界范围内乱砍滥伐普遍存在，原始森林和原始湿地破坏严重，全球气候日趋异常；在农业生产中，节水农业尚未普及，大水漫灌等浇灌方式依然流行，在许多发展中国家，为了增加片面增加土地的单位面积产量，不合理的使用化肥，诸多自然或人为因素，导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多，农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区，东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多，可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少，人均可耕地面积更是呈直线下降。然而，与此同时，世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野，人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同，对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施，或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果，但是效果不稳定，并且在实践应用中，大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物，培育新的耐盐品种，利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用，这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中，从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状，选择适当的经济作物，既可以获得可观的经济效益，还能绿化环境，获得生态效益。

由于盐渍化会降低作物的发芽率，普通作物在盐碱条件下难以生长存活，因此耐盐碱作物的引进及品种的培育，成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积，减少土壤水分蒸发，降低土壤盐分；另外利用某些植物

还可以吸收土壤中的盐分，降低土壤含盐量，增加土壤有机质和土壤肥力，改善土壤结构和物理性质，从而改良盐碱土壤[9]。这一措施从经济、保护环境等角度出发，是最经济有效的方法[10]。

全世界约有8亿公顷土壤盐渍化，我国盐渍土壤总面积约1亿公顷，而且面积逐渐扩大。最新研究显示，现代盐渍化土壤约37万公顷，残余盐渍化土壤约45万公顷，潜在盐渍化土壤约17万公顷，海涂土壤占海岸带土壤总面积的17%

[11]。我国目前盐渍地面积，主要分布于新疆、内蒙、青海，占盐渍化土壤的88％

[12]，并且每年盐渍化土壤面积呈递增趋势，仅山东黄河三角洲地带每年新增盐碱地就达6000多hm2[13]。

甜高粱作为一种能源作物，有着广泛的应用前景。所以充分利用盐碱地，种植甜高粱发展生物能源，可以缓解耕地资源的紧张[14]。因此，筛选出耐盐碱甜高粱品种和研究它的配套栽培技术，对充分利用盐碱地和发展生物质能源具有重要的意义。

2 盐胁迫对植物生长的影响

盐胁迫是影响植物生长的最为严重的非生物因子之一[15]。盐渍化土壤中盐离子浓度较高，高浓度的盐离子易造成土壤水势下降，因此对植物产生水分胁迫，同时还产生离子胁迫，破坏细胞内的离子平衡；盐渍条件还会导致植物体内活性氧的积累，从而伤害细胞甚至将它杀死；另外，在盐渍化土壤中生长的植物，往往会缺Ca2+和K+，使植物产生营养胁迫，这样植物的生长发育就会不正常[16]。盐胁迫对植物生长发育的整体表现为抑制组织和器官的生长，加速发育过程，缩短营养生长和生殖期。有研究表明，盐胁迫导致作物的功能叶片减少，株高降低，干物质的积累量下降；盐分还导致绿叶面积减少，一方面盐分引起老叶死亡，另一方面嫩叶卷曲变黄[17]。Munns认为盐分对植物生长发育造成的影响主要有三方面的原因：一是盐土中的低水势引起植物叶片水势下降，导致气孔导度下降是盐影响多种生理生化过程的根本原因；二是盐害降低光合作用速率，减少同化物和能量供给，从而限制植物的生长发育；三是盐害影响某些特定的酶或代谢过程[18]。

盐胁迫下，抑制植物的生长是盐分胁迫，对植物最明显直接的效应。植物为了能在盐胁迫的环境中生存，植物自身会进行渗透和离子调节，但这一过程会消耗能量，这样就使得植物用于自身生长的能量减少，进而生长量也随之降低[19]。总而言之，耐盐碱植物的特点有植物矮小、叶子不发达、蒸腾面积缩小、气孔下陷、表皮具厚的外皮、常有灰白色的绒毛等；该种植物的细胞间隙小，栅栏组织发达，有的具有肉质性叶，有特殊的贮水细胞，能使同化细胞不受高浓度盐份的伤害；细胞浓度特别高，能吸收高浓度土壤溶液的水分，例如盐角草。有的植物本身有盐腺，它能把吸收进去多余的盐，通过茎和叶的表面排出来，再被风吹雨淋的洗掉，如红树。有研究表明，短期盐胁迫对植物的抑制主要来自于根系，由于植物根系受到水分胁迫，并产生相应的生理反应，从而影响地上部分的生长。长期盐胁迫下，植物根系生长受到很大程度的抑制，从而抑制植物地上部分生长，进而影响光合作用等过程[19]。盐胁迫会造成植物发育迟缓，不同植物对盐胁迫的反应不同，植物的生物量是对盐胁迫反应的一个综合体现，具体表现为抑制植物本身组织和器官的生长，植物叶面积扩展速率降低、茎及根的鲜重降低。一般情况下盐胁迫对植物幼苗的株高、根长的影响与盐浓度呈负相关[20]。盐胁迫在低浓度下，盐生植物的生物量有所增加，如碱蓬；而非盐生植物生长量则降低，如黄瓜幼苗[21]。

在离子方面，根据近代植物生理学的研究，已经将Na+和Cl-归于植物生长发育中的必要营养物质，但植物对Na+和Cl-的需要量极少，一般超过50mM有些植物就会受害。当Na+和Cl-浓度过高时就会产生离子毒害。(1) Na+ 和Cl-大量进入非盐生植物体后，首先抑制植物细胞内多种酶的活性，影响植物的多种代谢功能，从而影响植物的生长和发育；(2) 影响其它必须离子的吸收，促进硫和镁的吸收，而抑制钾和钙的吸收；(3) 破坏细胞内离子间的平衡，从而干扰植物的正常代谢活动。有研究表明，盐胁迫下胡萝卜幼苗的生长收到抑制，导致胡萝卜的生长量及含水量都明显下降[22]；盐胁迫下甜瓜生长高度、叶面积、地上地下部分干鲜重都会下降[23]。李尉霞等[24]通过对大麦耐盐性研究发现，低NaCl浓度会促进大麦的生长，在0.4% NaCl浓度下，其地上和地下部分的干鲜重达到最大值。相同盐浓度下，果树的生长量与其耐盐性一致，且根部生长受抑制程度较为明显[25]。在NaCl胁迫下高粱生长受到明显抑制，随着NaCl浓度升高，其幼苗的生长速率明