生态位理论及其测度研究进展

物种在分室上分布与样本在分室的频率分布之间的 吻合度. 王刚认为[ 13] , 生态位宽度是指种 y 和 n 个 生态因子的适应( 或利用) 范围. 此后, Levins 将生态
位宽度确定为/ 任何生态位轴上包含该变量的所有 确定为可见值的点组成部分的长度0[ 19,20] .
对于离散型资料, 考虑 以 S 个 物种作为 行, R
容之一. 有人甚至提出: 对生态学的研究就是对生态 位的研究[ 2] . 许多学者试图对生态位有关术语及其 测度进行综述[ 2~ 5] , 但对生态位这一名词及其有关 测度的定义至今还比较混乱, 对于生态位的计测, 虽
已有公式提出, 但究竟哪种公式有较好的生态学合 理性并在应用上较为简便, 国内外生态学界争论较 为激烈[ 6~ 9] , 本文试就这一方面的问题做一评述.
Li Jie; Zhu Jinzhao; Zhu Qingke. A review on niche theory and niche metrics. Journal of Beijing Forestry University ( 2003) 25( 1) 100~ 107[ Ch, 64 ref. ] School of Soil and Water Conservat ion, Beijing For. Univ. , 100083, P. R. China.
Z
式中, N ij 为第 i 个物种利用资源状态j 的观测个体
数; Yi 是物种 i 的总观测个体数; Xj 为利用资源状
态j 的总观测个体数; Z 是总的观测个体数. 那么一
个种的生态位宽度可以借助于测定该种的个体在资
源矩阵的资源状态中的分布一致性而估出. 以下列 出的是计算生态位宽度的常用公式. 21111 Levins 公式[2, 3, 5, 15]
1 生态位概念及其演变
早在 1894 年密执安大学的 Streere 在解释鸟类 物种分离而居于菲律宾各岛现象时对/ 生态位0就很 感兴趣, 但未作任何解释. 1910 年, Johnson 最早使用 了生态位一词: / 同一地区的不同物种可以占据环境 中的不同生态位0[ 10] , 可惜他没有对生 态位进行定
第 25 卷 第 1 期 2003 年 1 月
北京林业大学学报 JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 25, No. 1 Jan. , 2003
生态位理论及其测度研究进展*
李
朱金兆­ 朱清科
( 北京林业大学水土保持学院)
摘要 许多学者都 试图给生态 位下定义, 但最 具代表性的 当推 Grinnell、Elton 和 Hutchinson 分 别给出的/ 空 间生态 位0 、/ 功能生态位0 和/ 多维超体积生态位0 定义; 生态位测度包括生态位宽度 、生态位重 叠、生 态位体积及 生态位维 数等, 其中生态位宽度和生态位重叠是描述一个 物种的生态位 以及物种 生态位 间关系 的重要 指标. 该文列 举并分 析了每一个测度公式的优缺点, 进而优选出适合 森林群落的生 态位计测 公式. 指出 利用性竞 争的一 个必要 条件是 生态位重叠, 但重叠并不一定导致竞争, 竞争是在资源供应不足且生态位重叠条件下形成的. 关键词 生态位, 生态位宽度, 生态位重叠, 生态位重叠 与竞争
The study on niche theory and its applicat ions has become one important part of modern ecology. Although many scholars had attempted to define it, the typical definitions of niche are Grinnell. s space niche, Elton. s functional niche and Hutchinson. s hypervolume niche; Niche metrics include niche breadth, niche overlapping, niche volume and niche dimension, among which niche breadth and niche overlapping are two important indexes that can be used to charact erize a species niche and the relat ionships between species niches. This paper lists the metrics formulae and analyzes the advantages and disadvantages of each formula, and then selects the formulae fitting forests community. The authors hold that niche overlapping is a necessary condit ion of resource utilizing competition, and the competition is formed not only under resources scaring but also niche overlapping. Key words niche, niche breadth, niche overlapping, niche overlapping and compet ition
地址: 100083 北京林业大
第1 期
李 挈等: 生态位理论及其测度研究进展
101
义, 未将 其发 展成 一个 完 整的 概念. Grinell ( 1917, 1924, 1928) 在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态位关 系时使用生态位术语并首先给以定义. 他把生态位 定义为/ 恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分 布单位( ult imate distributing unit ) 0[ 11, 12] , 人们称它为 空间生态位( space niche) [ 3, 4, 13, 14] . Charles Elton( 1927) 给生态位下的定义是/ 一个动物的生态位表明它在 生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系0, 即所 谓的 营 养 生 态 位 ( trophic niche) 或 叫 功 能 生 态位 ( functional niche ) [ 4, 13, 14] . 20 世 纪 50 年 代 后 期, Hutchinson( 1957) 提出了生态位的多维超位积( n- d-i mensional hypervolume) 模式, 他认为生态位是每种生 物对环境变量( 温度、湿度、营养 ,,) 的选择范围, 因为 环 境 变 量 是 多 维 的, 称 为 超 体 积, 所 以 把 Hutchinson 的生态位定义称为超体积生态位( hypervolume niche ) [ 3, 5, 14,15] . 后 来, Odum ( 1959) 、Pianka ( 1983) 、Grubb ( 1977) 、Colinvaux ( 1986) 、Cao Guanxia ( 1995) [ 2, 4] 、王刚( 1984) [ 13] 、刘建国[ 16] 、张光明等[4] 又 从不同的角度分别给生态位下了定义, 刘建国、马世 骏[ 12, 14] 提出了/ 扩展的生态位理论0. 虽然给生态位 下定义者为数不少, 但最具代表性的当推 Grinnell, Elton 和 Hutchinson 三人, 后人分别称他们所给定义 为/ 空间生态位0、/ 功能生态位0和/ 多维超体积生态 位0 [ 4, 13, 14] .
生态位宽度又称生态位广度( niche width) 、生态 位大小( niche size) [ 3] . 许多学者曾给生态位宽度下 定义, Slobodkin、Levins、MacArthur 所给的 定义是: 在 生态位空间中, 沿着某一具体路线通过生态位的一 段/ 距离0[ 3] . Hurlbert 则将其定义为物种利用或趋于 利用所有可利用资源状态而减少种内个体相遇的程 度. Kohn 认为, 生态位宽度是生态专化性的倒数[ 3] . 1965 年, Van Valen 定义/ 生态位宽度( niche breadth) 0 为/ 在有限资源的多维空间中为一物种或一群落片 段所利用的比例0[ 3,15] . 余世 孝等[ 15] 在 n 维生态位 空间分割为分室的基础上, 定义物种生态位宽度为
2002-05-12 收稿 http:PPwww . wanfangdat a. com. cn
* 国家自然科学基金资助项目/ 黄土坡面果粮复合系统根系结构及生态位特征研究0 ( 399970609) 第一作者: 李 , 女, 1973 年生, 博士. 主要研究方向: 林业生态工程. 电话: 010-62337673 Email : lleejie@ sohu. com 学水土保持学院. ­ 责任作者: 朱金兆, 男, 1944 年生, 教授, 博士生导师. 主要研究方向: 林业生态工程. 联系方式同上.
j= 1
式中, Bi 和 Bic为物种 i 的生态位宽度. Pij = N ijPYi
是第 i 个物种利用资源状态 j 的个体占该种个体总
数的 比 例. 方 程 ( 2) 中 的 Bic就 是 Shannon- Wiener
( 1946) 指数. 在物种 i 利用每个资源的个体数都相
等的情况下, Bic和Bi 均达到其最大值. 这说明当物
2 生态位测度
生态位的概念是抽象模糊的, 所能给人们具体 了解的是一些刻画它的数量指标, 即所谓的生态位 测度( niche metrics) , 如生 态位宽度( niche breadth) 、 生态位 重叠( niche overlap) 、生态 位体积 ( niche vo-l ume) 及生态位维数( niche dimension) 等. 其中生态位 宽度和生态位重叠是描述一个物种的生态位与物种 生态位间关系的重要数量指标, 目前研究主要集中 在这两个指标的估算与分析上[ 5, 13,17, 18] . 211 生态位宽度
生态位理论( niche theory) 在种间关系、群落结 构、种的多样性及种群进化研究中已被广泛应用. 自 进入 20 世纪 90 年代以来, 生态位( niche) 这一概念 在生态学界受到前所未有的关注[ 1] , 这是继 20 世纪 70 年代生态位理论研究热之后的第二个发展高潮, 对生态位的研究与应用已成为现代生态学的核心内
个资源状态作为列, 形成表示资源利用状况的资源
矩阵[ 5] .
表 1 资源矩阵
TABLE 1 Resource matrix
资源状态
N 11
, N 1j
, N1R
Y1
N 21
, N 2j
, N2R
Y2
s
s
s
s
物种
N i1
, N ij
, N iR
Yi
s
s
s
s
N S1
,
NSj
, NSR
YS
X1
,
Xj
, XR
最早提出生态位宽 度计测公式 的是 Levins[ 3] ,
其公式为:
Simpson 指数:
Bi =
1
R
=
6P
2 ij
j= 1
R
R
6 6 (
N ij ) 2P
N
2 ij
jBiblioteka Baidu 1
j= 1
=
Y2i
R
( 1)
6N
2 ij
j= 1
R
6 及 Shannon- Wiener 指数:
B
c i
=
-
Pij logPij ( 2)
种对所有资源状态不加区别地利用时, 才有较宽的
生态位. 上述公式虽然计算简单, 生物学意义明确,
但是忽略了种群对环境资源的利用能力或对生态因
子的适应能力的差异 及由此产生的对生态位 的影
响, 故不能将这两个公式完全看作是对种群生态位 宽度的定量分析[ 3, 5, 21] . 21112 Schoener 公式[ 2, 3]
Schoener 将 Levins 公式改进为: