生物化学中若干循环和穿梭

生物化学中若干循环和穿梭

有关循环

1.三羧酸循环

⑴该循环中有三个不可逆反应，分别是：①草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合生成柠檬酸，由柠檬酸合酶催化②异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸，由异柠檬酸脱氢酶催化③α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A,由α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化

⑵特点：经过一次三羧酸循环，

●消耗一分子乙酰CoA，

●经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。

●生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP。整个循

环反应为不可逆反应

●

⑶三羧酸循环的生理意义

是三大营养物质氧化分解的共同途径；

是三大营养物质代谢联系的枢纽；

为其它物质代谢提供小分子前体；

为呼吸链提供H+和e。

2.乳酸循环

3.底物

循环

4.柠檬酸-丙酮酸循环

线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A，后者可利用脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸，苹果酸又在苹果

酸酶的脱羧催化下变成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸。这一过程叫做“柠檬酸-丙酮酸循环”。每循环一次，消耗2分子ATP，将一分子乙酰辅酶A从线粒体运出，并为机体提供一分子NADPH+H+

5.丙氨酸-葡萄糖循环

6.Γ-氨基丁酸循环

L—谷氨酸脱羧酶γ-氨基丁酸

CO2

7.鸟氨酸循环

8.甲硫氨酸循环

9.嘌呤碱循环

10.核糖体循环

的小亚单位）与蛋白活体合成开始会合（70S或80S粒子形成），合成后又分离的这一反复循环而言（参见核糖体）。核糖体在不合成蛋白时，分离成亚单位，这是由于多肽链起始因子之一与小亚单位结合，而抑制了与大亚单位的结合。这种状态的小亚单位，如果与其它起始因子、起始tRNA、mRNA结合，则形成多肽链起始复合体。随着与大亚单位结合，在多肽链延长因子存在下进行多肽链延长反应。多数的核糖体在一分子mRNA顺次移动（参见多核糖体）。当终止信号出现时，由于多肽链终止因子的作用，多肽链合成终止，核糖体从mRNA 脱离，重新分离成大小二个亚单位。这些反应都要利用鸟苷三磷酸（GTP）水解所产生的能量。

穿梭

1.NADH穿过线粒体内膜

2.NADH是还原型辅酶，是一种特殊的核苷酸。NADH不能直接进入，所以它必

须将氢转移给能穿过线粒体膜的受氢体，通过受氢体的转运而把氢从胞质带入线粒体内，这种作用称为穿梭作用。

3.目前了解比较多的是苹果酸穿梭作用和3-磷酸甘油穿梭作用。这两种作用使

胞质中的NADH氧化为NAD+，使其浓度恢复到反应前的水平。氧化脱下的氢以穿梭分子的一部分被带到线粒体内，并在呼吸链中氧化生成水且伴有氧化磷酸反应产生能量物质ATP。

4.（1）苹果酸穿梭作用

5.

6.当胞液中NADH浓度升高时，由苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果

酸。苹果酸在线粒体内膜转位酶的催化下穿过线粒体内膜，进入线粒体，在

线粒体内，通过苹果酸脱氢酶作用，脱氢生成草酰乙酸，生成NADH+H+。生成的NADH+H+通过呼吸电子链传递进行氧化磷酸化，生成2.5分子ATP。

7.草酰乙酸不能直接透过线粒体内膜返回胞液，其在天冬氨酸转氨酶作用下从

谷氨酸接受氨基生成天冬氨酸，谷氨酸转出氨基后生成α-酮戊二酸，α-酮戊二酸与天冬氨酸能在膜上转位酶的作用下，穿过线粒体内膜进入胞液，在胞液中的天冬氨酸与α-酮戊二酸在天冬氨酸转氨酶的作用下，又重新合成草酰乙酸和谷氨酸，草酰乙酸又可重新参与苹果酸穿梭作用。

8.（2）3-磷酸甘油穿梭作用

9.

10.穿梭机制主要在脑及骨骼肌中，当胞液中NADH浓度升高时，胞液中的磷酸

二羟丙酮首先被NADH还原成3－磷酸甘油，反应由甘油磷酸脱氢酶催化，生成的3-磷酸甘油可再经位于线粒体内膜近外侧部的甘油磷酸脱氢酶催化氧化生成磷酸二羟丙酮。线粒体与胞液中的甘油磷酸脱氢酶为同工酶，两者不同在于线粒体内的酶是以FAD为辅基的脱氢酶，而不是NADH+，FAD所接受的质子、电子可直接经泛醌、复合体Ⅲ、Ⅳ传递到氧，这样线粒体外的还原当量就被转运到线粒体氧化了，但通过这种穿梭机制果只能生成1.5分子ATP 而不是2.5分子ATP。

2.草酰乙酸穿过线粒体进入胞液

丙酮酸羧化酶仅存在于线粒体内，胞液中的丙酮酸必须进入线粒体，才能羧化生成草酰乙酸，而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在线粒体和胞液中都存在，因此草酰乙酸可在线粒体中直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸再进入胞液中，也可在胞液中被转变为磷酸烯醇式丙酮酸。但是，草酰乙酸不能通过线粒体膜，其进入胞液可通过两种方式将其转运：一种是经苹果酸脱氢酶作用，将其还原成苹果酸，然后通过线粒体膜进入胞液，再由胞液中NAD+-苹果酸脱氢酶将苹果酸脱氢氧化为草酰乙酸而进入糖异生反应途径，由此可见，以苹果酸代替草酰乙酸透过线粒体膜不仅解决了糖异生所需要的碳单位，同时又从线粒

体内带出一对氢，以NADH+H+形成使1，3-二磷酸甘油酸生成3

证了糖异生顺利进行。另一种方式是经谷草转氨酶的作用，生成天门冬氨酸后再逸出线粒体，进入胞液中的天门冬氨酸再经胞液中谷草转氨酶催化而恢复生成草酰乙酰。有实验表明，以丙酮酸或能转变为丙酮酸的某些成糖氨基酸作为原料成糖时，以苹果酸通过线粒体方式进行糖异生，而乳糖进行糖异生反应时，它在胞液中变成丙酮酸时已脱氢生成NADH+H+，可供利用，故常在线粒体内生成草酰乙酸后，再变成天门冬氨酸而出线粒体内膜进入胞浆。

3.乙酰辅酶A的转运

线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A，后者可利用脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸，苹果酸又在苹果酸酶的催化下变成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸。

4.脂肪酸