第3讲+植物群落功能
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• 达到光饱和时的光照强度，即光饱和点。
• 各类植物光饱和点不同。阳性植物在 20000—25000米烛光左右，阴性植物约在 5000—10000米烛光就达到光饱和 .
• ④ 植物光合途径：C3、C4，景天代谢
• C3途径是所有的植物共有、碳同化主要形式， 其固定CO2的酶是RuBP羧化酶。
• C4途径和CAM途径固定CO2的酶都是PEP羧 化酶，其对CO2的亲和力大于RuBP羧化酶.
• C4途径起着CO2泵的作用；
• CAM途径的特点是夜间气孔开放，吸收并固 定CO2形成苹果酸，昼间气孔关闭，利用夜间 形成的苹果酸脱羧所释放的CO2，通过C3途径 形成糖
• C4光合作用比C3光合作用增加了一 套固碳反应，可使植物在干旱的条 件下提高光合作用对水分的利用效 率，因之水分丧失较少；
适温度，反而下降； • 呼吸速率随温度上升而呈指数上升 •
• 温度与生产力呈峰型曲线。
• NPP随温度增加一般呈指数增加
• ③ 光与初级生产力.光饱和强度
• 光饱和点超过光补偿点后，随着光照强度 增强，光合强度逐渐提高，这时光合强度 超过呼吸强度，植物积累干物质。达到一 定值后，再增加光照强度，光合强度却不 再增加，光饱和现象。
• 5.基于生物量的达理雅博依绿洲植被的生 态系统服务价值评价，2013
• 6.基于多源遥感数据的甘南牧区草地生物 量遥感监测研究，2013
• 1，1，3 生物量与生产力 • 通过生物量可计算生产力 • 生物量表示单位面积测定的结果 • 生产力表示单位面积和单位时间的结果
• ⑥ 关于 生产力（Productivity） • 生产量（Production）， • 生物量（Biomass） • 现存量（Standing crop）。
•
• 同化室系统
• 气路系统
• 附属设备—辐射计、温度计、湿度计、 土壤水分测定仪、叶面积仪、天平等。
• 这一方法既可测定群落净光合速率，也 可测呼吸速率。
野外植物群落光 合测定车
测定车内二氧化碳 分析仪
源自文库
• ⑤ 遥感方法直接或间接 •测定初级生产力，已被应用。
世界净第一性生产力与能量固定
H.里思等，生物圈的第一性生产力，1975
•
生物量硕士最近研究
• 大量研究：2013年1241篇；2012年2056 篇。
• 1.北疆温性荒漠类草地生物量与碳密度空 间分布特征，2013
• 2.基于地统计学的秦岭南坡森林乔木层地 上生物量空间分布研究，2013
• 3.凤阳山不同林分类型细根生物量及周转 率研究，2013
• 4.基于遥感的陕北黄龙山森林生物量模型， 2013
• 群落生产力是科学家关注的问题 • 群落生产力变化受许多生态因子制约。如
温度、水分等。并根据这些关系建立若干 模型。人们希望能够通过模型预测生产力 的变化。 •
• 这些模型中影响较大的有：
• ① 吉良模型（1976）（Kira model) • 森林、水分充沛 • 与温暖度指数及平均温度关系
• 是指群落中绿色植物在单位面积、 单位时间内通过光合作用所固定 的能量或生产的有机物质。
• 而其表达可用总第一性生产力和 净第一性生产力来表示。
•
• ② 总第一性生产力(Gross Primary
Productivity,GPP Pg):
• 绿色植物在单位面积、单位时间
内通过光合作用所固定的总能量， 或生产的总有机物质数量。
• 在有机物质生产的同时也进行物质循环. •
植物群落功能生态学
• 研究植物群落物质生产、能流过程与物 质循环规律等功能特点与规律
• 植物群落生态学的分支学科 •
一.植物群落物质生产
1.1 几个概念：
• 1，1，1 生产力
• ① 第一性生产力或初级生产力 (primary productivity)：
• NBP=GPP-Ra-Rh-NR=NPP-RhNR=NEP-NR
• 1.2 群落初级生产力的测定
• ① 直接收获法：
• 主要用于草本植物群落，返青—枯落期间、15天 一次
• 地上部分绿色量的测定 • 地上部分立枯量的测定 • 凋落物量的测定 • 地下部分的测定 • 植物热值的测定
其它几个概念
素。
• 干旱半干旱地区在一定降水量范围内，几乎与水成 线性关系。
• 可是超过一定降水量，
• 则降水与温度的比例，
• 即适宜度可能成为限
• 制因素。
• 年降水量1000毫米（雨林的降水量） 可产生最高的NPP,如果在极高的降水 条件下，NPP又将下降
•
② 温度与初级生产力：
• 温度影响光合与呼吸，关系较复杂 • 开始温度上升，光合速率升高；超过最
• (1) 植物若缺乏该元素则不能完成其生 命周期；
• （2）该 元素的功能不能被其它元素所代 替；
• （3）该元素必需直接参与植物的新陈代 谢。
• 现在公认的植物必需营养元素有16 种： • 大量营养元素包括碳（C）、氢（H）、
氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）。 • 中量营养元素包括钙（Ca）镁（Mg）、
• ③ 微气象法：
• 在地势平坦，植物群落比较均一的地段，可采用 此法，其原理是根据植物群落在光合作用与呼吸 作用过程中，由于空气中CO2浓度改变而产生一 种湍流。通过对植物群落不同层次在白天与夜间 CO2浓度的变化，计算植物群落固定太阳能，生 产者有机物质的数量，这一方法如用于森林，则 要建立一定高度的铁塔。
NEP=(GPP-Ra)-Rh=NPP-Rh
生态系统生产力硕士最近研究
• 1.1985-2006年中国陆地生态系统生产力 模拟研究，2013
• 2.基于净生态系统生产力的毛竹与苦竹林 碳汇能力估测，2013
净生物群区生产力(NBP)
• 指NEP中减去各类自然和人为干扰 如火灾、病虫害、动物啃食、森林 间伐以及农场品收获等非生物呼吸 消耗所剩下的部分
① 全球陆地净初级生产力的水平：
每年估计为120╳109 t/a干物质。
不同类型群落净初生产力差别很大.
热带雨林最高，其面积仅占陆地总面积 11.4%，而净初级生产力占陆地净初级生 产力的32.5%，
各种类型森林（包括灌丛与林业地）占 总面积的38.3%，但净初级生产力占69.5%，
各种草地面积占49.7%，净初级生产 力仅占19.4%。
• 大多数NPP的野外测定只是新生产的植 物生物量，因此可能低估了实际NPP的 30%。
• 1，1，2 关于生物量
• 1） 生物量（biomass)：
• 某一时刻调查时单位面积内积存
的活的有机物质的总量。
• •
• 2，立枯量 • 3，凋落物量
• 4，现存量(standing crop)
• 某一时刻调查时单位面积内积存 的有机物质（包括立枯在内）的 总量。
栽培地占9.4%，其初级生产力占7.9%，
各类湿地面积与净初级生产力分别占 2.7%和3.9%。
• 在全球尺度上，生态系统NPP的最大差 异与气候变化有关；
• NPP的最大差异反映了生物群区（biome) 在气候和植被结构上的差异，其差异 可达14倍。
•
1.4 初级生产力限制因素
• ① 水与初级生产力：最易成为限制因
硫（S）。 • 微量营养元素包括硼（B）、锌（Zn）、
铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、钼 （Mo）、氯（Cl）。
• 植物营养与初级生产力关系有三大定律： 养分归还定律
• 最小养分定律 • 报酬递减定律
养分归还定律
• 李比希提出。中心内容： • 植物从土壤中摄取为其生活所必需的矿
物质养分，由于不断地栽培作物，这种 摄取，势必引起土壤中矿物质养料的消 耗，长期不补充这部分养分，会使土壤 变养分贫瘠，甚至寸草不生为了保持土 壤肥力，就必须把植物从土壤中带走的 矿物质，以施肥的方式归还给土壤。
• 木桶理论
报酬递减定律
• 报酬递减律是反映肥料投入与产出的客观规律。
在作物产量水平较低的情况下，施肥与产量的 关系往往是直线关系，但随着施肥量的继续增 加，施肥量与产量之间呈曲线关系。其特点是，
在同一生产条件下，随着施肥量的增加，作物 产量随之增加，增产量随着施肥量的增加却逐 渐递减，这就是报酬递减律。而且当作物产量 达到最高之后，再增加施肥量，不但不增产， 反而引起减产。 • 在生产实践中，并不是施肥越多产量越高。
最小养分定律
• 在作物多种必需养分中，对其生长和产量起决 定作用的是土壤中那些有效成分含量最小的养 分。如果无视作物需要的这种养分含量最小的 限制因子，其他养分再高，也难以提高作物的 产量。而只有增加最小养分的含量，产量才能 随之提高。这好比一只木桶，能装多少水，只 能由最短的那块木板决定，其他木板再长也是 没用的。
• ④ 气体交换法(gas exchange method)：根据二 氧化碳吸收量和氧气释放量来测定初级生产力的 方法
• 这一方法曾经广泛应用。其原理是红外线 CO2分析仪与同化箱联用，直接测定群落同 化CO2的数量。草本植物群落可直接用同化 箱将植物群落罩住。木本植物常用幼苗或枝 条。
• 这一方法必用的仪器是红外线气体分析仪， 另外，还要相应设施：
选择标准地，进行每木调查—伐树测树— 计测树木生物量—计算样地生物量—测 定生物量增长速率—损失量测定—估算 第一性生产力。 森林凋落物收集：
凋落物收集器法——方框式收集器与漏斗 式收集器
凋落物量硕士最近研究
• 1.浙江天童常绿阔叶林凋落物量的时空分 布特征，2013
• 2.小兴安岭主要森林群落类型凋落物量及 其分解动态研究，2012
• 初级生产者（primary producer)： • 能利用光能或者化学能合成有机物
的生物 • 初级生产（primary production): • 生物利用光能或者化学能合成有机
物的过程
• ② 间接收获法：
• 主要用于木本植物群落与灌丛，其原理： • 砍伐一定面积—测定其体积与重量—求关
系—建立回旧方程—取一定参数：如直径、 树高—推算重量—推断群落生产力。 • 其步聚：
• 少量的氮即可维持一个特定的光合 速率
• 全球植物中大约有5%的植物是通过 C4光合途经进行光合作用。木本植 物大都没有C4光合作用。
• C4植物具有同位素信号。可以通过 测定植物或者动物组织中C13的含量 来计算C3和C4的比例
⑤ 营养与初级生产力
• 1.植物对营养元素的需求—植物生长的必 需营养元素, 必需具备以下三个标准：
• ⑥ 植物生长因素——叶面积、生长 期
• 大气二氧化碳的倍增可使草地的NPP 增加10%---30%。
• NPP受到地下部分资源供应的限制。
• 模型研究还表明：NPP在GPP中所占的比 例比较稳定，变化于40%----52%。
• 总之NPP和GPP受相同因素制约
NPP的分配
• 分配的原则是：所受的资源限制最小， 而资源获取与NPP最大
植被生态学
第三讲 植物群落功能
2015.3.26
内容
一、植物群落的物质生产 二、植物群落的能量固定 三、物质循环 四、服务功能 五。森林功能视频
物质生产、能量交换、物质循环
• 植物作为生态系统的生产者，其物质生 产是其最基本的功能。
• 有机物质生产是能量吸收、固定的过程， 这也是能流过程的重要部分。
• 分配的表现：当水分和营养限制生长时， 植物首先向根分配生物量；当光限制生 长时，植物首先向幼嫩枝叶分配生物量。
• 分配特点：草地、灌丛和苔原地下部分 NPP的比例大于地上部分
• 1.5 群落生产力模型（productivity model):
• 根据现有生产力资料与气象资料建立 的二者相关模型
•
• ③ 净第一性生产力(Net Primary
Productivity NPP Pn)：净初级生产 力
• 总第一性生产力除去呼吸消耗掉 的部分有机物，即为净第一性生 产力。这是植被净的碳获取。
• 这是生态系统尺度上的测定
• NPP包括：植物生产的新生物量、根分泌 到土壤中的有机化合物、转移到与根有 共生关系的微生物中的碳、由叶片向大 气挥发排放的损失
“4p”概念
总初级生产力(GPP)： 测定方法： 产量收割法
o2测量法 co2测定法 叶绿素测定方法 放射性标记法 开顶式同化箱法 自由co2施肥方法
净初级生产力（NPP)
• NPP＝GPP－Ra • 大尺度NPP估算方法是热点 •
净生态系统生产力(NGP)
净初级生产力中减去异养生物 呼吸消耗光合产物之后的部分
• 各类植物光饱和点不同。阳性植物在 20000—25000米烛光左右，阴性植物约在 5000—10000米烛光就达到光饱和 .
• ④ 植物光合途径：C3、C4，景天代谢
• C3途径是所有的植物共有、碳同化主要形式， 其固定CO2的酶是RuBP羧化酶。
• C4途径和CAM途径固定CO2的酶都是PEP羧 化酶，其对CO2的亲和力大于RuBP羧化酶.
• C4途径起着CO2泵的作用；
• CAM途径的特点是夜间气孔开放，吸收并固 定CO2形成苹果酸，昼间气孔关闭，利用夜间 形成的苹果酸脱羧所释放的CO2，通过C3途径 形成糖
• C4光合作用比C3光合作用增加了一 套固碳反应，可使植物在干旱的条 件下提高光合作用对水分的利用效 率，因之水分丧失较少；
适温度，反而下降； • 呼吸速率随温度上升而呈指数上升 •
• 温度与生产力呈峰型曲线。
• NPP随温度增加一般呈指数增加
• ③ 光与初级生产力.光饱和强度
• 光饱和点超过光补偿点后，随着光照强度 增强，光合强度逐渐提高，这时光合强度 超过呼吸强度，植物积累干物质。达到一 定值后，再增加光照强度，光合强度却不 再增加，光饱和现象。
• 5.基于生物量的达理雅博依绿洲植被的生 态系统服务价值评价，2013
• 6.基于多源遥感数据的甘南牧区草地生物 量遥感监测研究，2013
• 1，1，3 生物量与生产力 • 通过生物量可计算生产力 • 生物量表示单位面积测定的结果 • 生产力表示单位面积和单位时间的结果
• ⑥ 关于 生产力（Productivity） • 生产量（Production）， • 生物量（Biomass） • 现存量（Standing crop）。
•
• 同化室系统
• 气路系统
• 附属设备—辐射计、温度计、湿度计、 土壤水分测定仪、叶面积仪、天平等。
• 这一方法既可测定群落净光合速率，也 可测呼吸速率。
野外植物群落光 合测定车
测定车内二氧化碳 分析仪
源自文库
• ⑤ 遥感方法直接或间接 •测定初级生产力，已被应用。
世界净第一性生产力与能量固定
H.里思等，生物圈的第一性生产力，1975
•
生物量硕士最近研究
• 大量研究：2013年1241篇；2012年2056 篇。
• 1.北疆温性荒漠类草地生物量与碳密度空 间分布特征，2013
• 2.基于地统计学的秦岭南坡森林乔木层地 上生物量空间分布研究，2013
• 3.凤阳山不同林分类型细根生物量及周转 率研究，2013
• 4.基于遥感的陕北黄龙山森林生物量模型， 2013
• 群落生产力是科学家关注的问题 • 群落生产力变化受许多生态因子制约。如
温度、水分等。并根据这些关系建立若干 模型。人们希望能够通过模型预测生产力 的变化。 •
• 这些模型中影响较大的有：
• ① 吉良模型（1976）（Kira model) • 森林、水分充沛 • 与温暖度指数及平均温度关系
• 是指群落中绿色植物在单位面积、 单位时间内通过光合作用所固定 的能量或生产的有机物质。
• 而其表达可用总第一性生产力和 净第一性生产力来表示。
•
• ② 总第一性生产力(Gross Primary
Productivity,GPP Pg):
• 绿色植物在单位面积、单位时间
内通过光合作用所固定的总能量， 或生产的总有机物质数量。
• 在有机物质生产的同时也进行物质循环. •
植物群落功能生态学
• 研究植物群落物质生产、能流过程与物 质循环规律等功能特点与规律
• 植物群落生态学的分支学科 •
一.植物群落物质生产
1.1 几个概念：
• 1，1，1 生产力
• ① 第一性生产力或初级生产力 (primary productivity)：
• NBP=GPP-Ra-Rh-NR=NPP-RhNR=NEP-NR
• 1.2 群落初级生产力的测定
• ① 直接收获法：
• 主要用于草本植物群落，返青—枯落期间、15天 一次
• 地上部分绿色量的测定 • 地上部分立枯量的测定 • 凋落物量的测定 • 地下部分的测定 • 植物热值的测定
其它几个概念
素。
• 干旱半干旱地区在一定降水量范围内，几乎与水成 线性关系。
• 可是超过一定降水量，
• 则降水与温度的比例，
• 即适宜度可能成为限
• 制因素。
• 年降水量1000毫米（雨林的降水量） 可产生最高的NPP,如果在极高的降水 条件下，NPP又将下降
•
② 温度与初级生产力：
• 温度影响光合与呼吸，关系较复杂 • 开始温度上升，光合速率升高；超过最
• (1) 植物若缺乏该元素则不能完成其生 命周期；
• （2）该 元素的功能不能被其它元素所代 替；
• （3）该元素必需直接参与植物的新陈代 谢。
• 现在公认的植物必需营养元素有16 种： • 大量营养元素包括碳（C）、氢（H）、
氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）。 • 中量营养元素包括钙（Ca）镁（Mg）、
• ③ 微气象法：
• 在地势平坦，植物群落比较均一的地段，可采用 此法，其原理是根据植物群落在光合作用与呼吸 作用过程中，由于空气中CO2浓度改变而产生一 种湍流。通过对植物群落不同层次在白天与夜间 CO2浓度的变化，计算植物群落固定太阳能，生 产者有机物质的数量，这一方法如用于森林，则 要建立一定高度的铁塔。
NEP=(GPP-Ra)-Rh=NPP-Rh
生态系统生产力硕士最近研究
• 1.1985-2006年中国陆地生态系统生产力 模拟研究，2013
• 2.基于净生态系统生产力的毛竹与苦竹林 碳汇能力估测，2013
净生物群区生产力(NBP)
• 指NEP中减去各类自然和人为干扰 如火灾、病虫害、动物啃食、森林 间伐以及农场品收获等非生物呼吸 消耗所剩下的部分
① 全球陆地净初级生产力的水平：
每年估计为120╳109 t/a干物质。
不同类型群落净初生产力差别很大.
热带雨林最高，其面积仅占陆地总面积 11.4%，而净初级生产力占陆地净初级生 产力的32.5%，
各种类型森林（包括灌丛与林业地）占 总面积的38.3%，但净初级生产力占69.5%，
各种草地面积占49.7%，净初级生产 力仅占19.4%。
• 大多数NPP的野外测定只是新生产的植 物生物量，因此可能低估了实际NPP的 30%。
• 1，1，2 关于生物量
• 1） 生物量（biomass)：
• 某一时刻调查时单位面积内积存
的活的有机物质的总量。
• •
• 2，立枯量 • 3，凋落物量
• 4，现存量(standing crop)
• 某一时刻调查时单位面积内积存 的有机物质（包括立枯在内）的 总量。
栽培地占9.4%，其初级生产力占7.9%，
各类湿地面积与净初级生产力分别占 2.7%和3.9%。
• 在全球尺度上，生态系统NPP的最大差 异与气候变化有关；
• NPP的最大差异反映了生物群区（biome) 在气候和植被结构上的差异，其差异 可达14倍。
•
1.4 初级生产力限制因素
• ① 水与初级生产力：最易成为限制因
硫（S）。 • 微量营养元素包括硼（B）、锌（Zn）、
铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、钼 （Mo）、氯（Cl）。
• 植物营养与初级生产力关系有三大定律： 养分归还定律
• 最小养分定律 • 报酬递减定律
养分归还定律
• 李比希提出。中心内容： • 植物从土壤中摄取为其生活所必需的矿
物质养分，由于不断地栽培作物，这种 摄取，势必引起土壤中矿物质养料的消 耗，长期不补充这部分养分，会使土壤 变养分贫瘠，甚至寸草不生为了保持土 壤肥力，就必须把植物从土壤中带走的 矿物质，以施肥的方式归还给土壤。
• 木桶理论
报酬递减定律
• 报酬递减律是反映肥料投入与产出的客观规律。
在作物产量水平较低的情况下，施肥与产量的 关系往往是直线关系，但随着施肥量的继续增 加，施肥量与产量之间呈曲线关系。其特点是，
在同一生产条件下，随着施肥量的增加，作物 产量随之增加，增产量随着施肥量的增加却逐 渐递减，这就是报酬递减律。而且当作物产量 达到最高之后，再增加施肥量，不但不增产， 反而引起减产。 • 在生产实践中，并不是施肥越多产量越高。
最小养分定律
• 在作物多种必需养分中，对其生长和产量起决 定作用的是土壤中那些有效成分含量最小的养 分。如果无视作物需要的这种养分含量最小的 限制因子，其他养分再高，也难以提高作物的 产量。而只有增加最小养分的含量，产量才能 随之提高。这好比一只木桶，能装多少水，只 能由最短的那块木板决定，其他木板再长也是 没用的。
• ④ 气体交换法(gas exchange method)：根据二 氧化碳吸收量和氧气释放量来测定初级生产力的 方法
• 这一方法曾经广泛应用。其原理是红外线 CO2分析仪与同化箱联用，直接测定群落同 化CO2的数量。草本植物群落可直接用同化 箱将植物群落罩住。木本植物常用幼苗或枝 条。
• 这一方法必用的仪器是红外线气体分析仪， 另外，还要相应设施：
选择标准地，进行每木调查—伐树测树— 计测树木生物量—计算样地生物量—测 定生物量增长速率—损失量测定—估算 第一性生产力。 森林凋落物收集：
凋落物收集器法——方框式收集器与漏斗 式收集器
凋落物量硕士最近研究
• 1.浙江天童常绿阔叶林凋落物量的时空分 布特征，2013
• 2.小兴安岭主要森林群落类型凋落物量及 其分解动态研究，2012
• 初级生产者（primary producer)： • 能利用光能或者化学能合成有机物
的生物 • 初级生产（primary production): • 生物利用光能或者化学能合成有机
物的过程
• ② 间接收获法：
• 主要用于木本植物群落与灌丛，其原理： • 砍伐一定面积—测定其体积与重量—求关
系—建立回旧方程—取一定参数：如直径、 树高—推算重量—推断群落生产力。 • 其步聚：
• 少量的氮即可维持一个特定的光合 速率
• 全球植物中大约有5%的植物是通过 C4光合途经进行光合作用。木本植 物大都没有C4光合作用。
• C4植物具有同位素信号。可以通过 测定植物或者动物组织中C13的含量 来计算C3和C4的比例
⑤ 营养与初级生产力
• 1.植物对营养元素的需求—植物生长的必 需营养元素, 必需具备以下三个标准：
• ⑥ 植物生长因素——叶面积、生长 期
• 大气二氧化碳的倍增可使草地的NPP 增加10%---30%。
• NPP受到地下部分资源供应的限制。
• 模型研究还表明：NPP在GPP中所占的比 例比较稳定，变化于40%----52%。
• 总之NPP和GPP受相同因素制约
NPP的分配
• 分配的原则是：所受的资源限制最小， 而资源获取与NPP最大
植被生态学
第三讲 植物群落功能
2015.3.26
内容
一、植物群落的物质生产 二、植物群落的能量固定 三、物质循环 四、服务功能 五。森林功能视频
物质生产、能量交换、物质循环
• 植物作为生态系统的生产者，其物质生 产是其最基本的功能。
• 有机物质生产是能量吸收、固定的过程， 这也是能流过程的重要部分。
• 分配的表现：当水分和营养限制生长时， 植物首先向根分配生物量；当光限制生 长时，植物首先向幼嫩枝叶分配生物量。
• 分配特点：草地、灌丛和苔原地下部分 NPP的比例大于地上部分
• 1.5 群落生产力模型（productivity model):
• 根据现有生产力资料与气象资料建立 的二者相关模型
•
• ③ 净第一性生产力(Net Primary
Productivity NPP Pn)：净初级生产 力
• 总第一性生产力除去呼吸消耗掉 的部分有机物，即为净第一性生 产力。这是植被净的碳获取。
• 这是生态系统尺度上的测定
• NPP包括：植物生产的新生物量、根分泌 到土壤中的有机化合物、转移到与根有 共生关系的微生物中的碳、由叶片向大 气挥发排放的损失
“4p”概念
总初级生产力(GPP)： 测定方法： 产量收割法
o2测量法 co2测定法 叶绿素测定方法 放射性标记法 开顶式同化箱法 自由co2施肥方法
净初级生产力（NPP)
• NPP＝GPP－Ra • 大尺度NPP估算方法是热点 •
净生态系统生产力(NGP)
净初级生产力中减去异养生物 呼吸消耗光合产物之后的部分