第十一章 核糖体

第一节 核糖体的类型与结构
在原核细胞中，它可以游离形式存在，也可以与mRNA结合形成串状的多核糖体。
真核细胞中核糖体游离于细胞质基质中或结合在内分质网上进行蛋白质合成。实验证明，所有蛋白质的合成都是在游离核糖体上开始的，分泌蛋白、溶酶体蛋白及膜蛋白由于信号肽 的引导而结合于内质网上，而其它蛋白新生肽链没有信号顺序，不能和内质网结合。

核糖体的唯一功能是按照mRNAR的指令由氨基酸合成多肽链。

一、核糖体的基本类型与成分
核糖体的基本类型有两种：原核细胞的核糖体为70S，真核细胞的线粒体与叶绿体近的似于70S；真核细胞的为80S。

二、核糖体的结构
没有被膜包裹，呈颗粒状结构。附着在内质网表面的核糖体称为附着核糖体，游离于胞质内的称为游离核糖体。
主要成分是r蛋白和rRNA。由大小两个亚基组成。大小亚基常游离于胞质中，只有当以mRNA为模板合成蛋白质时，大小亚基才结合在一起。

三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
在核糖体中，rRNA高度折叠压缩，是核糖体的核心结构；每个核糖体有供tRNA结合的3个横跨大小亚基结合面的位点：A、P、E点。结合面无核糖体蛋白分布。
蛋白质位于核糖体的表面，或填充rRNA之间的空隙，起到a.微调核糖体结构b.协助rRNA形成三维结构c.可能与rRNA共同起到催化作用。

功能：核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点：
①A位点：结合氨酰tRNA；
②P位点：结合肽酰tRNA；
③E位点：释放tRNA；
④与mRNA结合的位点：结合mRNA；
⑤蛋白质合成因子结合位点：结合蛋白质合成因子；
⑥肽链出口位点：释放肽链。
核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点。

此外核糖体大小亚单位的结合、校正阅读、无意义链或框架漂移的校正、以及抗生素的作用等都与rRNA有关。
核糖体蛋白质在翻译过程时也起着重要的作用。

第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成
一、多聚核糖体
细胞内进行蛋白质合成时，由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行多肽链的合成。这种由两个或更多的核糖体与mRNA的聚合形成的复合体叫多聚核糖体。

二、蛋白质的合成
多聚核糖体中核糖体的数量由mRNA的长度来决定，相邻的核糖体间距约80个核苷酸。这样，细胞内各种多肽的合成，不论其分子量大小或mRNA长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目大体相等即在相同数量mRNA的情况下，可大提高多肽的合成速度。
以原核细胞为例，肽链合成的基本环节与主要步骤如下：
（1）mRNA与30S的核糖体小亚单位结合，

接着fmet-tRNA与mRNA形成起始复合物。
（2）核糖体50S大亚单位与起始复合物结合，形成70S的完整核糖体与mRNA的起始复合物，甲酰甲硫氨酸占据P位点（肽酰位）。
（3）肽链延伸主要包括3个步骤：
①氨酰 tRNA与延伸因子EF-Tu和GTP形成的复合物相结合；
②延伸因子EF-Tu将氨酰 tRNA安置到A位点，到位后，GTP水解， EF-Tu连同GDP离开核糖体；
③肽链的生成与移位，由肽酰转移酶催化形成二肽酰 RNA，移位需要实际延伸因子EF-G（移位酶）及 GTP。肽酰 tRNA从 A位点转移到 P位点。原核 P位点无负载的TRNA移到 E位点后脱落，A位点空出；
④蛋白质合成的终止。
A位点的终止密码与释放因子结合，活化肽链转移酶，水解 P位点的多肽与tRNA之间的连锁，多肽脱离核糖体，核糖体随即离解成 30S和50S亚单位。

三、RNA在生命起源中的地位
DNA仅具有信息载体功能，而无酶的活性；蛋白质具有多种酶活性而未发现有遗传信息载体功能；只有RNA既具有信息载体功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。
具有催化作用的RNA统称核酶。