作物的抗旱性及抗旱品种选育

, , 有限的自然降水是我国干旱、 半干旱区农业生产发展 的主要限制因素。进入新世纪后我们面临的现实更是不 容乐观。发展旱地农业无疑是一项重要而艰巨的任务， 对 整个农业发展有着举足轻重的作用。因此， 在水资源矛盾 日益突出的情况下， 这些地区要实现可持续发展就必须挖 掘旱地生产潜力， 走旱作节水农业的路子。育种工作者的 责任是培育抗旱品种。 抗旱性是作物高产稳产的重要生态性状， 当土壤水分 少到不足以维持正常生长时， 便会出现干旱。由于干旱的 发生， 作物体内水分平衡就会失调， 从而使原生质脱水、 衰 老、 破坏、 光合能力降低， 有机物质运输受阻， 干物质积累 减少； 同时破坏了有机物合成与分解的正常比例， 对产量 造成严重影响。因此， 了解作物抗旱性， 对抗旱育种和栽 培都有意义。 植物适应干旱的机理可分为 # 类： 即避旱、 御旱和耐 旱， 其中又把御旱和耐旱统称抗旱性 （ 1234567 289:97;<=8） 。 作物抗旱表现主要是通过地上部分植株形态和地下部分 根系实现的。
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安徽农学通报， ’<64: ’52:/ >=:/ 04? ?/ $%%-， (# （( ） ： !% + !(
作 物 的 抗 旱 性 及 抗 旱 品 种 选 育 高士杰 , 李继洪 , 张,
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高敬 伟
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（ ( 吉林省农科院作物所， 吉林公主岭 , (#"(%% ； $ 吉林省农科院经信中心， 吉林公主岭 , (#"(%%）
#" 抗旱品种选育
提高作物生产力， 一是改善农田环境， 使之适应作物
［ "］ 生长发育要求 ； 另一个是改良作物， 使之适应不良环境
条件。 #$ %" 重视抗旱性鉴定" 抗旱性鉴定贯穿整个抗旱育种工 作的始终， 抗旱资源的筛选是作物抗旱育种的基础， 也是 研究作物抗旱机制的基础。有了抗旱种质才能为开展各 项抗旱研究提供基础材料。选择理想条件和胁迫条件评 价作物抗旱性与丰产性。 利用成熟期相同的品种进行比较， 在抽穗前评价叶片 卷曲、 直立、 褪色症状。在开花前目测干旱区， 估计、 比较、 评价掌握开花日期。开花后， 一般在籽粒发育后期或成熟 后测定每份材料的绿色叶片及死亡株数。选拔生育基本 正常， 蜡质层较厚， 在严重干旱条件下萎蔫出现迟， 萎蔫程 度轻， 遇雨后恢复速度快的品种。但在评选时应从多方面 进行综合分析。选育出来的品种或杂交种， 都必须在水分 不足的条件下进行产量比较试验， 才能最后确定其抗旱能 力。 #$ &" 重视根系选拔 " 抗旱丰产性受多基因控制， 遗传背 景复杂， 给杂种后代选拔鉴定增加了一定难度。目前， 作 物的大根系仍为大部分育种家所偏爱。但大根系的育种 策略并未给干旱、 半干旱地区作物育种带来大的收获； 相 反， 随着育种进程的推进， 人们对干旱、 半干旱地区作物育 种感到越来越多的困惑和无奈。抗旱育种要求作物的产 量属性和抗旱属性结合
通过储存保鲜， 继续上市， 一直延续到来年的 $ 月， 让和平 桃一年四季都能够品偿。 %# &" 强化营销， 提高市场占有率 " 农产品只有进入市场 才能转化为商品， 我们要象抓生产一样抓营销队伍建设。 要进一步加大与周边各大城市的联系， 把上海、 苏州、 杭 州、 南京等作为首选市场， 建立稳定的批发销售网点， 及时 掌握行情动态。要充分发挥早熟桃南北温差的季节优势， 把早熟桃销往长江以北， 开拓市场提高效益。 %# ’" 注重品质， 继续实施品牌战略 " 市场的竞争归根到 底是质量的竞争， 我们要进一步加强标准化生产， 增强桃 农的科技素质， 提高科学技术的到位率和贡献率， 走绿色、 有机优质农产品之路； 要运用国内外先进技术， 提高产量， 提升品质， 改进包装， 增强 “城山” 牌桃子的市场竟争力。 %# (" 建立龙头， 增强产业带动作用 " 要充分发挥桃子协 会在产业中的龙头作用， 加强指导， 健全制度， 培育能人， 增强自我发展功能。要引进深加工企业， 按照桃产品的不 同特点和级差， 实行市场鲜销和果汁、 干货加工共同开发， 提高桃子的附加值。 %# )" 立体开发， 发展休闲观光果园 " 和平桃生产基地处 在群山怀抱之中， 山水相映， 鸟语花香， 生态环境十分优 美。充分利用和开发这些生态资源， 发展休闲观光农业， 把一产和三产有机结合起来， 可谓是事半功倍之举。我镇 城山沟果园经过近二年的尝试， 已成功走出了一条把桃子 生产与观光休闲、 农家乐溶为一体的现代农业新路子， 取 得了一产增收、 三产增效的显著成果， 揭示了农业立体开 发利用的广阔空间。我们要抓住这一成功典型， 广泛宣 传， 制定规划， 对具有一定规模和条件的户， 积极鼓励发展 富有特色的观光休闲基地， 把加强鲜桃基地建设与发展生 态观光休闲农业有机结合起来。 和平鲜桃在区域化特色优势产业建设中， 已迈出了坚 实的一步。在全面贯彻科学发展观， 发展生态高效农业， 建设社会主义新农村的新形势下， 只要我们把握机遇， 与 时俱进， 转变农业增长方式， 坚持在特色上做文章， 在创新 上下功夫， 和平鲜桃一定能在市场经济的浪潮中脱颖而 出。
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； 抗旱性与丰产性、 水分高效利
磷素营养不仅能够提高叶片光合速率和气孔导度， 而 且可以增加细胞膜的稳定性和叶片束缚水的含量， 改善作 物水分状况， 使作物耐旱性增强。磷素营养对根系生长的 促进作用明显大于对地上部生长的促进作用， 使根冠比和 根系表面积增大， 有利于作物地上、 地下部分的均衡生长， 增强干旱条件下根系吸水的能力， 有利于作物保持吸水和 失水之间的水分平衡。 在缺磷肥的地块， 施用磷肥增产的主要原因是增大根 系， 更多地利用土壤深层储水， 提高了作物对土壤水分利 用能力。在干旱条件下磷肥可以促进根系生长， 并改善根 系水分状况， 同时施磷改善了根系分布模式， 使根化学信 号得到了有效调节。由于对深层水分利用增加而大幅度 提高作物产量， 使总体水分利用效率大大提高。如果不施 磷肥， 根系主要分布在上层， 而上层土壤干旱就可以导致
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。景蕊莲研究小麦根系的结果认为，
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!" 植株形态生理与抗旱性
形态结构 是人们早 期对作物 抗旱性 研究最多 的方
［( ］ 面 。一般认为： 叶片薄、 叶色淡绿， ! 叶片较小而窄长，
根系较长的品种抗旱性较强。具有深而分布广和分枝多 的根系， 有利于从土壤中摄取水分和养分， 可使植物充分 吸收利用贮存在土壤中的水分。在高产年份， 根系发育健 全， 可以充分利用较深层的土壤水分。而低产年份往往由 于作物生育前期严重干旱阻止了根系的正常发育使其不 能充分利用深层土壤水分， 结果造成严重干旱而减产。研 究证明， 严重干旱可以抑制根系生长。因此， 改善根系发 育环境， 使其尽快下扎到含水量较高的土壤层是避免干旱 灾害的有效措施。 抗旱性强的品种， 在苗期和拔节期的根数、 根长和根 冠优于不抗旱品种。这是因为根系发育较好的品种， 能充 分吸收和利用土壤中的水分， 并使其发育快， 下扎深， 为地 上部分的生长奠定了良好的基础。 研究干旱下作物根系性状的遗传改良， 有利于提高作 物的抗旱性和产量。直接观察根系的工作量大而且投资
适于干旱环境栽培。因其水分消耗少， 忍耐高温能力强， 从而可获得较高的产量。 水势是叶细胞吸水的潜在能力， 又是检验品种抗旱能 力的重要标志。水势的强弱主要取决于渗透活性物质的 作用， 渗透压是植株通过根系从土壤中吸取水分的动力， 所以渗透压高的品种水势强， 抗旱性也强。 抗旱性强的品种， 在干旱情况下， 原生质的粘性较大， 能够维持体内水分协调平衡， 不削弱酶的活性， 能够保持 较强的同化能力， 蛋白质与淀粉等主要干物质的合成仍然 维持较高水平， 能够积累一定的干物质。
#" 作物根系与抗旱性
根系是作物直接感受土壤干旱和吸收土壤水分的重 要器官。因此， 一些学者曾努力探讨作物根系发育、 根群 分布、 不同生育时期根系活力， 以及不同环境条件下的根 系变化等与抗旱性的关系。一些研究认为， 根系大、 深、 密 是抗旱作物的基本特征， 而另有研究认为， 较多的深层根 对抗旱性更重要。抗逆性强、 适应性广的生态特性与其发 达的根系系统有关
用率与高产性有机结合。对于抗旱育种， 人们提出了许多 形态、 生理以及生化性状作为间接选择标准。在相当长的 时间内， 作物根系深、 广， 且分枝多是抗旱作物所必需的思 想广为人们所接受。因此， 具有深而广的大根系作物品种 就成为抗旱育种中的首选抗旱性状。根系越大， 作物从土 壤中吸取水分和养分的能力就越强； 根系越小， 植株从土 壤中吸取水分和养分的能力就越弱。 #$ !" 注重幼苗早发性选择" 干旱条件下苗期根系发育良 好、 早发性好有利于增加地面覆盖， 减少蒸发， 提高水分利 用效率。对不同作物不同品种幼苗早发特性比较研究初 步显示， 作物品种成苗速度快， 叶绿素含量较高， 有利于选 择抗旱品种。 #$ #" 培育开花期抗旱品种" 选拔开花前抗旱和开花后抗 旱的品种时， 一般在旱地进行开花前耐旱 （下转 "$, 页）
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!" 肥料与作物抗旱性
土壤干旱是影响作物产量的主要因素。因此， 改良土 壤、 增施肥料特别是有机肥对改善土壤结构和增强作物抗 旱性具有重要作用。 在干旱和半干旱地区， 通过适当增加土壤养分可以调 节土壤水分利用效率， 也是提高作物产量的主要措施。因 此， 改良土壤肥力作为旱地农业的重要增产措施已被广泛 采用。尽管氮磷钾营养元素在提高作物产量和水分利用 方面都有重要作用， 但由于三大元素之间的不可替代性， 不同营养元素在改善作物抗旱性和水分利用方面的作用 机制并不相同。氮素营养对作物地上部生长的促进作用 大于对其根系生长的促进作用， 使根冠比下降， 根系吸水 速率落后于叶片失水， 导致作物对水分亏缺的敏感性增 大， 作物水分状况恶化。另一方面， 氮素营养有助于提高 叶片渗透调节能力， 严重干旱条件下氮素营养导致气孔导 度下降， 叶片蒸腾失水减少。因此， 可以认为氮素营养能 够提高作物光合速率和渗透调节能力， 改变作物对干旱的 适应方式， 但无助于改善作物的耐旱能力
较强的化学信号， 抑制气孔导度和叶子的气体交换， 使产 量下降。在使用磷肥后根系进一步伸长， 增大深层根量， 并由于改善作物水分状况， 从而减少了化学信号， 维持气 孔有较高的开度， 有利于气体交换， 这样调节的结果就会 提高作物产量和水分利用率
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干旱条件下钾素营养有助于提高叶片水势和相对含 水量， 使叶片渗透调节能力增强， 在一定程度上可以改善 作物的水分状况。同时， 钾素营养还能够缩短干旱条件下 的光诱导周期， 提高光合效率［) ］。
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!" 当前存在问题
和平桃在周边地区虽然已有较强知名度， 但面对市场 经济的激烈竞争和社会消费需求的变化， 还存在很多亟待 解决的问题。 !# $" 桃园基础设施建设滞后" 交通道路、 产品运输、 园地 排灌等方面有待进一步改善条件， 特别是与发展观光休闲 农业相配套的设施建设要加快推进。 !# !" 品种结构布局还不够合理" 早、 中、 迟品种比例不协 调， 产出期仍较集中， 不利市场开发。 !# %" 产品档次有待提高" 桃子色泽、 糖度、 果形等方面还 不理想， 包装品类不多， 市场竞争力不强。 !# &" 营销网络不够完善" 营销人员不多， 流通网点不广， 销售半径不大， 市场占有率不高， 营销体糸与万亩桃园的 规模不相适应。 !# ’" 龙头带动力不强 " 缺乏桃子系列产品加工企业， 鲜 桃不能精加工增值， 加工桃又被廉价抛售， 产业链不完整。
叶片与茎秆夹角小， 叶表皮茸毛多、 气孔多； " 输导组织发 达， 角质化程度高或蜡质层厚； 有效分蘖 # 干旱时卷叶， 多； $茎秆较细、 有弹性； %植株萎蔫较轻等是抗旱的形态 结构指标； 这样的结构对水分的贮藏与供应都很有利。 植株高度与品种的抗旱性也有密切关系。高秆类型 品种的抗旱性一般不如矮秆品种； 在干旱的情况下， 品种 的株高普遍降低， 抗旱性强的品种植株高度降低的幅度 小， 保持株高的能力强。 植株绿色组织的水分状态与抗旱性有关， 抗旱性强的 品种具有很强的吸水能力， 又有很高的束缚水含量， 束缚 水与自由水比值大， 持水能力非常强， 蒸腾强度一般较弱； 遇旱后， 萎蔫轻， 受害小， 萎蔫后遇水恢复快； 这一类品种
基金项目： 国家 !"# 计划项目 （ $%%&’’$&($#%） 资助。
作者简介： 高士杰 （ ()*" + ） ， 男， 博士， 研究员； 主要从事高梁遗传育种及作物高产理论研究。 , , 收稿日期： $%%" + (( + $-
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多， 所以对根系的遗传研究较少。基于根系在作物抗旱遗 传育种中的重要地位， 研究者对此也进行了积极地探索。 现有的研究资料证实， 杂交后代的根系和根的数目主要由 一个亲本的显性等位基因控制。根 ! 冠重量比值可能由显 性或隐性等位基因支配， 但取决于所用亲本。抗旱性强的 玉米杂交种在拔节、 抽雄和收获期均保持比不抗旱的对照 品种有较高的根冠比值。根长、 根数和根冠比三性状都存 在基因的显性和加性效应， 狭义遗传力中等。干旱条件下 产量最高的玉米群体， 在 "#$ % "&$’( 土层内的根密度增 加， 水分利用率提高。在抗旱育种实践中利用根系遗传中 的基因显性或共显性作用是有很大潜力的。 品种间在根系体积、 干重、 数量和长度上存在显著差 异， 大根系可作为抗旱品种间接选择指标。根系活力是反 映植株吸水能力的重要指标， 干旱时根系活力下降幅度小 的品种能保持较强的吸水能力， 维持较高的水势， 在干旱 逆境中免受或少受伤害。
摘, 要： 干旱缺水是限制作物 产量的主要因素之一。提高产量的途径有二， 一是改 善作物生长 环境， 二是培育抗 逆性 强的优良品种。文中对作物形态与抗旱性、 根系与 抗旱性、 肥料 与抗旱 性的关 系进行了 阐述。培 育抗旱 品种应 重视 抗旱性的鉴定、 根系 的选拔、 早发性的选拔。 关键词： 作物； 抗旱性； 抗旱品种 选育 中图分类号, .)&!/ (($/ #, , , 文献标识码, 0, , , 文章编号, (%%- + --#( （$%%- ） %( + !% + %$