植物必需的营养元素及主要生理功能(N、P)

NO2
NH3
光合系统
硝酸还原酶
NAD(P)H+H+ 2e-
亚硝酸还原酶
NO3
_ e铁氧还蛋白
I
FADH2 FAD
CytFeII CytFeIII
MoIV MoVI
NO2
（还原性）
NAD(P)+
2 H+
类红 色素
H2O
NADP
NADPH2
NH3
H2O+OH-
铁氧还蛋白 （氧化性）
介质pH升高
细胞质
叶绿体
的生长发育有益，或为某些种类植物所必需。 例：豆科作物－钴
藜科作物－钠 硅藻和水稻－硅
4、正常生长植物干物质中必需营养元素的平均含量
元素 钼 铜 锌 锰 铁 硼 氯 硫 磷 镁 钙 钾 氮 氧 碳 氢 符号 Mo Cu Zn Mn Fe B Cl S P Mg Ca K N O C H mol/克（干重 ） 0.001 0.1 0.30 1.0 2.0 2.0 3.0 3.0 60 80 125 250 1000 30000 40000 60000 mg/kg 0.1 0.6 20 50 100 20 100 % 0.1 0.2 0.2 0.5 1.0 1.5 45 45 6
这类物质是由氧转化而来的氧代谢产物及其衍生的含 氧物质。
由于它们都含有氧，且具有比氧还要活泼的化学特性， 所以统称为活性氧（也称氧自由基）。
活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。
植物体内有两大氧自由基清除系统： 酶系统
1、超氧化物歧化酶（SOD）——植物细胞中清除 氧自由基最重要大酶类； 2、过氧化氢酶（CAT）； 3、过氧化物酶（POD或POX）。
变化传递电子。
二、碳、氢、氧的主要生理功能
碳、氢、氧是植物有机体的主要组分。它们占植物干 物重的90%以上，是植物体内含量最多的几种元素。 碳、氢、氧的主要生理功能： 1、可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分； 2、可构成植物体内各种生活活性物质，为代谢活动所
必需；
3、是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。
谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GS—GOGAT）的反应图示
⑤CO(NH2)2-N的吸收和同化
目前关于尿素被同化的途径有两种见解： 其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨 和二氧化碳； 其二、尿素是直接被吸收和同化的——
尿素
磷酸
精氨酸 瓜氨酸
氨甲酰磷酸 鸟氨酸
尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依 赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。
抗氧化剂系统
1、维生素E； 2、谷胱甘肽（GSH）； 3、抗坏血酸（ASA）。
非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖 醇、氢醌、胡萝卜素等。
固氮酶对氧十分敏感，高效率的固氮作 用一般是在微氧的条件下进行的。某些固氮 微生物自身具有防氧保护和对氧进行调控的 能力 ——
通过高强度的呼吸作用消耗O2，降低体内氧 的浓度； 需氧固氮微生物利用体内的氢化酶，通过羟化 反应消耗一定数量的O2 ； 在时间上隔离固氮和光合放氧作用； 多种微生物成群聚居。
COOH H2N-CH 谷氨酰胺 ADP+Pi CH2 ATP CH2 COOH O COOH C C=O H2N-CH NH2 谷氨酸 CH2 合成酶 铁氧还蛋白 CH2 2eCH2 谷氨酸 CH2 COOH 2H+ OCOH HNH2 (GOGAT) COOH H2N-CH CH2 CH2 谷氨酸 COOH 氨基转移作用
李晓林材料 叶细胞中硝酸盐同化步骤的示意图
大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：
ⅰ.硝酸盐供应水平 在根中还原;
ⅱ.植物种类
当硝酸盐数量少时，主要
木本植物还原能力>一年生草本
一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为： 油菜>大麦>向日葵>玉米>苍耳 ⅲ.温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可 提高根中还原NO3 -N 的比例。
（三）氧 （1）氧的营养功能 植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所 必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体。
（2）活性氧的危害及其消除
氧自由基是生物体自身代谢过程中产生的。它是一类 活性氧，即超氧化物自由基（O·-）、羟自由基（ ·OH）、 2 过 氧 化 氢 （ H2 O2 ） 、 单 线 态 氧 （ 1 O2 ） 及 脂 类 过 氧 化 物 （RO · , ROO ·）。
第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni) 。
需要注意的问题——
十七种营养元素同等重要，具有不可替代性； N、P、K素有“肥料三要素”之称； 有益元素对某些植物种类所必需，或是对某 些植物的生长发育有益。
三、最小养分律的概念
所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一 种营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分， 但是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最 小的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着 这个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制 因素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以 再提高作物的产量。
谷氨酸 合成酶
三羧酸循环
ATP NO 3 还原 NH3
谷氨酸脱氢酶
NHDH2 NAD+
(GOGAT)
COOH H2N CH CH2 CH2 COOH 谷氨酸
3 1 氨基转 移作用
蛋白质 核酸 其他含氮化合物
氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。 （1〕NH3供给量低，（2〕NH3供给量高。（3〕谷氨酸脱氢酶 途径。GOGAT－谷氨酰胺－酮戊二酸转移酶
三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能
1、氮 (1) 含量和分布：
一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量
的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。 种类：大豆 >>玉米>>小麦>>水稻 器官：叶片>>子粒>>茎秆>>苞叶 发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。
注意：
作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水
B Fe Mn Cu Zn
Ni
O
K
必需营养元素的来源
植物的物质组成
必需营养元素 非必需营养元素 有益元素 其它元素
其他元素
3、必需营养元素的定义：
对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直
接性的化学元素称为植物必需营养元素。 确定必需营养元素的三条标准（Arnon & Stout, 1939）
细胞质
NH4+ NH3
H+
质 膜
质膜上NH4+脱质子作用的示意图
④NH4-N的同化 氨 酮酸 谷氨酸 各 种 新 的 氨 基 酸
酮戊二酸
还原性胺化作用
转氨基作用
氨
酰胺
NH4+-N的同化
2 COOH H 2 N CH 谷氨酰胺 CH2 CH2 C O NH2 铁氧还蛋白 谷氨酰胺 合成酶 2e NAD(P)H COOH H2 N CH CH2 CH2 COOH 谷氨酸 1 2 1 COOH O CH 2-酮戊二酸 CH2 NH3 CH2 2-亚氨基戊二酸 COOH
碳水化合物是植物营养的核心物质。
（一）碳 （1）碳的营养功能 ：
光合作用必不可少的原料。
（2）补充碳素养分的重要性：
在温室和塑料大棚栽培中，增施
CO2 肥料是不可忽视的一项增பைடு நூலகம்技术。
NH4HCO3 + H2SO4
CO2
（二）氢 （1）氢的营养功能：许多重要有机化合物 的组分；在许多重要生命物质的结构中氢键占有 重要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸， 都需要H+ ，同时 H+ 也为保持细胞内离子平衡和稳 定pH所必需。 （2）H+ 过多对植物的毒害：不适宜的氢离 子浓度，会伤害细胞原生质的组分，影响植物的 生长发育。
平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量
变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用
氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。
氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗 传物质的基础。 A. 蛋 白 质 的 重 要 组 分 （ 蛋 白 质 中 平 均 含 氮 16%18%）； B.核酸和核蛋白质的成分；
2、必需营养元素的确定方法（逐个排除法）
Mo Ca F Si Al Cu Mn Cl Fe K Mg H Ni Zn C P O
Na P S
B
目前，国内外公认的高等植物所必需的营养元 素有17种——碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、 硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。
N
Cl Mo
C
H
P
S
Mg Ca
必需性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其
它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻
或消失。 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接
的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
有益元素：
非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物
①NO3-N的吸收:
逆电化学势梯度的主动吸收； 介质H显著影响植物对的吸收。pH值升高， NO3-N的 吸收减少； 进入植物体后，大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白 质，也可直接通过木质部运往地上部； 硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具 有重要意义。
②NO3-N的同化
_ NO3
硝酸还原成氨是由两种独立的酶 分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸 盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可 使亚硝酸盐还原成氨。
③NH4+-N的吸收 NH4+ 的吸收与H+ 的释放存在着相当严格 的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。