第三章植物的光合作用(2)

1、两个光系统
PSⅡ： PSⅡ复合体存在堆叠部分 • 反应中心色素P680 • 聚光复合体 • 放氧复合体
PSⅠ: PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分 • 反应中心色素P700 • 聚光复合体 • 电子受体
2、电子传递和质子传递：
（电能转化为不稳定的化学能）
• 光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ， PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。
２.环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应。
ADP ＋ Pi
光 叶绿体
ATP＋ H２O
非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层 内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能 起着补充ATP不足的作用。
(二)光合磷酸化的机理
１.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联
光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷 酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。 (解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用)
二、光合电子传递体的组成与功能
1.PSⅡ复合体
PSⅡ的生理功能： 吸收光能，进行光化 学反应，产生强的氧 化剂，使水裂解释放 氧气，并把水中的电 子传至质体醌。
PSII反应中心结构模式图
（1）PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子 传递
PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。
组成：聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放 氧复合体、细胞色素和多种辅助因子。
光合作用是光反应和暗反应的综合过程。
1、原初反应定义
是指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应 为止的过程。
光化学－有电子得失 原初反应特点：
它包括：
光物理－光能的吸收、传递
• 速度非常快，10－12s-10－9s内完成；
• • 与温度无关 (77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 量子效率接近1
[H], 酶 （CH2O） ATP
ADP+Pi
光合作用的过程和能量转变
光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: 原初反应：即光能的吸收、传递和转换过程光能的吸 收、传递和转换成电能；
电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃化学能;
碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能。
在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传 递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并 由质子动力推动ATP的合成。
化学渗透学说 (chemiosmotic theory)
Peter Mitchell (1920 - 1992)
The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry
PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠 部分，而Cyt b６/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通 过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。
5.PSⅠ复合体
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的 还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。
(2)水的氧化与放氧
放氧复合体(OEC)又称锰聚合 体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体 腔的一侧，参与水的裂解和氧的 释放。 水的氧化反应是生物界中植物 光合作用特有的反应，也是光合 作用中最重要的反应之一。
每释放1个O２需要从2个H2O中移去4e-，同时形成 4H＋。
CO２+2H２O*
光 叶绿体
2.光合磷酸化的机理
中间产物学说 变构学说 化学渗透学说 许多实验都证实了这一学说的正确性。
化学渗透学说 (chemiosmotic theory)
由英国的米切尔(Mitchell 1961)提出， 该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统 ④膜上有转移质子的ATP酶
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光合作用中各种能量转变情况
•
能量转变 光能
贮能物质 量子 转变过程
电能
电子
活跃的化学能
ATP、NADPH2 光合磷酸化
稳定的化学能
碳水化合物等 碳同化 101－102 叶绿体间质
原初反应
电子传递
时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 反应部位
PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体
铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊 体膜表面的蛋白质。 Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子 的。 FNR含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还 原来传递H+。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传 来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下 式表示：
Cyt b６/f 复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子 从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b６/f 复 合体又称PQH２·PC氧还酶。 PQH２+2PC(Cu２＋)
Cyt b６/f
PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋
4.质蓝素
质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时 呈蓝色。它是介于Cytb６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成 员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
PSⅡ复合体与多个Cyt b６/f
复合体发生联系，使得类囊 体膜上的电子传递成网络式
地进行。
质体醌是双电子、双质子传 递体，对类囊体膜内外建立
Cytb6/f
质子梯度起着重要的作用。
3.Cytb６/f复合体
Cytb６ /f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体 系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb 、 Rieske (铁-硫蛋白)、17kD的多肽等。
ATP和NADPH
概念
光合磷酸化： 光下在叶绿体(或载色体) 中发生的由ADP与Pi合 成ATP的反应。
(一) 光合磷酸化的类型
１.非环式光合磷酸化
与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体 2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O
在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时 还有NADPH的产生和氧的释放。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。
组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、
43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们
围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反 应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。
PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。 反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电 子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。 与D1 结合的质体醌定名为QB ，与D2 结合的质体醌定名 为QA。 QA 是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成 半醌。它的电子再传递至QB。 QB 是双电子传递体，QB 可两次从QA 接受电子以及从周 围介质中接受2个H+ 而还原成氢醌(QH2 ) 。这样生成的氢 醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。
2Fd还原+NADP＋+ H＋
FNR
2Fd氧化 + NADPH
7.光合膜上的电子与H+的传递
光合膜上的电子与质子传递
图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程 式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解 2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1 个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-， 可还原 2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。
第3节 光合作用的过程
H 2O
光解 光能 吸收
色素分子
O2
2C3
酶
[H]
ATP
还
固
CO2
供能
多种酶 定 C5
原
（CH2O）
酶
酶
ADP+Pi
暗反应阶段
CO2的固定: CO2+C5 C3化合物还原：2 C3
6
光反应阶段
水的光解：H2O
光解
2[H]+1/2 O2
酶
酶
2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量
ATP
光合膜上的电子与质子传递概况
红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输
三、光合磷酸化
光合磷酸化的发现
1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+， 在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。
破碎
黄色上清液 绿色上清液
含暗反应的酶
完整叶绿体
离心
ADP、 Pi和 NADP+
PSI反应中心结构模式
A0 A1
FX，FA，FB的Fe-S中心
铁-硫中心的模型 左：4铁-4硫型； 右：2铁-2硫型
FX、FA、FB是PSⅠ中3个铁 硫蛋白，都具有4铁-4硫中心结 构，其中4个硫与蛋白质的4个 半胱氨酸残基连接，它们主要 依4铁-4硫中心中的铁离子的氧 化还原来传递电子。
6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶
2、原初反应过程
a.吸收：聚光色素（天线色素）
没有光化学活性，只有收集光能的作 用。包括大部分Chla、全部Chlb和全 部类胡萝卜素
b.传递：方式是诱导共振
方向从高能向低能，从短波色素向长波色 素。
类胡萝卜素
Chlb
Chla
c.转换：反应中心色素
具有光化学活性，既是光能的捕捉 器，又是光能的转换器。由少数特 殊状态的Chla组成。 反应中心：D—原初电子供体 电子受体 光 DPA DP*A 光能 P—反应中心色素 e DP+A电能 e D+PA？？ A—原初
是否需光
需光
不一定，但受光促进
不一定，但受光促进
据需光与否可将光合作用分光反应和暗反应 • 光反应(light reaction)：
是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反 应；是在类囊体(即光合膜)上进行的。
• 暗反应(dark reaction)：
是在暗处或光下进行的、由若干酶所催化的化学反应。 是在叶绿体的基质中进行的。
(CH２O)+ O2*+ H２O
2.质醌
质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端 电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb６/f 复合体间的电子传递体。 质体醌为脂溶性分子，质体醌有一个醌的头和
一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于
膜中，能在类囊体膜中自由移动，转运电子 与质子。
PQ库作为电子、质子的缓冲 库，能均衡两个光系统间的 电子传递(如当一个光系统受 损时，使另一光系统的电子 传递仍能进行)，可使多个
第四节 电子传递和光合磷酸化
原初反应的结果:
产生了高能电子推动着光 合膜上的电子传递。 电子传递的结果: 引 起 水 的 裂 解 放 氧 以 及 NADP+的还原； 建立了跨膜的质子动力势， 启动了光合磷酸化，形成 ATP。 这样就把电能转化为活跃的化学能。
一、光系统
人物：爱默生 事件：测定不同波长光的光合效率实验 结果： • 大于685nm的远红光照射，光合速率下降。－红降 （1943年） • 远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于 两者单独照射的和。－双光增益效应（爱默生效应） （1957年）