光周期现象

二、植物对光周期反应的类型 ①长日植物(LDP) ②短日植物(SDP) ③日中性植物(DNP) ④长-短日植物 ⑤短-长日植物 ⑥中日照植物 ⑦两极光周期植物

长日植物（long day plant，LDP）
• 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定 时数，才能成花的植物。对这些植物延 长光照可促进或提早开花，相反，如延 长黑暗则推迟开花或不能成花。 • 属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、 油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、 甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等。
夜长/h
0。
光周期现象（photoperiodism）
• 生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进 化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物 对日长度发生反应的现象称为光周期现象。植 物的开花、休眠、落叶、鳞茎、块茎、球茎等 地下贮藏器官的形成都受日照长度的调节，但 是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最 多的是植物成花的光周期诱导调节。
成花刺激物或成花抑制物
• 由于寻找成花刺激物的研究没有肯定的结果， 人们认为，也不排除植物在非诱导条件下不能 开花是由于叶片中存在某种成花抑制物的可能 性。试验表明：长日植物天仙子、短日植物草 莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花，但是 去掉全部叶片时，在任何日长下都能开花；在 非诱导条件下存在的成花抑制物的性质也未能 确定。
三、光周期现象的应用 ①异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及 作物对光周期的要求如： 北方 南方 发育提前，应选晚熟品种 SDP 南方 北方 发育推迟，应选早熟品种 北方 南方 发育推迟，应选晚熟品种 LDP 南方 北方发育提前，应选晚熟品种 ②育种：利用人工光照，可以调节开花期，使 父母本花期相遇，便于杂交授粉。 ③控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光 照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时 节开花。 ④调节营养生长和生殖生长
甾类化合物与植物的成花诱导
• 外用甾类化合物处理也能促使植物开花。从经 过长日处理的毒麦提取甾类化合物饲喂给培养 在试管中的藜芽，可促进其开花；而从经过短 日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。分析 从短日植物菊花中得到的提取物，发现其中对 菊花和苍耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾 醇和豆甾醇。施用甾类化合物的生物合成抑制 剂也能抑制花芽形成。
临界暗期（critical dark period）
• 自然条件下，一天24h中是光暗交替的， 即光期长度和暗期长度互补。有临界日 长就会有相应的临界暗期，指在光暗周 期中，短日植物能开花的最短暗期长度 或长日植物能开花的最长暗期长度。 • 在植物的光周期诱导成花中，暗期的长 度是决定植物成花的决定因素。
短日植物（short day plant，SDP）
• 指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定 时数才能成花的植物。对这些植物适当 延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花， 相反，如延长日照则推迟开花或不能成 花。 • 属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、 高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、 烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛 等。
临界日长（critical daylength）
• 长日植物的开花，需要长于某一临界日 长；而短日植物则要求短于某一临界日 长，这类植物称绝对长日植物或绝对短 日植物。 • 许多植物的开花对日照长度的反应并不 十分严格，它们在不适宜的光周期条件 下，经过相当长的时间，也能或多或少 的开花，这些植物称为相对长日植物或 相对短日植物。
二、光周期诱导的机理 （五）光敏色素在成花诱导中的作用： 植物的成花作用受Pfr/fr比值影响，短日植 物要求低的Pfr/fr比值，长日植物则要求相对 高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的红光， 故光期结束时植物体内Pfr占优势，黑暗中Pfr 能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr 占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制 SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗 期中途或末尾以短暂红光处理，可使Pfr迅速 增高，则促进LDP成花而抑制SDP成花这种效应 又能为随后的远红光处理所逆转。
植物激素在成花诱导中的作用
• 赤霉素（GA）影响成花的效应最大，GA可促进 多种LDP在短日照条件下成花，并可代替多种 植物对低温的要求。进一步的研究发现，GA4和 GA7能更有效地促进高山勿忘我草和高雪轮等植 物的成花，而GA3 却没有作用。施用抗GA的CCC 则抑制长日植物开花。
植物激素在成花诱导中的作用
开花
开花 长日
营养状态 短日
短日
长日
长日
短日
不同的光周期处理菊花叶片 和顶端对它开花的影响
成花刺激物或成花抑制物
Chailakhyan提出成花激素的假说：(1)感受光周期 反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质； (2)叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达茎生 长点引起各种变化；(3)不同植物的成花刺激物具有相 似的性质；(4)植株在特定条件下产生的成花素 （florigen）不是基础代谢过程中产生的一般物质。有 大量的嫁接实验支持这一假说，肯定植物在经过适宜 的光周期诱导后，产生了可传递的成花刺激物，但是 对成花素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。
发现
• 美国园艺学家Garner和Allard 1920年观察到烟 草的一个变种（Maryland Mammoth）在华盛顿 附近地区夏季生长时，株高达3-5m仍不开花， 但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可 开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条 件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。 在夏季用黑布遮盖人为缩短日照长度，烟草就 能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长 度，则烟草保持营养状态而不开花。由此他们 得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件
18 17 16 15 14 13
60
。 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
50 。 40 。 30 。 20 。 15 。
日长/h
12 11 10 9 8 7 6 冬至 （22/12）
春分 （21/3）
夏至 （22/6）
秋分 （23/9）
冬至 （22/12）
北半球不同纬度地区 昼夜长度的季节性变化
植物成花生理
第二节 光周期现象
一、光周期现象的发现 在一天之中，白天与黑夜的相对长度，称 为光周期(photoperiod)。 昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化 而不同。在北半球不同纬度地区，一年中白天 最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高， 白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天 最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈 长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为12小时。
植物的地理起源和分布与光周期特性
• 自然界的光周期决定了植物的地理分布与 生长季节，植物对光周期反应的类型是对自然 光周期长期适应的结果。低纬度地区不具备长 日条件，所以一般分布短日植物，高纬度地区 的生长季节是长日条件，因此多分布长日植物， 中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地 区，长日植物多在日照较长的春末和夏季开花， 如小麦等；而短日植物则多在日照较短的秋季 开花，如菊花等。
• 中日照植物（intermediate-daylength plant）。 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花， 而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的 植物，如甘蔗要求11.512.5小时日照。 • 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）。 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件 下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下 才开花，如狗尾草等。
成花刺激物或成花抑制物
• 有的植物似乎既存在成花刺激物，又存在成花 抑制物，如短日植物紫苏，处于长日照下时， 对一片叶片进行遮光短日照处理，植株并不能 开花，但是如果把其它叶片去掉，仅留一片叶 片进行短日照处理，则植株开花，这表明在非 诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑 制物后，诱导叶片中的成花刺激物起作用而诱 导开花。
植物激素在成花诱导中的作用
• 植物的成花过程（包括花芽分化和发育）可能 不是受某一种激素的单一调控，而是受几种激 素以一定的比例在空间上（激素作用的部位） 和时间上（花器官诱导与发育时期）的多元调 控，植物的成花过程是分段进行的，在不同的 阶段，可能有不同的激素起主导作用。因此， 在不同的光周期条件下，是通过刺激或抑制各 种植物激素之间的协调平衡来控制植物的成花 的，在适宜的光周期诱导下或外施某种植物激 素，可改变原有的激素比例关系而建立新的平 衡，进而诱导与成花过程有关的基因的开启， 从而调节成花。
二、光周期诱导的机理 （三）光周期刺激的感受和传递： 感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发 生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺 激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学 说。 韧皮部传导。 （四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争议： 植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关 系。
营养状态
甾类化合物与植物的成花诱导
• 在植物中发现多种雌性激素、雄性激素等甾类 化合物。近年来的研究证明甾类化合物在植物 的成花诱导中起作用，如雌二醇能够促进甘蓝、 菊苣、浮萍、西洋红等植物开花；在适宜的光 周期条件下，短日植物白苏与红叶藜和长日植 物天仙子的雌性激素含量都有所增加。这些都 说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。
植物激素在成花诱导中的作用
• 脱落酸（ABA）可代替短日照促使一些SDP在长 日照条件下开花。如将ABA溶液喷于黑醋栗、 牵牛、草莓和藜属的植物叶片，可使它们在长 日照下开花。但是ABA却使毒麦、菠菜等LDP的 成花受到抑制。并且，ABA抑制毒麦成花的时 间是在花发育开始之时，抑制作用的部位是在 茎尖而不是在叶片。
• 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同， 如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等只要一个短 日照周期，其它短日植物，如大豆要2～3d， 大麻要4d，红叶紫苏和菊花要12d；毒麦、油 菜、菠菜、白芥菜等要求一个长日照的光周期， 其它长日植物，如天仙子2～3d，拟南芥4d， 一年生甜菜13～15d，胡萝卜15～20d。短于其 诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花， 而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发 育，花的数量也增多。