4lesson4-2sun植物的发育调节

生长（Growth）的概念
一般指植物由于原生质的增加而引起细胞、器 官或有机体的数目、大小与重量的不可逆增加及 新器官的形成与分化，但有时，体积和重量的增 加并不属于生长，但重量的减轻却又可能是生长。 如死种子的吸水膨胀不是生长，而在黑暗中萌发 的大豆、豌豆，由于呼吸消耗，干重不断减轻， 却仍然属于生长。 生长主要靠细胞分裂（增加细胞数目）和细胞 的增大实现的。植物的个体增大不是无限的。
荠菜
6.5 种子的萌发与出苗
种子有一定的寿命，野生植物种子的寿命通常 比栽培植物的长些。甚至有千年古莲籽萌发成 苗的报道。低温、干燥以及环境中缺乏氧气有 利于延长寿命。 有些植物种子一成熟就能萌发，而有的尚需后 熟。有的则不论环境条件如何，均需休眠一段 时间才能发芽。 健康种子在没有休眠生理限制时必须具备三条 件才能萌发，即适宜的温度、充足的水分和氧 气。有些植物的发芽对光照还有特殊的要求。
发育（Development）的概念
在植物生命周期过程中，植物的器官、组织、 细胞在大小、形态、结构、功能上发生的质的变 化，就是新增加的部分在形态结构及生理功能上 与原来的部分均又显著的区别，称为发育。 发育是在生长的基础上进行的，在发育的过程 包含着生长，故发育的实现是由于生长与分化( 差异生长)总的活动的结果。 狭义上的发育，常常被称作“生育转换” ，即 植物从营养生长状态转入生殖生长状态，产生生 殖器官的过程。发育是植物与环境相互作用的结 果。
The stage to sense to low temperature
干燥的种子不能通过春化。 冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可 感受低温完成春化（种子春化）。而有些 植物,萌动种子不能进行春化,只有当绿色 植株长到一定大小后,才能通过春化（绿体 春化）,如甘兰、月见草等。 一般来说,春化以后还要在较高温度和长日 照条件下才能开花。由此可见,春化对花芽 分化起了诱导作用。
6.2 被子植物的生活史(Life Cycle) 被子植物从种子到新种子的个体发 育过程就是被子植物的生活史。在 一年生和二年生植物中，种子成熟 后植物死亡；多年生植物在个体的 一生中多次开花结实后才衰老死 亡，但总的发育是一致的。
被子植物的生活史特点
被子植物的无性世代在整个生活 史中占较长的时间,孢子体也很发 达,而有性世代的时期较短,而且 作为配子体的胚囊和花粉粒很简 单,只是几个细胞,它们又不能独 立生活,只能而寄生在孢子体上.
Mechanism of photoperiod induction Organ responsible to photoperiod stimuli
Temperature and time of vernalization -4℃—12℃ 。 最 有 效 的 春 化 温 度 是 1～2℃。时间因植物种和品种不同而异。 在可以通过春化的温度下，温度越 低，所需时间越短。就植物而言，通过 春化作用所需温度越低的植物，春化作 用所需时间越长。
The part to sense to low temperature 植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。 早期芹菜试验： 植株常温——茎顶端低温——开花。 植株低温——茎顶端常温——不开花 新的资料表明： 凡是细胞分裂的组织都能发生春化。
第六章 植物的结构与功h, Development and Propagation 6.2 Life Cycle of Angiosperma 6.3 Anthesis, Pollination and Fertilization 6.4 Development of embryo and seed formation 6.5 Germination and Emergency 6.6 Vernalization 6.7 Photoperiodism 6.8 Plant Growth Regulators 6.9 Plant Movement
温度
种子萌发是一个生理生化变化过程，是 在一系列酶参与下进行的，因此种子要 在一定的温度下才能萌发。 影响种子萌发的温度可分为最高、最适、 最低三基点。最高与最低温度时种子萌 发的上限和下限，最适温度则是指在短 时间内使种子萌发达到最高百分率的温 度。 不同植物种子萌发对温度的要求不同。
氧气
种子萌发是一个活跃的生长过程。旺盛 的物质代谢和活跃的物质运输都需要呼吸 作用提供物质和能量保证，因此种子萌发 需吸收大量的氧气。供氧不足，种子进行 无氧呼吸，消耗过多有机物、积累酒精等 有害物质，影响种子萌发，甚至烂种。 据此，播种时要注意土壤疏松和深度适 当（太浅吸水不足、太深通气不良）。
Critical day (CD,临界日长)是指 昼夜周期中诱导短日植物开花的 最长的日长或诱导长日植物开花 的最短日长。
短日照植物(Short day plants,SDP) 是指在只有在日长短于其临界日 长的条件下才能开花的植物,如牵 牛、苍耳、紫苏、菊花、烟草、 （秋）大豆、（晚）稻、（秋） 玉米等。它们在秋天日长变短时 开花。
6.3 开花、传粉与受精
开花(anthesis)指当雄蕊中的 花粉粒和雌蕊中的胚囊（或 两者之一）成熟，花萼和花 冠开放，露出雌蕊和雄蕊的 现象。
传粉(pollination),又叫授粉,指成 熟的花粉粒以不同的方式的媒介 (风媒、虫媒、鸟媒等)传到雌蕊 柱头上的过程,分自花传粉(花粉 落在同一朵花或同一植株的另一 朵花的柱头上的过程)和异花传 粉两种。
暗期对植物成花的作用
LDP 不开花 开花 开花 开花 开花 不开花 SDP 开花 不开花 不开花 不开花 不开花 开花
暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重 要性。暗期长度对于开花起决定作用。 科学的定义： 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是 指实际夜长短于临界夜长才能开花的植物， 短日植物应称长夜植物(Long night plants)，是 指实际夜长长于临界夜长才能开花的植物。 临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的最长 夜长,短日植物开花的最短夜长。
SDP R R+FR R+FR+R R+FR+R+FR 不开花 开花 不开花 开花
LDP 开花 不开花 开花 不开花
暗期中断中红光（R）和远红光（FR） 的可逆效应
Photoperiodism induction 植物只需得到足够日数的合适 的光周期后,即使在不合适的光周 期条件下也能开花的现象，叫光周 期诱导。
植物的繁殖(propagation):植物由旧个体产 生新个体以延续种族的现象。
植物繁殖的方式有以下三种。 营养繁殖(Vegetative propagation)：植物营养体的某一部 分和母体分离（或不分离）而直接形成新个体； 无性繁殖(asexual reproduction):植物产生一些被称作孢 子的无性生殖细胞，以后孢子直接发育成新个体； 有性生殖(sexual production):产生一类叫配子的有性生殖 细胞，配子经过有性的结合过程形成合子或受精卵， 再由合子或受精卵发育成新个体。 在被子植物的开花、传粉、受精过程中，包含着无性 生殖和有性生殖两个过程。
受精(Fertilization)指精卵细胞相 互融合的过程。被子植物的受精作 用从传粉开始，包括花粉粒在柱头 上的萌发、花粉管在花柱中的生长、 花粉管进入胚囊和释放内容物以及 最后发生精卵融合等一系列过程。
双受精现象(Double Fertilization) 双受精现象
双受精现象(Double Fertilization)指被子 植物发生受精作用时,雄配子体中的两个精 子分别同雌配子体中的卵细胞及两个极核 (或一个中央细胞)结合的现象.精卵结合形 成合子(受精卵),将来发育成胚;另一个精子 与中央细胞结合形成初生胚乳细胞,以后发 育成胚乳的过程.双受精现象是被子植物特 有的受精过程,是植物进化的象征。
分化（Differentiation）
来自同一分子或遗传上同质的细胞转变为形态 上、机能上、化学构成上异质的细胞称为分化。 脱分化：外植体在人工培养基上经过多次细胞 分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤 组织或细胞团，这个过程称为脱分化。 再分化：指离体培养中形成的处于脱分化状态 的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、 组织、器官、甚至最终再形成完整植株的过程。 脱分化和再分化是实现细胞全能性的前提。
光
光不是所有种子萌发都必需的条件，但 烟草、莴苣等的种子萌发是需光的。这些 种子必须接受光照才能萌发，称为需光种 子。相反，瓜类、番茄等种子在光下萌发 受抑制，称为需暗种子或嫌(忌)光种子。 需光种子的萌发受光敏素调节 。
上述介绍的种子萌发的主要条件都不是 单独起作用的，而是相互促进、相互影 响的。例如，萌发初期吸胀阶段，水分 是主导因素；温度作用在种子吸胀后才 明显；而在萌动阶段，胚根伸出种皮 时，氧是主要的，因此，要保证种子顺 利萌发，必须提供种子萌发所需的全部 条件。
6.6 春化作用(Vernalization)
低温对成花的促进作用称春化作用。 把吸胀萌动的冬性小麦种子进行低温处理后春 播,结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。 后来‘春化’一词扩展到除种子以外的其它生育期植 物对低温的反应。 有春化作用的植物:越年生冬性植物，冬小麦， 大麦，油菜等农作物,大多数二年生植物胡萝卜、 甜菜、芹菜、天仙子)及一些多年生植物如石竹、 桂竹香、牧草、黑麦草。这些植物在通过春化以 后还需在长日条件下才能开花。
具有活力的种子在非休眠状态下 只有遇到适宜的外界条件方可萌 发; 种子萌发三要素：足够的水分、 充足的氧气、适宜的温度
水分
种子吸水是萌发的第一步，即水分时是萌 发的第一条件，因为种子只有吸收足够水 分以后，其它生理过程才能开始。 对种子萌发而言，土壤含水量以60-70%饱 和含水量为宜，水分缺乏种子萌发缓慢或 不能萌发；水分过多，造成土壤通气不 良，种子进行无氧呼吸，导致腐烂死亡。
无融合生殖和多胚现象
由胚囊中没有受精的部分发育成胚 的现象叫做无融合生殖(Apomixis)。 包括孤雌生殖(Parthenogenesis)、无 配子生殖(Apogamy)及无融合生殖。 一个胚珠内能形成多个胚的现象， 叫多胚现象(Polyembryony)。
6.4 胚的发育与种子的形成
生殖作用完成以后,胚珠发育为 种子.种子的胚是新生的一代.种 子内贮存供胚发育的养分.子房 或子房以外的花部,有时也参与 果实的形成.果实有保护和传播 种子的作用.
6.7 光周期现象Photoperiodism
光周期：地球上每天日夜长短 呈现规律性变化的现象。 Photoperiodism：植物成花 （或发育）对光周期作出反应 的现象,称光周期现象。
Plant types of response to photoperiodism
根据植物的光周期反应类型将 植物分成以下几种光周期生 态类型：短日植物、长日植 物、中日性植物和日中性植 物。
长日照植物(Long day plants, LDP)是指只有在实际日长长 于其临界日长的条件下能才 开花的植物,如小麦、黑麦、 天仙子、甜菜、胡萝卜等。 它们一般多在春末和夏天开 花。
中日性植物（Intermediate-day Plant）：只有当提供的日长条件 正好是其临界日长条件时才能开 花的植物，即其能够开花或进行 发育的日长条件范围比较窄，通 常为12小时左右。如一种甘蔗
日 中 性 植 物 (Day-neutral plants, DNP),不存在临界日长,只要温度 等其他条件满足，可在任何日照 条件下开花,如番茄、黄瓜、茄 子、四季豆等。
值得注意的是许多农作物，经过 人们的长期驯化，变为对日长反 应迟钝或日中性植物，如早稻、 春大豆、春、夏玉米和棉花等。
植物对光周期反应的其他类型 长短日照植物(Long-short day plants)——大地落叶生根。 短长日照植物(Short-long day plants)——风铃草。