第四章 神经元间的信息传递讲述

大脑皮层各种功能的正常发挥依赖于皮层中兴奋和抑制的动 态平衡。在皮层神经网络中，兴奋性的锥体神经元和抑制性的中 间神经元通过突触结构形成局部神经环路，这些环路是皮层中兴 奋-抑制平衡的结构基础。一般认为，兴奋性神经元发放的动作电 位（数码信号）沿轴突传导至突触前膜，通过突触传递在抑制性 神经元上产生兴奋性突触后电位（EPSP），如果达到特定的发放 阈值，抑制性神经元会产生动作电位并在其支配的兴奋性神经元 上产生抑制性突触后电位（IPSP），从而反馈抑制兴奋性神经元。 大脑皮层的电活动状态与行为息息相关，那么皮层又是如何在不 同的电活动状态下（即当神经元处于不同的膜电位水平时）维持 25 兴奋-抑制的动态平衡呢？
A typical mammalian neuron in the cortex may be in synaptic contact with24 100-1000 other neurons
中科院上海生命科学研究院神经研究所的研究人员发现了大 脑皮层维持兴奋和抑制动态平衡的新机制，并画出了一幅大脑皮 层“太极图”，这项研究有助于分析癫痫、精神分裂症等神经系 统 疾 病 。 这 一 研究成 果 公布在 《 公共科 学 图书馆 — 生物学 》 （PLoS Biology）杂志上。
③胞液中的蛋白质
N 乙基马来酰亚胺敏感因子-可溶性NSF 附着蛋白
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GAP-43 (green)
（6）神经递质突触前释放的调制 内在过程: 由静息膜电位或动作电位发 放的变化所引起 外部过程: 其它神经元的突触输入 改变启闭钙通道 改变钙通道门控 4种调制靶点 改变K+或Na+内流 作用于Ca2+内流的下游机制
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特点
(1)单向传递
(2)突触延搁（0.5 ms）
(3)总和
(4)对内环境变化的敏感性
(5)对某些药物敏感
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（2）突触前膜去极化和Ca2＋的内流
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（3）突触前递质释放 以胞吐（exocytosis）的形式释放神经递质 以胞吞（endocytosis）的方式进行再生
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Endocytosis and exocytosis
电突触的突触间隙很窄，在突触小体内无突触小泡， 间隙两侧的膜是对称的，形成通道，带电离子可通过 通道传递电信号。 特点： 电突触多数是双向传导的，即缝隙连接，是以电流 （电讯号）传递信息。作为化学突触,其传递是单向性 的，化学物质（神经递质）作为通讯的媒介。
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Leabharlann Baidu. 化学突触
• 经典突触传递，即突出前神经元产生的兴奋性电信号 （动作电位）诱发突触前膜释放神经递质，跨过突触 间隙而作用于突触后膜，进而改变突触后神经元的电 活动。 • 突触前神经元首先通过释放神经递质，将神经元电信 号转变为化学信号，然后携带信息的神经递质作用于 突触后膜，并将化学信号再转换为电信号，所以又称 为电——化学——电传递。
①突触前神经元：电信号－→化学信号 ②突触间隙：化学物质－→突触后神经元
③突触后神经元：化学信号－→电信号
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（1）化学突触的传递过程和特点
过程
①Ca2+内流进入突触前膜 ②囊泡释放递质到突触间隙 ③递质作用于突触后膜受体， 打开钠通道 ④递质激活突触后膜G蛋白 偶联受体 ⑤⑥⑦递质作用于突触前膜 受体或被突触前膜重摄入 ⑧递质被胶质细胞摄入 ⑨突触囊泡的形成 ⑩其它囊泡释放
化学性突触 按结构和机制
电突触 按照传递性质
兴奋性突触 抑制性突触
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2. 电突触
（1）缝隙连接（gap junction）
• 细胞间惟一能直接进行信息和物质交换的通道。 • 由相邻细胞膜上的两个连接子（connexon）相互锚定而成。 •六个连接蛋白（connexin）排列成六角形，中央有一直径约1.5 nm 的孔形成了连接两细胞的亲水性孔道。
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• 在体内有较广泛的分布，发育期超过发育成熟后
• 神经系统中主要存在于胶质细胞之间 • 分子量低于1 KD或直径小于1.5 nm的物质可通过缝隙连接
（2）电突触的作用
功能意义：使神经元形成同步化活动
•不存在突触延搁
•传递信号可靠，不易受各种因素的影响 •传递速度快，易于形成同步化
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电突触
结构基础：缝隙连接（gap junction）
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特征：大量突触囊泡
（3）突触间隙 (synaptic cleft)
约 20 nm
含电子致密物质
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（4）突触后膜（postsynaptic membrane） 含多种特异的蛋白质，主要是受体蛋白、通道 蛋白，还有一些能分解神经递质使之失活的酶类。
特征：颗粒和细丝
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4. 突触传递
synaptic transmission
④融合、卸货
⑤胞饮、再填充
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量子释放的基础：一个囊泡，“最小包装”
融合方式
吻了就跑 （kiss-and-run） 全融合
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（5）参与胞吐作用的相关蛋白 ①突触囊泡膜蛋白
突触蛋白、突触小泡蛋白、突触结合 蛋白、囊泡整合蛋白家族等
Synapsin
②突触前膜蛋白质
突触融合蛋白、突触小体相关蛋白-25、 生长相关蛋白-43等
第四章 神经元间的信息传递
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第一节 神经元信息传递的生理学
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一、 突触结构与传递
1. 概述
突触：一个神经元与另一个神经元、肌细胞、腺 细胞以及其他效应器细胞或感受器细胞等紧密接 触并形成特殊结构的功能接触部位。
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分类
轴突-树突型 轴突-胞体型 轴突-轴突型 胞体 胞体型 树突 树突型
按接触部位
兴奋-分泌耦合（excitation-secretion coupling） 神经递质在突触前细胞发生冲动（动作电位） 时，钙离子通道负责将去极化转化成神经递质的释 放。
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（4）量子释放与胞吐作用
量子释放（quantal release）
胞吐（exocytosis）
①去极化 ②Ca2＋内流 ③泊靠
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2种过程
（7）慢传递与快传递 快信息传导 ：直接产生突触后电位，<1 mS
是突触传递的基本形式
慢信息传导 : 产生一系列生化反应，以秒计
是一种调制机制
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二、突触整合（synaptic integration）
突触整合: 神经元将各种传入冲动引 起的突触后反应进行空间 和时间的总和，最终决定 是否输出动作电位的过程。 兴奋性突触后电位 (EPSP) 抑制性突触后电位 (IPSP)
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以轴突末梢释放特殊的化学物质 来完成突触传递的方式
（1）化学突触的解剖结构
① 突触前膜 7.5 nm，递质、受体 ② 突触间隙
20～30 nm，粘多糖、糖蛋白、 水解酶
③ 突触后膜
受体、离子通道
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（2）突触前膜（presynaptic membrane）
信号整合区
突触终扣（synaptic button） 致密突起（dense projection） 网格（grid） 突触囊泡，突触小泡（synaptic vesicle）