第二章 昆虫的生物学特征
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第二章昆虫的生物学特性
昆虫在长期的演化过程中,为适应外界环境条件变化,逐步形成了各自的生活特点及生活习性,即昆虫的生物学。它是研究昆虫的个体发育史,包括昆虫的繁殖、发育与变态,以及从卵到成虫各个时期的生活史。通过研究昆虫生物学,可进一步了解昆虫共同的活动规律,对害虫防治和益虫利用都有重要意义。
第一节昆虫的生殖方式
绝大多数昆虫为雌雄异体,但极个别也有雌雄同体现象。自然界中雌雄异体的动物大多进行两性生殖,但也有其他的生殖方式。常见的生殖方式有以下4种
一、两性生殖
两性生殖(sexualreproduction)是昆虫最常见的一种生殖方式。这种生殖方式是由雌雄两性昆虫
经过交配后,雌虫产下的受精卵发育成新个体的过程,又称卵生。如蛾蝶类、天牛等昆虫。
二、孤雌生殖
有的昆虫(如某些粉虱、介壳虫等),无或有极少量雄性个体,雌虫产下未经受精的卵发育成新个体,这种生殖方式称为孤雌生殖(parthenogenesis),又称为单性生殖。分为3种情况:①偶发性的孤雌生殖。即在正常情况下进行两性生殖,偶尔出现未经受精的卵发育成新个体的现象。如家蚕。②经常性的孤雌生殖。正常情况下营孤雌生殖,偶尔发生两性生殖。例如膜翅目昆虫(如蜜蜂)中,未经交配或未受精的卵,发育为雄虫,受精卵发育为雌虫。还有一些昆虫如介壳虫、粉虱、蓟马、蓑蛾、叶蜂、小蜂等,经常进行孤雌生殖,在自然情况下雄虫极少,有的甚至还未发现过雄虫。③周期性的孤雌生殖。孤雌生殖和两性生殖随季节的变迁而交替进行,这种现象称为世代交替。如蚜虫,秋末随着气候变冷产生雄蚜牙,进行雌雄交配,产下受精卵越冬;而从春季到秋季连续十余代都以孤雌生殖的方式繁殖后代,在这段时期几乎没有雄蚜。
三、伪胎生
昆虫的绝大多数种类进行卵生(oviparity),但也有一些昆虫从母体直接产出幼虫(若虫),如蚜虫类,其卵在母体内发育并孵化,所产下来的是幼蚜(若蚜)似为胎生,但与哺乳动物的胎生不同,故称伪胎生。
另有少数昆虫在母体未达到成虫阶段,还处于幼虫期时就进行生殖,称为幼体生殖(paedogenesis)。这是一种特殊的、稀有的生殖方式。凡进行幼体生殖的昆虫,产出的都不是卵,而是幼虫,故幼体生殖可以认为是胎生的一种形式。如双翅目瘦蚊科、摇蚊科以及蛹翅目中的部分种类昆虫。
四、多胚生殖
多胚生殖(polymbryony)是指一个成熟的卵可以发育成两个或两个以上个体的生殖方式。这种生殖方式常见于膜翅目的一些寄生性蜂类,如小蜂科、细蜂科、茧蜂科、姬蜂科等寄生性昆虫。营多胚生殖的寄生蜂,将卵产在寄主的卵内,每个寄主里产卵1-8个不等(随种类而异),既可有受精卵,又可有非受精卵,前者发育为雌性,后者发育为雄性。一个蜂卵形成胚胎的数目变化很大,多数种类一个卵形成2个或多个胚胎,而寄生于鳞翅目幼虫的金小蜂(Litomastixtruncatellus)可产生数百个甚至2000个左右的胚胎。
多胚生殖可以看做是对活体寄生物的一种适应。因为这些寄生性昆虫常常不是所有的个体都能找到它相应的寄主,而一旦找到寄主就能产生较多的后代。
昆虫的生殖是为了种群的延续,而生殖方式的多样性是昆虫对不同生态环境的有利适应。如孤雌生殖对于昆虫扩大其分布和维持其种群都很重要,在任何适于生存的环境下,只要有1头雌虫,便可进行繁殖。胎生是对其卵的一种保护性适应,又无独立的卵期,所以完成生活史的周期较短。一些寄生性昆虫常常不容易找到寄主,而多胚生殖可以保证其一旦找到寄主就能产生较多的后代。幼体生殖缺乏成虫期和卵期甚至蛹期,更可以缩短其世代周期,在较短时期可迅速增大其种群数量。兼行两种生殖方式的昆虫,如蚜虫,在适宜环境下行孤雌生殖,可在短期内迅速繁殖,而在环境条件不宜时行两性生殖产卵越冬,以度过不良环境。
第二节昆虫的发育与变态
一、发育阶段的划分和变态类型
(一)发育阶段的划分
昆虫的个体发育可分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。胚胎发育是在卵内完成的,至孵化为止。胚后发育是从幼虫孵化开始直到成虫性成熟为止。
昆虫的生长发育是新陈代谢的过程。从幼虫到成虫要经过外部形态、内部构造以及生活习性上一系列
变化,这种变化现象称变态(metamophosis)。
(二)变态类型
昆虫经过长期的演化,随着成、幼虫体态的分化,翅的获得,以及幼虫期对生活环境的特殊适应,形成了不少变态类型。根据各虫态体节数目的变化、虫态的分化及翅的发生等特征,可把昆虫的变态分为5大类。
1.增节变态(anamorphosis)这类变态是昆虫纲中最原始的变态类型,仅原尾目昆虫具有。其特点是成虫期与幼期除了个体大小和性器官发育程度的差异外,腹部的节数是逐渐增加的。
2.表变态(epimorphosis)主要特点是从卵中孵化出来的幼体已基本具备成虫的特征,在胚后发育过程中仅是个体增大、性器官成熟等,但到成虫期仍继续蜕皮。此类型变态为缕翅目、弹尾目、双尾目所具。
3.原变态(prometamorphosis)为有翅亚纲昆虫中最原始的变态类型,只有睬盼目具有。其特点是从幼期到成虫期要经过一个亚成虫期,外形上与成虫相似,初具飞行能力,并且已达到性成熟。亚成虫期的存在只能看作是成虫的继续蜕皮,这显然是从表变态演化为有翅昆虫时保留下来的原始特征。蜉蝣目的幼期虫态称稚虫。
4.不全变态(incompletemetamorphosis)为有翅亚纲外翅部除脖蟠目以外的昆虫所具有。其特点是只经过卵期、幼期和成虫期3个阶段(图2-1),翅在幼体外发育。不全变态又可分为3个亚型。
蜻蜓目、翅目昆虫的幼期水生、其体形、呼吸器官、取食器官、行动及行为等与成虫有明显的差异,其变态特称半变态(hemimetamorphosis),幼期虫态统称稚虫(naads)。直翅目、竹节虫目、螳螂目、蜚蠊目、革翅目、等翅目、啮虫目、纺足目、半翅目、大部分同翅目昆虫的幼期与成虫在体形、食性、生境等方面非常相似,这样的不全变态特称为渐变态(paurometamorphosis),其幼期虫态通称若虫。在缨翅目、同翅目粉虱科和雄性介壳虫中,幼期向成虫期转变时有一个不取食、类似蛹期的静止时期,这种变态介于不全变态和全变态之间被称为过渐变态(hyperpaurometanmph0osis)。
5、全变态(completemetamorphosis)特点是具有卵(egg或omm)、幼虫(larva)、蛹(pupa)和成虫(adult或imago)4个虫期。具有这类变态的昆虫包括有翅亚纲中比较高等的各目,在分类上属于内翅部的昆虫。全变态类的幼虫在外部形态、内部器官上与成虫不同(图2-2),翅在体内发育。当幼虫转变为成虫时,很多构造如触角、口器、翅、足等,都要换以成虫的构造,因此必须经历蛹期来完成这些变化。
全变态类昆虫的幼虫与成虫不仅在形态上各异,而且在生活习性方面也有显著的不同,如蛾、蝶的幼虫多以植物的各部分为食,而成虫则取食花蜜或不取食,因此具有完全不同的口器。许多甲虫的幼虫和成虫的口器官然都是咀嚼式,然而它们所取食料和栖息环境在很多种类中不相同。如金龟子幼虫为害园林植物的根部,而成虫则取食地上部分;很多叩头虫幼虫是地下害虫,而成虫只取食腐烂的有机质等;不少芫菁的幼虫是肉食性的,而成虫大都为害植物。寄生性膜翅目和双翅目昆虫的幼虫营寄生生活,而成虫营自由生活。凡此种种,都说明全变态类的幼虫由于生活习性和成虫不同,因此有些昆虫仅以幼虫为害,有些昆虫仅以成虫为害,有些昆虫的幼虫和成虫分别为害不同的植物,而且还有程度上的差异。但也有些全变态类昆虫的幼虫和成虫为害同一种或同一类植物,如多数叶甲和植食性的瓢虫。全变态类昆虫成、幼虫在食性、习性等方面的分化,很大程度上避免了同种昆虫对食物资源和活动空间等方面的竞争,这是全变态类昆虫的种类占昆虫总数80%以上的主要原因之一。
二、各虫期生命活动特点
(一)卵期
昆虫的生命活动是从卵开始的,卵自产下后至孵化出幼虫(若虫)所经过的时间称为卵期。
1.卵的基本构造的卵是一个大型细胞,最外面是一层坚硬的卵壳,起着保护胚胎正常发育的作用。紧贴卵壳内面的薄层称卵黄膜,包住里面的原生质、卵黄和细胞核(图2-3)。有些种类昆虫卵壳的表面具有各式刻纹,可作为识别卵的依据。卵的端部常有1个或若干个贯穿卵壳的小孔,称为卵孔或受精孔,受精时精子由此进入卵内。
昆虫的卵壳是由卵巢管中卵泡细胞分泌而来,多较厚且坚硬,但亦可薄或膜质(如很多寄生性膜翅目昆虫的卵),在胎生性昆虫中卵壳消失。卵壳基本是由硫键及氢键交叉联结形成的一种蛋白质结构。其构造相当复杂,由若干亲水性层次组成,水分可以自由通透。排卵前,在卵壳与卵黄膜之间由卵细胞分泌一薄层拒水性的蜡层,紧贴卵壳下。蜡层具有亲脂性与拒水性,起着防止水分蒸发、水溶性物质侵入的作用。