土壤中氮素转化过程及植物吸收方式土壤部分初稿
作物吸收氮素的主要形态
作物吸收氮素的主要形态引言氮素是植物生长必需的元素之一，在土壤中存在多种形态。
植物对氮素的吸收主要以两种形态为主：铵态氮和硝态氮。
本文将对这两种形态的氮素吸收机制、影响因素以及其对植物生长发育的影响进行全面、详细、完整且深入的探讨。
铵态氮的吸收铵态氮的来源铵态氮（NH4+）主要来自土壤中的硝态氮还原、有机质分解以及化肥施用等多种途径。
在土壤中，铵态氮往往与阳离子交换复合形成固定态铵。
铵态氮的吸收机制植物对铵态氮的吸收主要通过根毛吸附和根细胞主动转运两个步骤进行。
根毛吸附根毛表面的负电荷使其能有效地吸附带正电荷的铵态氮。
根毛吸附对铵态氮的吸收提供了一个初级的屏障，有效降低了土壤中的铵态氮丧失。
根细胞主动转运在根毛吸附后，铵态氮通过根细胞的质膜转运蛋白进入细胞内。
这个过程通常需要消耗能量，并与质膜电位和pH的变化有关。
铵态氮的调控机制铵态氮的吸收可受到植物体内多种生理调控机制的影响。
其中，根毛表面的负电荷和神经介质的作用是两个重要因素。
根毛表面的负电荷根毛表面的负电荷可以阻止土壤中的阳离子进入根毛，从而增加铵态氮的吸收量。
植物通过调节根毛上负电荷的密度和分布来适应土壤中铵态氮的浓度变化。
神经介质的作用神经介质可以通过调节植物体内的钙离子浓度来调控根毛细胞对铵态氮的吸收。
铵态氮的对植物生长发育的影响铵态氮的供应对植物的生长发育具有重要影响。
适宜的铵态氮供应可以促进植株生长和增加产量，但过量的铵态氮则可能导致氮素过剩和根系发育不良等问题。
硝态氮的吸收硝态氮的来源硝态氮（NO3-）是土壤中的主要氮素形态之一，它通常来自于大气中的沉降和土壤中的氧化亚氮。
硝态氮的吸收机制植物对硝态氮的吸收主要通过根细胞的主动转运和根毛对流两个过程进行。
根细胞的主动转运根细胞通过质膜上的硝酸盐转运蛋白将土壤中的硝态氮进入细胞内。
这个过程需要消耗能量，并与质膜电位和pH的变化有关。
根毛对流根毛对流是硝态氮进入根组织的另一种重要途径。
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式(土壤部分初稿)说课材料
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式(土壤部分初稿)土壤中氮素转化过程及植物吸收方式我国耕地土壤全氮含量为0.04～0.35％之间，且土壤有机质含量呈正相关。
其氮素来源包括：生物固氮、降水、农业灌溉和施肥等，而目前肥料是农田土壤氮肥的主要来源。
下面就从土壤中氮素的主要表现形态和转化过程等进行详细的介绍：（一）土壤中氮素的主要形态水溶性速效氮源 < 全氮的5% 包括游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物等有机氮水解性缓效氮源占50～70% 包括蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类(>98%) 非水解性难利用占30～50% 包括杂环态氮、缩胺类离子态土壤溶液中无机氮吸附态土壤胶体吸附(1～2％) 固定态 2：1型粘土矿物固定注明：其中无机氮包括：铵态氮(NH4+ — N)、硝态氮(NO3-— N)、亚硝态氮(NO2- — N)三种主要形态。
一般情况下，土壤中存在的主要是有机态氮，占土壤总氮的90~98%。
（二）土壤中氮素的转化过程1.有机态氮的转化土壤中的有机态氮是较复杂的有机化合物，必须要经过各种矿化过程，变为易溶的形态，才能发挥作物营养的功能。
它的矿化量和矿化速率就成为决定土壤供氮能力的极其重要的因素。
土壤有机氮的矿化过程是包括许多过程在内的复杂过程。
①水解过程蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐步分解为各种氨基酸。
②氨化过程氨基酸在多种微生物作用下分解成氨的过程称为氨化过程。
如：RCH2OH＋NH3＋CO2＋能量—水解—→ RCHNH2COOH＋H2O RCHOHCOOH＋NH3＋能量—氧化—→ RCHNH2COOH＋O2RCOOH＋NH3＋CO2＋能量——还原—→RCHNH2COOH＋H2由此可见，氨化作用可在多种多样条件下进行。
无论水田、旱田，只要微生物活动旺盛，氨化作用都可以进行。
氨化作用产生的铵态氮能被植物和微生物吸收利用，是农作物的优良氮素营养。
未被作物吸收利用的铵，可被土壤胶体吸收保存。
土壤氮循环和植物对氮素的利用研究的著名科学家 概述及说明
土壤氮循环和植物对氮素的利用研究的著名科学家概述及说明1. 引言1.1 概述土壤氮循环和植物对氮素的利用是生态系统中至关重要的过程之一。
土壤中的氮元素在不同的形式下存在，包括有机氮和无机氮。
其中，土壤微生物通过一系列复杂的转化作用将有机氮转化为无机氮（铵态氮和硝态氮），而植物则通过吸收这些无机氮营养物来满足其生长发育的需要。
1.2 文章结构本文将首先介绍土壤氮循环研究领域中一些具有里程碑意义的著名科学家，并探讨他们对于理解土壤中氮循环过程所做出的贡献。
随后，我们将介绍一些在植物对氮素利用研究方面取得突破性成果的科学家，阐述他们对于揭示植物如何吸收和利用土壤中提供的不同形式的无机氮所做出的重要贡献。
最后，我们将探讨土壤氮循环与植物对氮素利用两个研究领域之间可能存在的关联和相互影响。
1.3 目的本文的目的是在总结土壤氮循环和植物对氮素利用研究领域中的重要成果和进展的基础上，探讨该领域内一些著名科学家所做出的贡献，并分析土壤氮循环与植物对氮素利用两个研究方向之间可能存在的关联。
通过本文的阐述，旨在提供对于土壤氮循环和植物对氮素利用这一关键生态过程更加全面深入的理解，为未来相关研究提供有益参考。
2. 土壤氮循环研究的著名科学家土壤氮循环是一个涉及氮元素在土壤中的转化和流动过程的关键环节，对于植物生长和生态系统的健康至关重要。
以下是一些在土壤氮循环研究领域做出杰出贡献的著名科学家：2.1 海伦·吴斯坦利(Helen C. Stanley)海伦·吴斯坦利是一位美国土壤科学家，专注于研究土壤中氮素的循环和效应。
她通过使用同位素示踪技术，深入探索了土壤中硝化和反硝化过程的微生物作用机制，并揭示了土壤微生物群落结构与这些过程之间的相互关系。
她对于揭示土壤氮循环机制与植物生长之间复杂互动关系方面做出了重要贡献。
2.2 小威廉·霍布斯(William R. Horwath)小威廉·霍布斯是一位美国土壤科学家，他以其对土壤氮循环和肥料管理影响的研究而闻名。
氮在土壤中的迁移转化
氮在土壤中的迁移转化(一)植物对土壤中氮的汲取植物从土壤中汲取氮的过程很复杂，就形态而言多为铵态氮和硝态氮。
普通旱作土壤中硝态氮比铵态氮浓度高，简单通过质流而蔓延到根部，因此硝态氮(NO3--N)是旱地植物养分主要的氮源之一；而对于水田，如种植水稻的水稻土其氮养分主要是铵态氮(NH4+-N)。
(1)硝态氮植物汲取NO3-量高，且为主动汲取；土壤pH 低时更易汲取NO3-，而NH4+可与之竟争削减植物汲取NO3-。
植物施用大量NO3-时，体内合成的有机阴离子数量增强，无机阳离子Ca2+、Mg2+和K+的堆积也相应增强，从而促使根际的pH升高。
(2)铵态氮 NH4+是植物一种抱负的氮源，在蛋白质合成中若利用NH4+则比NO3-更为节能。
NO3-结合进蛋白质以前必需还原，这是一种消耗能量的过程，还原1分子NO3-需2分子NADH(二磷酸吡啶核苷酸)，而且NH4+在上壤中既不易淋失，也不易发生反硝化作用，损失较少。
当pH为7时，植物汲取NH4+较多，酸度增强则汲取量降低。
根汲取NH4+后，植物组织中无机阳离子Ca2+，Mg2+和K+浓度下降，而无机阴离子PO43-，SO42-和Cl-浓度增强，从而促使根际pH下降。
无论是根际pH升高或下降对根际中营养有效性、生物活性以及污染物的行为都有重要影响。
(二)土壤中氮素转化的重要过程 1．土壤无机氮的微生物固持和有机氮的矿化土壤无机氮的微生物固持，是指进入土壤的或土壤中原有的NH4+和NO3-被微生物转化成微生物体的有机氮。
它不同于土壤的NH4+的矿物固定，也不同于NH4+和NO3-被高等植物的同化。
土壤有机氮的矿化，是指土壤中原有的或进入到土壤中的有机肥和动植物残体中的有机氮被微生物分解改变为氨，因此，这一过程又叫氨化过程。
有机氮的矿化和矿质氮的微生物固持是土壤中同时举行的两个方向相反的过程，这两者的相对强弱受到许多因素，特殊是可供微生物利用的有机碳化物(即能源物质)的种类和数量的影响。
土壤中的氮素及其转化
土壤中的氮素及其转化1•土壤中氮素的来源和含量1.1来源①施入土壤中的化学氮肥和有机肥料；②动植物残体的归还；③生物固氮；④雷电降雨带来的N03—N。
1.2含量我国耕地土壤全氮含量为0.04%~0.35%之间，与土壤有机质含量呈正相关2.土壤中氮素的形态3.土壤中氮素的转化3.1有机氮的矿化作用定义：在微生物作用下，土壤中的含氮有机质分解形成氨的过程。
过程：有机氮'氨基酸k NH4J N +有机酸结果：生成NH4+-N （使土壤中有机态的氮有效化）3.2 土壤粘土矿物对NH4+的固定定义：①吸附固定（土壤胶体吸附）：由于土壤粘土矿物表面所带负电荷而引起的对NH4 +的吸附作用②晶格固定（粘土矿物固定）：NH4 +进入2:1型膨胀性粘土矿物的晶层间而被固定的作用过程：结果：减缓NH4+的供应程度（优点？缺点?3.3氨的挥发定义：在中性或碱性条件下，土壤中的NH4+转化为NH3而挥发的过程过程：结果：造成氮素损失 3.4硝化作用定义：通气良好条件下，土壤中的NH4+在微生物的作用下氧化成硝酸盐的现象过程：结果：形成NO-N禾I」：为喜硝植物提供氮素弊：易随水流失和发生反硝化作用3.5无机氮的生物固定定义：土壤中的铵态氮和硝态氮被植物体或者微生物同化为其躯体的组成成分而被暂时固定的现象。
过程:结果：减缓氮的供应，可减少氮素的损失3.6反硝化作用定义：嫌气条件下，土壤中的硝态氮在反硝化细菌作用下还原为气态氮从土壤中逸失的现象过程：结果：造成氮素的气态挥发损失，并污染大气3.7硝酸盐的淋洗损失NO3-不能被土壤胶体吸附，过多的硝态氮容易随降水或灌溉水流失。
结果：氮素损失，并污染水体4.小结：土壤有效氮增加和减少的途径增加途径：①施肥（有机肥、化肥）；②氨化作用；③硝化作用（喜硝作物力④生物固氮；⑤雷电降雨降低途径：①植物吸收带走；②氨的挥发损失；③硝化作用（喜铵作物弱④ 反硝化作用；⑤硝酸盐淋失；⑥生物和吸附固定（暂时）氮肥的种类、性质和施用氮肥的种类很多，根据氮肥中氮素的形态，常用的氮肥一般可分为三大类。
氮的吸收与代谢
氮的吸收与代谢氮（N）是植物生长发育与生命活动所必需的重要元素之一。
对植物而言，氮的吸收与代谢过程对于维持其正常生长与发育至关重要。
本文将从氮的吸收、转运、代谢等方面进行探讨，以便更好地理解植物中氮的利用与调节机制。
一、氮的吸收氮的吸收主要通过植物的根系进行。
在土壤中，氮以无机形式（铵态氮和硝态氮）和有机形式存在。
植物通过根系表面的根毛吸收土壤中的氮源。
其中，铵态氮通过特定的离子通道被主动吸收入根内；而硝态氮则通过硝酸还原酶的作用被还原成亚硝酸盐，再被还原成铵态氮后被植物主动吸收。
二、氮的转运吸收到的氮在植物体内被转运至不同的组织器官，从而满足其生长所需。
这一过程主要依赖于根系和茎部的维管束系统。
植物体内存在着多种氮转运载体，包括氨基酸转运载体、硝酸盐转运载体等。
通过这些载体，氮可以在植物体内不同器官之间进行分配和交换，以满足其生长发育的需要。
三、氮的代谢氮在植物体内经历一系列复杂的代谢过程，包括氮的固定、合成、分解等。
其中，植物通过氮的固定将大气中的氮转化为有机氮，这一过程主要由共生菌根和植物的根瘤菌共生系统完成。
通过这一过程，植物利用了大气中丰富的氮资源，提高了其生长的效率。
此外，在氮的代谢过程中，植物还能够合成氨基酸、核酸、蛋白质等复杂的氮化合物。
这些有机氮化合物是植物体内的重要组分，对于植物的正常生长和发育具有重要作用。
植物还能通过氮的分解过程将多余的氮转化为无机形式，以避免氮的积累对植物生理代谢的干扰。
四、氮的调节机制植物体内的氮代谢过程受到多种调节机制的控制。
这些调节机制旨在使植物对外界氮资源的利用更加高效。
例如，在氮的供应充足的情况下，植物通过负反馈机制抑制氮吸收和代谢的相关基因的表达，从而避免氮的过度积累。
而在氮资源缺乏的情况下，植物会通过启动一系列适应性机制来增加对外界氮的吸收和利用能力。
总结综上所述，氮的吸收与代谢是植物生长与发育的基础过程之一。
植物通过根系吸收土壤中的氮源，并通过转运载体将吸收到的氮转运至不同的组织器官。
土壤氮素转化.ppt.ppt
3．交通通讯变化的影响 (1)新式交通促进了经济发展，改变了人们的通讯手段和 ，出行 方式转变了人们的思想观念。
(2)交通近代化使中国同世界的联系大大增强，使异地传输更为便 捷。
(3)促进了中国的经济与社会发展，也使人们的生活 多。姿多彩
解析：从图片中可以了解到各国举的灯笼是火车形状， 20世纪初的这一幅漫画正反映了帝国主义掠夺中国铁路 权益。B项说法错误，C项不能反映漫画的主题，D项时 间上不一致。 答案：A
[典题例析] [例2] (2010·福建高考)上海是近代中国茶叶的一个外销
中心。1884年，福建茶叶市场出现了茶叶收购价格与上海
筹办航空事宜
处
三、从驿传到邮政 1．邮政 (1)初办邮政： 1896年成立“大清邮政局”，此后又设 ， 邮传邮正传式部脱离海关。 (2)进一步发展：1913年，北洋政府宣布裁撤全部驿站； 1920年，中国首次参加 万国。邮联大会
2．电讯 (1)开端：1877年，福建巡抚在 架台设湾第一条电报线，成为中国自 办电报的开端。
1．李鸿章1872年在上海创办轮船招商局，“前10年盈和，成
为长江上重要商局，招商局和英商太古、怡和三家呈鼎立
之势”。这说明该企业的创办
()
A．打破了外商对中国航运业的垄断
B．阻止了外国对中国的经济侵略
C．标志着中国近代化的起步
D．使李鸿章转变为民族资本家
解析：李鸿章是地主阶级的代表，并未转化为民族资本家； 洋务运动标志着中国近代化的开端，但不是具体以某个企业 的创办为标志；洋务运动中民用企业的创办在一定程度上抵 制了列强的经济侵略，但是并未能阻止其侵略。故B、C、D 三项表述都有错误。 答案：A
植物的氮营养和氮循环过程
利用方式：合成蛋白质和其他重要的有机化合物
氮的营养诊断
氮的生理作用：促进植物生长、发育和繁殖
氮的营养指标：叶片中氮的含量、土壤中氮的供应状况等
氮的营养诊断方法：观察植物生长状况、测定土壤和植物中的氮含量等
氮的营养诊断意义：指导合理施肥，提高植物产量和品质
Hale Waihona Puke 氮循环过程02氮的固定
定义：将大气中的游离态氮转化为化合态氮的过程
了解植物需求：根据植物种类和生长阶段，确定所需的氮肥类型和量
选育高氮利用效率的品种
改善土壤质地和结构
增加有机质含量，提高土壤肥力
改善土壤通气性，促进植物根系发育
调节土壤酸碱度，适应不同植物需求
减少土壤紧实度，增加土壤渗透性和持水能力
农业废弃物的资源化利用
农业废弃物主要包括作物秸秆、畜禽粪便等
农业废弃物中含有大量的有机物质和营养元素，如氮、磷、钾等
通过合理利用农业废弃物，可以提高植物的氮利用效率，促进植物生长和产量增加
农业废弃物的资源化利用可以减少环境污染，促进农业可持续发展
氮营养与人类健康
05
植物性食品中的氮含量与品质
植物性食品中的氮含量与品质对人类健康的影响
不同植物性食品中氮含量的差异及其原因
植物性食品中氮含量的测定方法与标准
植物性食品中氮含量的影响因素及其控制措施
途径：生物固氮、工业固氮和自然固氮
生物固氮：通过固氮微生物将大气中的氮气转化为氨的过程
自然固氮：通过闪电、火山活动等自然现象将大气中的氮气转化为硝酸盐的过程
氨的转化与运输
氨的运输：植物通过木质部将氨运输到各个组织器官，以满足生长需求。
氨的合成：在植物体内，氨是由氨基酸脱氨基作用产生的。
土壤氮素的形态及其转化过程
土壤氮素的形态及其转化过程土壤氮素是指土壤中存在的不同形态的氮元素化合物。
氮素是植物生长和发育所必需的主要营养元素之一，在土壤中通常以无机氮和有机氮的形式存在。
土壤中的无机氮形态主要包括铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-）。
铵态氮是由土壤中有机物分解产生的，也可以通过氮肥的施用或者转化过程中产生。
硝态氮则是由土壤中的氨氧化细菌通过氧化铵态氮产生。
硝态氮相对更容易被植物吸收，因为它具有更高的溶解度和更低的电荷密度，可以通过土壤水分迁移更容易到达植物根系。
土壤中的氮素转化过程主要包括氨化、硝化和脱氮三个过程。
氨化是将有机氮转化为铵态氮的过程，这一过程主要由分解有机物的微生物参与。
在氨化过程中，微生物通过分解有机物产生氨，并进一步转化为铵离子。
硝化是将铵态氮转化为硝态氮的过程，这一过程主要由氨氧化细菌参与。
在硝化过程中，氨氧化细菌氧化铵态氮为硝酸盐，产生硝态氮。
脱氮是将土壤中的硝态氮转化为氮气并释放到大气中的过程，这一过程主要由脱氮细菌参与。
土壤中氮素形态和转化过程对植物的生长和发育具有重要影响。
由于铵态氮和硝态氮的溶解度和化学活性不同，它们对植物的吸收和利用方式也不同。
铵态氮主要通过质子泵和电中性离子转运到达植物根系并被吸收，而硝态氮则主要通过硝酸胺盐共转运体转运到达植物根系并被吸收。
土壤中的氮素转化也会影响土壤中的养分循环、植物种群结构以及氮素肥料的利用效率等。
综上所述，土壤中的氮素主要存在于铵态氮、硝态氮和有机氮的形式。
氮素在土壤中通过氨化、硝化和脱氮等转化过程进行相互转化。
氮素的形态和转化过程对植物的生长和发育具有重要影响，也对土壤养分循环和植物种群结构等生态系统功能产生影响。
土壤氮素转化的关键微生物过程及机制
土壤氮素转化的关键微生物过程及机制土壤氮素转化是植物在微生物中得以充分吸收所必需的一种过程，也是测定土壤中可用氮养分量的重要方法。
要研究土壤氮素转化的关键微生物，首先要考虑植物对氮素吸收的需求。
这一过程中，不同种类的微生物可以产生和转化氮元素的能力，从而为植物的生长和代谢活动提供能量，起到调节作用。
常见的土壤氮素转化微生物主要包括细菌和真菌。
细菌可以将不可利用的氮素物质，如氧化氮和氮沉积物转化为多种有用氮素，如硝酸盐和氨态氮。
特别是亚硝酸盐氧化酶和硝酸盐还原酶，可以帮助土壤中的细菌将氧化氮转化为硝酸盐，并对其进行还原，以形成植物易被吸收的氨态氮。
另外，真菌也可以向土壤中提供大量的有机氮，这些有机氮包括多糖聚糖氮，呋喃酮和蛋白质氮等。
在这些有机氮的合成过程中，真菌通过氨基酸还原酶和还原酶来缩短氨基酸和N-糖的聚合，并通过亚硝酸盐氧化酶和硝酸盐还原酶，将氧化氮转化为易被植物吸收的硝酸盐和氨态氮。
在此过程中，微生物也可以通过产物还原利用。
从上述可以看出，细菌和真菌等微生物在土壤氮素转化过程中起着相当重要的作用。
它们可以将氮沉积物分解为植物可以吸收的有机氮和有用氮素，以及能够利用副产物的氮素。
此外，微生物也可以在不同的氮素形式间进行交换，从而起到控制土壤氮素的关键作用。
总之，微生物的存在为植物提供了很多有用的氮素，其中包括氧化氮、硝酸盐、氨态氮和多种有机氮。
它们可以通过氨基酸还原酶、亚硝酸盐氧化酶和硝酸盐还原酶等分解氮沉积物，并通过产物还原酶分解氧化氮，从而为植物的生长和代谢活动提供充足的能量，调节土壤的氮素状况。
因此，研究土壤氮素转化的关键微生物，对进一步改善土壤氮素利用率和提高作物产量是非常有必要的。
氮素在植物中的利用综述
氮素在植物中的利用综述氮素是植物生长发育过程中不可或缺的营养元素之一，也是构成蛋白质和核酸等生物大分子的重要原料。
植物对氮素的吸收和利用对于其生长发育和产量形成具有重要影响。
本文将从氮素在植物中的来源、吸收、转运、利用和调控等方面进行综述，并结合最新的研究进展，探讨氮素对植物生长发育的影响及其在农业生产中的应用。
氮素在植物中的主要来源有两种，一种是土壤中的无机氮，包括铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-）；另一种是大气中的氮气（N2）。
土壤中的无机氮通常来自于有机质的分解，包括植物残渣、动物粪便等，通过微生物的氮素循环，有机氮转化为无机氮。
氮气在大气中占比较大，但植物通常不能直接利用。
氮气经过闪击放电等过程与氧气结合形成氧化亚氮（NO）、二氧化氮（NO2）等氮气化合物，再经过大气沉降，进入土壤中，被植物吸收和利用。
植物还可通过共生菌根真菌或根际固氮菌等共生微生物的作用获取氮素。
这些来源形式多样，为植物提供了丰富的氮素资源。
二、氮素在植物中的吸收和转运氮素在土壤中以铵态氮和硝态氮的形式存在，植物通过根系吸收这两种形式的氮素。
铵态氮主要通过离子通道蛋白（ammonium transporter）和0蛋白（AMT1）等膜蛋白介导被吸收；硝态氮则主要通过硝酸盐转运蛋白（nitrate transporter）介导被吸收。
植物吸收氮素的效率受多种因素影响，如土壤氮素浓度、根系表面积、氮素形态等。
植物对不同形态的氮素有不同的吸收偏好，在氮素富集的土壤中，植物更倾向于吸收硝态氮；而在氮素缺乏的情况下，植物更倾向于吸收铵态氮。
植物吸收氮素后，需要进行转运到各个部位。
氮素在植物体内主要以游离氨基酸的形式进行长距离转运。
转运的过程中，涉及多种氮素代谢酶和膜蛋白的参与。
氮素在植物体内的转运是一个复杂的过程，对植物的生长发育具有重要影响。
植物对吸收的氮素进行利用，主要包括氮素的合成和富积。
氮素合成是指植物利用吸收的无机氮合成有机氮化合物的过程，包括氨基酸合成、蛋白质合成和核酸合成等。
土壤氮素的形态及其转化过程
土壤氮素的形态及其转化过程摘要：氮是植物生长发育所必需的大量元素，对植物的产量和品质影响很大。
土壤中氮素的形态及其转化过程和结果则直接决定了氮对植物生长的有效性的大小，了解土壤中氮素存在的形态和其转化过程，对于科学合理经济的肥料施用具有现实的启示作用。
关键词：氮素；形态；转化过程土壤中氮素的含量受自然因素和人为因素的双重影响，较高的氮素含量表明土壤肥力也较高。
自然条件下，土壤没有受到人为因素的影响，有机质日积月累，土壤中氮的含量也较高。
耕地土壤氮素含量及转化过程则更强烈的受到人为耕作、施肥、不同作物等因素的影响，因而相对表现的复杂一些。
一、土壤中氮素的形态1.无机态氮无机态氮包括固定态NH4+、交换性 NH4+、土壤溶液中的 NH4+、硝态氮（ NO3-）、亚硝态氮等，这其中以 NH4+离子和 NO3-离子最容易被植物吸收利用，农业生产中常常用到的碱解氮，也叫水解氮或速效氮，就属于无机态氮中的一部分。
无机态氮并不是全部都能被植物所直接吸收利用，它们中的大部分是被粘土矿物晶层所固定了的固定态铵，不能作为速效氮存在。
固定态铵只有在土壤中经过相应的转化，转化为铵离子或硝酸离子、硝酸盐类的含氮物，才能为作物利用。
2.有机态氮有机态氮构成了土壤全氮的绝大部分。
它们与有机质或粘土矿物相结合，或与多价阳离子形成复合体。
有机态氮大都难以分解，并不能为作物所直接吸收利用。
但有机态氮的含量高低依然是衡量土壤肥力高低的重要指标，有机态氮的含量高，可被转化的氮素水平也相应的高，其作为植物氮素营养‘库’的存在是有很大的作用的。
二、土壤中氮素的转化过程1.氮素的矿化与生物固持作用氮素的矿化作用，简单的说就是有机态的、不易分解的氮素及含氮化合物在土壤中微生物的参与下分解转化为无机态氮的过程，是一个氮的速效化的过程，也是一个可利用氮素增加的过程。
氮的固持作用，就是土壤中的无机态氮在土壤微生物的作用下转化为细胞体中有机态氮的过程，其对于农业生产上的实质就是可利用的速效氮的减少过程。
植物的氮素代谢与营养吸收
植物的氮素代谢与营养吸收植物是靠土壤中的营养元素来生长和发育的。
其中，氮素是植物最为重要的营养元素之一。
植物通过氮素代谢和吸收来获取并利用土壤中的氮素，以维持其正常的生理功能和生长发育。
本文将从氮素的代谢途径、吸收机制以及调节因素等方面进行探讨。
一、氮素的代谢途径植物体内的氮素存在多种形式，主要有无机氮和有机氮两类。
无机氮包括氨氮、硝酸盐氮等形式，它们通过与植物体内酶的作用，参与合成蛋白质、核酸等重要生物大分子。
有机氮则主要以氨基酸的形式存在，氨基酸作为蛋白质的构成单元，是植物体内氮素代谢的重要产物。
在氮素代谢途径中，氮素的转化包括氨基酸的合成、氨基酸的降解和氨基酸的转运等过程。
其中，氨基酸的合成通过不同途径进行，主要包括硝酸还原途径和谷氨酸合成途径。
氨基酸的降解则通过氨基酸转氨酶对氨基酸进行转氨酰化反应，产生相应的酮酸和氨。
氨基酸的转运则依赖于植物体内的氨基酸转运蛋白。
二、氮素的吸收机制植物体在土壤中通过根系吸收氮素。
氮素的吸收可以分为两个阶段：溶解态氮素的吸收和氨基酸的吸收。
溶解态氮素的吸收是指植物根系通过氮素转运蛋白将土壤中的氨氮和硝酸盐氮等无机氮吸收到根系内，进而运输到植物体内各组织。
这一过程主要依赖于氮素转运蛋白的参与，其分为高亲和力和低亲和力氮素转运蛋白。
氨基酸的吸收是指植物根系吸收土壤中存在的氨基酸，通过转运蛋白将其转运到植物体内。
植物体内存在多种氨基酸转运蛋白，它们以不同的方式参与氨基酸的吸收和转运。
通过氨基酸的吸收，植物能够直接利用土壤中的有机氮，提高氮素的利用效率。
三、氮素代谢的调节因素植物体内的氮素代谢受到多种调节因素的影响。
其中，植物内外源信号分子的作用是调节氮素代谢的重要因素之一。
植物内源信号分子包括植物生长激素和蛋白质调控因子等，它们通过信号传递网络调节氮素代谢相关基因的表达和氮素代谢途径的活性，进而影响植物对氮素的吸收和利用。
植物外源信号分子主要包括土壤环境中的氮素状况、其他非氮素营养元素的供应和光照等环境因素。
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式(土壤部分初稿)
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式我国耕地土壤全氮含量为0.04～0.35％之间，且土壤有机质含量呈正相关.其氮素来源包括：生物固氮、降水、农业灌溉和施肥等，而目前肥料是农田土壤氮肥的主要来源.下面就从土壤中氮素的主要表现形态和转化过程等进行详细的介绍：（一）土壤中氮素的主要形态水溶性速效氮源 < 全氮的5％包括游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物等有机氮水解性缓效氮源占50~70% 包括蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类（>98%）非水解性难利用占30～50％包括杂环态氮、缩胺类离子态土壤溶液中无机氮吸附态土壤胶体吸附(1~2%）固定态 2：1型粘土矿物固定注明:其中无机氮包括：铵态氮(NH4+ - N）、硝态氮（NO3-— N）、亚硝态氮(NO2- — N)三种主要形态。
一般情况下,土壤中存在的主要是有机态氮,占土壤总氮的90～98％。
(二）土壤中氮素的转化过程1。
有机态氮的转化土壤中的有机态氮是较复杂的有机化合物,必须要经过各种矿化过程，变为易溶的形态,才能发挥作物营养的功能。
它的矿化量和矿化速率就成为决定土壤供氮能力的极其重要的因素。
土壤有机氮的矿化过程是包括许多过程在内的复杂过程。
①水解过程蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐步分解为各种氨基酸。
②氨化过程氨基酸在多种微生物作用下分解成氨的过程称为氨化过程。
如：RCH2OH＋NH3＋CO2＋能量 -水解—→ RCHNH2COOH＋H2O RCHOHCOOH＋NH3＋能量 -氧化—→ RCHNH2COOH＋O2RCOOH＋NH3＋CO2＋能量——还原—→RCHNH2COOH＋H2由此可见，氨化作用可在多种多样条件下进行。
无论水田、旱田，只要微生物活动旺盛，氨化作用都可以进行。
氨化作用产生的铵态氮能被植物和微生物吸收利用，是农作物的优良氮素营养。
未被作物吸收利用的铵，可被土壤胶体吸收保存。
但在旱地通气良好的条件下，铵态氮可进一步为微生物转化。
土壤中氮的转化过程
土壤中氮的转化过程硝态氮(NO3-) 与铵态氮(NH4+)土壤中氮的转化过程农业中氮的3个主要来源是尿素、铵态氮和硝态氮。
铵转化成硝态氮的生物氧化过程一般称为硝化作用。
此过程由自养型好气性细菌引起，如图中所示。
在淹水土壤中，铵的氧化会受到抑制。
尿素在尿酶的作用下或化学水解成氨和二氧化碳。
在氨化过程中，氨被铵氧化菌转化成铵，接下来，铵被硝化菌转化成硝酸盐（硝化作用）。
氮的转化率取决于一些条件---当前土壤中存在的硝化细菌。
在以下条件下，NH4+ 向NO3的转换才能顺利进行:有硝化菌存在。
土壤温度> 20 °C土壤的pH 值在5,5 - 7,5之间土壤中有足够的水分和氧气若土壤出现以下一个或多个情况时，氮的转化受限制或完全停止，可能会造成铵在土壤中的积累(Mengel and Kirkby, 1987)：低pH值大大的抑制了微生物对铵离子的氧化。
缺氧（比如，淹水土壤）缺少有机质（它是细菌的碳来源）土壤干燥土壤温度低引起土壤的微生物的活性降低，从而抑制硝化。
在26 °C是硝化作用最佳温度，而铵化的最佳温度高达50 °C。
所以，在热带的土壤中，即使在中性pH的条件下，由于硝化率低，也会导致铵的聚积。
图1. 土壤中氮转化的过程(点击图放大, 点击这里打开和打印图表)含硝态氮的肥料较之含铵肥料的优点硝态氮是作物最佳氮源：不挥发性：与铵不同，硝态氮不挥发，所以不要求必需土施，还可以用作追肥和叶面施肥，便于操作。
在土壤中可移动-直接被植物吸收，效率最高。
硝态氮协同促进阳离子的吸收，如钾、钙、镁。
而铵与这些离子竞争吸收位点。
硝态氮可以被植物立即吸收，而不需要任何的转化，而尿素和铵在被植物吸收之前都要经过转化。
施用硝态-氮肥，不会导致土壤酸化。
硝态氮限制对有害物的大量吸收，比如氯化物。
硝态氮转化成氨基酸的过程在叶片上发生，以太阳能为能源，是个节能过程。
铵必须在根部被转化成有机氮化合物。
植物对氮素的吸收与利用
植物对氮素的吸收与利用氮素是植物生长发育必需的主要营养元素之一，对于植物的生长和产量具有重要的影响。
植物通过根系吸收土壤中的氮素，并利用内部的代谢途径将其转化为氨基酸、蛋白质等有机物质，进而参与植物的生长和发育过程。
本文将从植物吸收氮素的途径、吸收机制及植物氮素利用的调控等方面来探讨植物对氮素的吸收与利用。
植物吸收氮素的途径植物吸收氮素主要通过根系进行，根系是氮素吸收的主要器官。
根系通过根尖的毛细管吸收作用和根毛的活动以及膜运输蛋白等途径，将土壤中的氮素吸收到植物体内。
除了通过根系吸收外，部分氮素还可以通过叶片和茎等绿色组织的气体交换进行吸收，但吸收量较少。
植物吸收氮素的机制植物吸收氮素主要通过活跃的根毛表面积和根毛对氮素的选择性吸收来实现。
根毛的生长过程与土壤中氮素浓度有关，当土壤中氮素浓度较高时，根毛的生长速度较慢；反之，当土壤中氮素浓度较低时，根毛的生长速度较快。
同时，根毛表面积大大增加了植物吸收氮素的能力。
根毛通过根毛突起和根毛顶端的胞质内胞质网对氮素进行选择性吸收，吸收叶绿素和其他带负电的氮素物质，而对亚硝酸盐等带正电的物质吸收较少。
植物氮素利用的调控植物对氮素的吸收能力与土壤中的氮素浓度密切相关。
当土壤中氮素充足时，植物会通过调节根毛的生长速度和表面积等方式来调控氮素的吸收量，以避免过多的氮素吸收导致生长不良。
另外，植物还通过调控代谢途径中与氮素有关的酶的活性来实现对氮素利用的调控。
例如，植物在氮素充足时会抑制谷氨酸合成酶的活性，从而减少氮素转化为有机物质的速度；而在氮素缺乏时，植物则会促进该酶的活性，以提高氮素利用效率。
此外，植物还通过根系分泌根际物质和与土壤微生物的共生关系来提高对氮素的利用能力。
植物根系分泌的有机酸和酶等物质可以改变土壤中氮素的形态，使其更易于被植物吸收和利用。
同时，植物与一些土壤微生物如根瘤菌和解磷菌等形成共生关系，这些微生物可以促进植物对氮素的吸收和利用，提高植物的生长和产量。
氮的吸收过程
氮的吸收过程引言：氮素是植物生长发育过程中必需的营养元素之一，对于植物的生长和产量具有重要作用。
植物通过根系吸收土壤中的氮元素，经过一系列复杂的生物化学反应，将氮转化为可利用的形式，并参与到植物的代谢过程中。
本文将从植物氮素吸收的机制、影响因素和调控方式等方面进行探讨。
一、氮素吸收机制植物的氮素吸收主要通过根系进行。
根系是植物的吸收器官，具有丰富的根毛和根尖细胞，能够增大吸收表面积和提高吸收效率。
氮素吸收主要有两个途径：一是主动吸收，即通过能量驱动的过程，将土壤中的氮离子（NH4+和NO3-）吸收到根内；二是被动吸收，即通过质量流动的方式，将土壤中的有机氮转化为无机氮后被吸收。
主动吸收是氮素在植物体内转化和利用的主要途径。
二、氮素吸收的影响因素氮素吸收受到多种因素的影响，其中主要包括土壤氮素含量、土壤pH值、土壤水分和温度等。
土壤氮素含量是影响氮素吸收的重要因素之一，土壤中氮素丰富时，植物吸收氮素的速度较快；相反，土壤中氮素贫乏时，植物吸收氮素的速度较慢。
土壤pH值对氮素吸收也有显著影响，土壤呈酸性时，NH4+离子的吸附能力较强，有利于植物吸收；土壤呈碱性时，NO3-离子的吸附能力较强，有利于植物吸收。
土壤水分和温度对氮素吸收同样具有重要影响，适宜的土壤水分和温度有利于植物根系的生长和氮素吸收。
三、氮素吸收的调控方式植物调控氮素吸收主要通过根系对氮素的选择性吸收和分泌根际物质来实现。
植物根系对氮素的选择性吸收是指根系对NH4+和NO3-离子的选择性吸收能力。
一般来说，植物对NH4+离子的吸收能力较强，而对NO3-离子的吸收能力较弱。
植物通过调控根系中NH4+和NO3-离子的浓度比例，来适应土壤中氮素的供应状况。
此外，植物还通过分泌根际物质来调控氮素的吸收。
根际物质是植物根系分泌的一种有机物质，能够与土壤中的氮素形成络合物，提高氮素的有效性和吸收速度。
结论：氮素是植物生长发育不可或缺的营养元素，植物通过根系吸收土壤中的氮素，并通过一系列复杂的生物化学反应将其转化为可利用的形式。
土壤中氮的转化过程
土壤中氮的转化过程硝态氮(NO3-) 与铵态氮(NH4+)土壤中氮的转化过程农业中氮的3个主要来源是尿素、铵态氮和硝态氮。
铵转化成硝态氮的生物氧化过程一般称为硝化作用。
此过程由自养型好气性细菌引起，如图中所示。
在淹水土壤中，铵的氧化会受到抑制。
尿素在尿酶的作用下或化学水解成氨和二氧化碳。
在氨化过程中，氨被铵氧化菌转化成铵，接下来，铵被硝化菌转化成硝酸盐（硝化作用）。
氮的转化率取决于一些条件---当前土壤中存在的硝化细菌。
在以下条件下，NH4+向NO3的转换才能顺利进行:•有硝化菌存在。
•土壤温度> 20 °C•土壤的pH 值在5,5 - 7,5之间•土壤中有足够的水分和氧气若土壤出现以下一个或多个情况时，氮的转化受限制或完全停止，可能会造成铵在土壤中的积累(Mengel and Kirkby, 1987)：•低pH值大大的抑制了微生物对铵离子的氧化。
•缺氧（比如，淹水土壤）•缺少有机质（它是细菌的碳来源）•土壤干燥•土壤温度低引起土壤的微生物的活性降低，从而抑制硝化。
•在26 °C是硝化作用最佳温度，而铵化的最佳温度高达50 °C。
所以，在热带的土壤中，即使在中性pH的条件下，由于硝化率低，也会导致铵的聚积。
图 1. 土壤中氮转化的过程(点击图放大, 点击这里打开和打印图表)含硝态氮的肥料较之含铵肥料的优点硝态氮是作物最佳氮源：•不挥发性：与铵不同，硝态氮不挥发，所以不要求必需土施，还可以用作追肥和叶面施肥，便于操作。
•在土壤中可移动-直接被植物吸收，效率最高。
•硝态氮协同促进阳离子的吸收，如钾、钙、镁。
而铵与这些离子竞争吸收位点。
•硝态氮可以被植物立即吸收，而不需要任何的转化，而尿素和铵在被植物吸收之前都要经过转化。
•施用硝态-氮肥，不会导致土壤酸化。
•硝态氮限制对有害物的大量吸收，比如氯化物。
•硝态氮转化成氨基酸的过程在叶片上发生，以太阳能为能源，是个节能过程。
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土壤中氮素转化过程及植物吸收方式
我国耕地土壤全氮含量为 0.04〜0.35 %之间，且土壤有机质含量呈正相关。
其 氮素来源包括： 生物固氮、降水、农业灌溉和施肥等，而目前肥料是农田土壤氮 肥的主要来源。
绍：
下面就从土壤中氮素的主要表现形态和转化过程等进行详细的介 （一） 土壤中氮素的主要形态
水溶性速效氮源 ＜全氮的5%包括游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物等 有机氮水解性缓效氮源占50〜70%包括 蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类 （＞98%）非水解性难利用占30〜50%包括杂环态氮、缩胺类
注明：其中无机氮包括： 铵态氮（NH 4+ — N ）、硝态氮（N6 — N ）、亚硝态氮（NQ - — N ）三种主要形
态。
般情况下，土壤中存在的主要是有机态氮，占土壤总氮的 90~98%
土壤中氮的形态
「水溶件 速效氮源 ＜ 全氮的5% 右机氮｛水解
性缓效氮源占40%-60% （＞98%） I 非水斛性 难利用占40%-50%
土壤溶液中
土壤胶体吸附
2： 1型粘上矿物固定有机氮
矿化作用 1川尢什川
上无机氮
离子态 无机氮 吸
附
（1〜2%）固定态
土壤溶液中 吸附态 土壤胶体吸附 :1型粘土矿物固定
「离子态 无机氮寸
吸附态 固建态
（二）土壤中氮素的转化过程
1. 有机态氮的转化
土壤中的有机态氮是较复杂的有机化合物，必须要经过各种矿化过 程，变为易溶的形态，才能发挥作物营养的功能。
它的矿化量和矿化速 率就成为决定土壤供氮能力的极其重要的因素。
土壤有机氮的矿化过程 是包括许多过程在内的复杂过程。
① 水解过程 蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐步 分解为各种氨基酸。
② 氨化过程 氨基酸在多种微生物作用下分解成氨的过程称为氨 化过程。
如：
RCHOI+ NH 3 + CQ + 能量 一水解一-> RCHNH 2COOH- H 2O
RCHOHCOOHN" + 能量 一氧化一-> RCHNHCOO + Q RCOO + NH3 + CQ +
能量—— 还原一-> RCHN 2COO + H 2
由此可见，氨化作用可在多种多样条件下进行。
无论水田、旱田，只要 微生物活动旺盛，氨化作用都可以进行。
氨化 作用 产生 的铵 态氮能 被植 物和 微生 物 吸收 利用 ，是 农作 物的 优良 氮素 营
养 。
未 被作物 吸收 利用 的铵 ，可被 土壤 胶体 吸收 保 存。
但在 旱地 通气 良好 的条 件下，铵态 氮可 进一 步为微 生物 转化 。
r 钱态氮
风素在土塢中变化的示意图
” NO, N :0
硝态氮上 吸附杰镀或 水体中的 固定态皴
硝态氮
有
机
态
氮
③硝化过程指氨或铵盐在微生物作用下转化成硝酸态氮化合物的过程。
它是由两组微生物分两步完成的。
第一步铵先转化成亚硝酸盐，紧接着亚硝酸盐又转化成硝酸盐，消化过程是一个氧化需氧过程，只有在通气良好的情况下才能进行。
所以水稻田在淹水期间主要为铵态氮，硝态氮很少，旱地土壤一般硝化作用速率快于氨化作用，土壤中主要为硝态氮。
硝态氮也是为植物吸收利用的优良氮源，所以可以利用土壤硝化作用强度来了解旱地土壤的供氮性能。
④反硝化作用指土壤中硝态氮被还原为氧化氮和氮气，扩散至空气中损失的过程。
反硝化作用主要由反硝化细菌引起。
在通气不良的条件下，反硝化细菌可夺取硝态氮及其某些还原产物中的化合氧，使硝态氮变为氮气损失。
2. 无机态氮的转化过程
无机态氮包括硫酸铵、硝酸铵、碳酸铵、碳酸氢铵、氢氧化铵等。
由于这些都属于不稳定的化合物，易氨化释放出氨，同时也遵循硝化过程和反硝化作用；但应指出，施用时需在保护地的密闭环境中施用，除应注意土壤适当湿度和通透性外，还应掌握少施、勤施和深施。
如施用不当，极易熏坏叶片，甚至造成全株死亡。
尿素虽属有机氮肥，但因结构简单，其转化过程与无机氮肥基本相同，以尿素为例简要说明：
尿素施入土壤后，以分子状态存在，还可以分子状态被作物吸收，但数量很少。
尿素分子与土壤中黏粒矿物或腐殖质上的功能团以氢健相互作用力结合，在很大程
度上可以避免尿素在浇水后淋溶流失。
另外，
尿素在土壤中可以在脲酶的作用下转化为铵态氮，供作物吸收和土壤胶 体吸附。
土壤中大多数细菌、放线菌、真菌都能分泌脲酶，其转变如下：
① C0( NH 2)2 + 2H 2O ( NH 4) 2卩0 脲酶
碳酸铵可以进一步水解产生碳酸氢铵和氢氧化铵：
②(NH ) 2CQ + H 2O NH 4HCO + NH k OH
碳酸氢铵和氢氧化铵也可以在硝化细菌的作用下进一步转为硝态氮:
(NH 4) 2CO 3+NH 4HCO 3 + NH 4OH
镀态氮素
(NH/-N )
硝态氮素
带IE 电荷.是阳离于
带员屯荷，是阴關子 能与上壤胶粒上的阳离子进
行交换而被吸附
不能进行交换吸牧而存在于土 壤溶液中
被上壤胶粒吸附后移动性 减少*不融水流火
在土壤洛液屮随上壤水分运动 |仙移动，流动性人’拐流先 进行硝化作用焉,转变为硝 态凰*但不降低肥效
进行反硝化作用后，形成氮气 或氧化観气而丧失胆效
在碱性或碱性土壤中，尿素水解后生成铵态氮，表施会引起氨的挥发，因此 应深施覆土。
尿素撒施在水田表面后，水解后的氨挥发量在
10%-30%在碱性土
壤中，氨挥发损失的氮约12%-60%在高温高湿下，尿素的氨挥发可使植株灼伤， 硝化速率加快，所以，尿素深施、以水带肥非常重要。
由于尿素在土壤中转化可 积累大量的铵离子，会导致pH 升高2-3个单位，再加上尿素本身含有一定数量 的缩二脲，其浓度在500ppm 时，便会对作物幼根和幼芽起抑制作用，因此尿素 不易用作种肥、苗肥和叶面肥。
其他施用期的尿素含量也不宜过多或过于集中。
幼苗期作物受缩二脲危害后形成叶绿素合成障碍，叶片出现失绿、黄化甚至白化
硝化细菌 ____
一 ------ N O 3-
的斑块或条纹。
植物氮含量占其干重的0.3-5%。
植物中蛋白质、核酸及叶绿素都还有不同量的氮元素。
（一）植物对氮的吸收形态包括：
无机态：NH4+—N、NO3- —N （主要）
有机态：NH2 —N、氨基酸、核苷酸等（少量）
植物对铵态氮的吸收与同化：
（1）吸收过程：被动渗透和接触脱质子
膜外膜
（2）同化过程:
部位：在根部很快被同化为氨基酸
过程:
氨：
反应过程:
NH3+谷氨酸+ATP 谷氨酰胺合成酶.谷氨酰胺+ADP+Pi
谷氨酸+1 了酮酸一 1 了种氨基酸 合成•蛋白质
植物对硝态氮的吸收与同化：
(1)吸收：植物主动吸收 NO - — N
(2)同化： 吸收后，10〜30 %在根同化，70〜90%运输到茎叶同化
小部分贮存在液胞内
■■k - NR r Fex Mo UA _ NIR, Fe. Mn uu
g 硝认原酶业硝帥原誨・NM
(叶绿体)
(3)影响硝酸盐还原的因素:
① 植物种类：与根系还原能力有关，如： 木本植物 > 一年生草本植物
酮戊二酸・ f !*>**#*
还原性胺化作用 ・.•・
4*
转葩基作用
酰胺!
-
各种新的氨基酸 ・
•■■•••••••
谷氨酰胺•酮戊二酸+2e +2H + 谷氨酸合成酶
仪谷氨酸
油菜> 大麦>向日葵> 玉米
②光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还原作用变弱，造成植
物体内NO3－－N 浓度过高
③温度：温度过低，酶活性低，根部还原减少。