2019年色氨酸操纵子.ppt
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21
色氨酸操纵子的调控机制
阻遏调控 弱化（衰减调控） ●前导序列L含有四段特殊序列，序列1前有一段前
导肽。其10-11位是连续的色氨酸； ●序列2-3或3-4可形成茎环结构，3-4之间的茎环结
构是一个转录终止子结构（衰减子） ●Trp缺乏时，核糖体的翻译停滞在11-12位色氨酸密
码处，序列2-3形成茎环结构，3-4就不能形成终止 子，结构基因转录继续进行。反之，停止。
4
特点:
(1) trpR和trpABCDE不连锁；
(2) 操纵基因（操作子）和启动子部分重叠 (3) 有衰减子(attenuator)/弱化子 (4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被
前导序列(Leader)所隔开
5
二、trp 操纵子的阻遏系统
低Trp时： 阻遏物不结合 操纵基因;
trpR
trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
2
3
UUUU……
形成发夹结构能力强弱：
3
4
序列1/2>序列2/3>序列3/4
14
前导DNA
转录衰减机制
前导mRNA
1 5’
核糖体
RNA聚合酶
UUUU 3’
衰减子结构
就是终止子
4 可使转录 终止
3
2
34
UUUU 3U’UUU……
前导肽
trp 密码子
1.当色氨酸浓度高时
15
前导DNA 前导mRNA
Trp合成酶系相关 结构基因被转录
第四节 色氨酸操纵子（Trp operon）
内容提要： 色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子的阻遏调控机制 色氨酸操纵子的弱化调控机制
1
一、色氨酸操纵子的结构
调控基因
结构基因
trpR
催化从分支酸到合成色氨酸所需的酶
2
分支酸 → N-氨基苯甲酸 →→→→→→吲哚-3-甘油-磷酸 → 色氨酸
邻氨基苯甲酸合成酶
蛋白 TrpR(无活性)
高Trp时： 阻遏物+Trp 结合操纵基因
阻遏物
活化的 阻遏蛋白
(Trp)
图 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏 trp 操纵子的转录 (仿 B.Lewin:《GENES》Ⅳ，1990, Fig .13.16)
6
色氨酸的调节
转录衰减
调节区
trpR RNA聚P合酶O
RNA聚合酶 结构基因
5’
前导肽
23
核1 糖体
2 43
4
UUUU…U…UUU……
trp 密码子 序列3、4不能形成衰减子结构
2.当色氨酸浓度低时
16
High Trp Low Trp
17
弱化机制
18
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2
片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列
吲哚-3-甘油 磷酸合成酶
色氨酸合成酶
β链
α链
60，000 O L 间隔区 trpE
60，000 trpD
4 5，000 50，000 29，000
trpC
trpB
trpA
P
P：启动子；O：操作子； L：前导序列； E.coli trpO 的结构及其产物所催化的色氨酸合成反应
3
乳糖操纵子的基本结构与调控原理
11
2、前导序列：在trp mRNA5‘端trpE基因的起始密码 前一个长162bp的mRNA片段。
12
13
调节区
trpR
PO
前导序列
前导mRNA
1
2
结构基因
衰减子区域
3
4
UUUU……
trp 密码子 终止密码子
1
2 第141a0a、前1导1密肽码编子码UU为区Ut:Ur包…p密含…U码序U子U列U1……衰减子结构
Leader peptide
夹结构 / 富含 C G
U 的单链末端 C G
Aaaaaa C G
Met Lys Ala Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser
A
GC
CG
A
CG
UU
AA
图 16-28 trp 操纵子含有 5 个结构基因和 1 个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子构 成。前导区编码 14 个氨基酸，其中有 2 个是色氨酸。(仿 B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997, Fig .12.38)
RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物 转录、翻译偶联,产生前导肽
19
低Trp时： Trp-tRNATrp 没有供应
核糖体翻译停止在片段1 （2个Trp密码子）
片段2，3 形成发夹结构
转录不终止
RNA聚合酶继续转录
20
细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻 遏作用只能使转录不起始，对于已经起始的转录， 只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信 号是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是细 胞内载有色氨酸的tRNA的多少。它通过前导肽的翻 译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相 辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。
22
重点
色氨酸操纵子的阻遏调控机理 色氨酸操纵子的衰减（弱化）调控机理
23
10
邻氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 磷酸合成酶
TrpE terpD trpC trpB trpA t
t’
启动子 操纵基因
前导序列 衰减子
pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43A UUUUUUUU 富含 G-C 的发 G C
RNA聚合酶
Trp 低时ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Trp 高时 Trp
结构基因
mRNA
色氨酸操纵子
7
三、trp 操纵子的弱化机制 衰减子（attenuator）/弱化子 前导序列（leader sequence）
8
1、衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的 一段核甘酸序列（123-150区）。
123~150
9
研究引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自 我配对可以形成茎-环结构，有典型的终止子特点。
色氨酸操纵子的调控机制
阻遏调控 弱化（衰减调控） ●前导序列L含有四段特殊序列，序列1前有一段前
导肽。其10-11位是连续的色氨酸； ●序列2-3或3-4可形成茎环结构，3-4之间的茎环结
构是一个转录终止子结构（衰减子） ●Trp缺乏时，核糖体的翻译停滞在11-12位色氨酸密
码处，序列2-3形成茎环结构，3-4就不能形成终止 子，结构基因转录继续进行。反之，停止。
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特点:
(1) trpR和trpABCDE不连锁；
(2) 操纵基因（操作子）和启动子部分重叠 (3) 有衰减子(attenuator)/弱化子 (4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被
前导序列(Leader)所隔开
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二、trp 操纵子的阻遏系统
低Trp时： 阻遏物不结合 操纵基因;
trpR
trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
2
3
UUUU……
形成发夹结构能力强弱：
3
4
序列1/2>序列2/3>序列3/4
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前导DNA
转录衰减机制
前导mRNA
1 5’
核糖体
RNA聚合酶
UUUU 3’
衰减子结构
就是终止子
4 可使转录 终止
3
2
34
UUUU 3U’UUU……
前导肽
trp 密码子
1.当色氨酸浓度高时
15
前导DNA 前导mRNA
Trp合成酶系相关 结构基因被转录
第四节 色氨酸操纵子（Trp operon）
内容提要： 色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子的阻遏调控机制 色氨酸操纵子的弱化调控机制
1
一、色氨酸操纵子的结构
调控基因
结构基因
trpR
催化从分支酸到合成色氨酸所需的酶
2
分支酸 → N-氨基苯甲酸 →→→→→→吲哚-3-甘油-磷酸 → 色氨酸
邻氨基苯甲酸合成酶
蛋白 TrpR(无活性)
高Trp时： 阻遏物+Trp 结合操纵基因
阻遏物
活化的 阻遏蛋白
(Trp)
图 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏 trp 操纵子的转录 (仿 B.Lewin:《GENES》Ⅳ，1990, Fig .13.16)
6
色氨酸的调节
转录衰减
调节区
trpR RNA聚P合酶O
RNA聚合酶 结构基因
5’
前导肽
23
核1 糖体
2 43
4
UUUU…U…UUU……
trp 密码子 序列3、4不能形成衰减子结构
2.当色氨酸浓度低时
16
High Trp Low Trp
17
弱化机制
18
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2
片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列
吲哚-3-甘油 磷酸合成酶
色氨酸合成酶
β链
α链
60，000 O L 间隔区 trpE
60，000 trpD
4 5，000 50，000 29，000
trpC
trpB
trpA
P
P：启动子；O：操作子； L：前导序列； E.coli trpO 的结构及其产物所催化的色氨酸合成反应
3
乳糖操纵子的基本结构与调控原理
11
2、前导序列：在trp mRNA5‘端trpE基因的起始密码 前一个长162bp的mRNA片段。
12
13
调节区
trpR
PO
前导序列
前导mRNA
1
2
结构基因
衰减子区域
3
4
UUUU……
trp 密码子 终止密码子
1
2 第141a0a、前1导1密肽码编子码UU为区Ut:Ur包…p密含…U码序U子U列U1……衰减子结构
Leader peptide
夹结构 / 富含 C G
U 的单链末端 C G
Aaaaaa C G
Met Lys Ala Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser
A
GC
CG
A
CG
UU
AA
图 16-28 trp 操纵子含有 5 个结构基因和 1 个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子构 成。前导区编码 14 个氨基酸，其中有 2 个是色氨酸。(仿 B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997, Fig .12.38)
RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物 转录、翻译偶联,产生前导肽
19
低Trp时： Trp-tRNATrp 没有供应
核糖体翻译停止在片段1 （2个Trp密码子）
片段2，3 形成发夹结构
转录不终止
RNA聚合酶继续转录
20
细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻 遏作用只能使转录不起始，对于已经起始的转录， 只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信 号是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是细 胞内载有色氨酸的tRNA的多少。它通过前导肽的翻 译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相 辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。
22
重点
色氨酸操纵子的阻遏调控机理 色氨酸操纵子的衰减（弱化）调控机理
23
10
邻氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 磷酸合成酶
TrpE terpD trpC trpB trpA t
t’
启动子 操纵基因
前导序列 衰减子
pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43A UUUUUUUU 富含 G-C 的发 G C
RNA聚合酶
Trp 低时ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Trp 高时 Trp
结构基因
mRNA
色氨酸操纵子
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三、trp 操纵子的弱化机制 衰减子（attenuator）/弱化子 前导序列（leader sequence）
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1、衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的 一段核甘酸序列（123-150区）。
123~150
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研究引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自 我配对可以形成茎-环结构，有典型的终止子特点。