第四章分子标记辅助选择育种44页PPT

一、前景选择
质量性状的MAS
• 对目标基因的选择称为前景选择 （foreground selection），这是标记辅助 选择的主要方面。前景选择的可靠性主要取决 于标记与目标基因间连锁的紧密程度。若只用 一个标记对目标基因进行选择，则标记与目标 基因间的连锁必须非常紧密，才能够达到较高 的正确率。
影响分子标记辅助选择的因素
3、群体大小 Lande & Thompson (1990)分析MAS的效率时曾假定
群体无限大，标记无限多，在此基础上作出性状遗传力低 时MAS比常规选择效率高的结论，但他们还是认为有必要 研究大量个体，样本大小对加性遗传方差有一定影响，在 群体很小时MAS没有多大用处。其它一些根据计算机模拟 的结果对MAS的效率进行的研究表明，群体大小是影响 MAS的关键因素，MAS的相对效率随群体增大而提高， 但在群体小于200时MAS仍然有效。 4、性状的遗传力 一般来说遗传力越高则MAS效率降低。Moreau et al. (2019)认为在群体大小有限的情况下，对低遗传力的性状 MAS的相对效率也较高，但存在一个最适遗传力，在此限 之下MAS的效率会降低。在低遗传力（0.1-0.2）时， MAS的效率更高，但可能出现的负面试验的频率也高一些， 因此利用MAS技术所选性状的遗传力在0.3-0.4之间会更 好。 5. 世代？
• 植物分子育种包括转基因育种和基因组育 种。前者通过转基因手段将外源基因导入 植物，改良其性状；后者利用DNA标记对 重要农艺和经济性状，同时可以考虑多个 基因组扫描，又叫全基因组扫描育种或标 记辅助选择育种（MAS)。
二 MAS的前提与影响因素
MAS的前提
1、建立尽量饱和的分子标记图谱 2、基于图谱的目标基因定位 3、检测的自动化
影响分子标记辅助选择的因素
1、分子标记与目的基因或QTL之间的连锁程度
从标记辅助选择的效率或可靠性考虑，两侧相邻标记彼此 越靠近越好。但是…
2、选用的分子标记数目
对主基因，用位于主基因两侧的两个分子标记同时选择。 对于QTL，在少数QTL可解释大部分变异的情况下，MAS 的效率高。一般认为存在一个最佳数目，这与性状的遗传 力有关。Gimelfarb & Lande (1994a)发现利用6个标记 时的MAS效率高于利用3个标记时的效率，但利用12个以 上的标记时，MAS的效率在低世代时反而降低，在高世代 时增幅很小。
p(1r)2
质量性状的MAS
• 从下图看出，选择正确率随重组率的增加而 迅速下降。若要求选择正确率达到90%以上 ，则标记与目标基因间的重组率必须不大于 0.05。当重组率超过0.10时，选择正确率已 降到80%以下。
p ( 1 r 1 ) 2 ( 1 r 2 ) 2 [ 1 ( r 1 ) 1 ( r 2 ) r 1 r 2 ] 2
质量性状的MAS
对策：
为了使基因定位的成果尽快服务于育种， 今后在策略上应重视与育种直接有关的 材料；
所构建的群体尽可能做到既是遗传研究 群体，又是育种群体，这样才能缩短基 因定位与育种应用的距离。
三 MAS的基本方法
质量性状的MAS 数量性状的MAS
质量性状的
MAS
• 传统的表型选择方法对质量性状一般是有效的，因为质量 性状的表现型与基因型之间通常存在清晰可辨的对应关系。 因此，在多数情况下，对质量性状的选择无须借助于分子 标记。但对于以下三种情况，采用标记辅助选择可提高选 择效率：（1）当表现型的测量在技术上难度很大或费用太 高时；（2）当表现型只能在个体发育后期才能测量，但为 了加快育种进程或减少后期工作量，希望在个体发育早期 （甚至是对种子）就进行选择时；（3）除目标基因外，还 需要对基因组的其它部分（即遗传背景）进行选择时。另 外，有些质量性状不仅受主基因控制，而且还受到一些微 效基因的修饰作用，易受环境的影响，表现出类似数量性 状的连续变异。
它是利用与目标性状基因紧密连锁的分子标记 进行间接选择，是对目标性状在分子水平的选 择，不受环境影响，选择结果可靠；在聚合有 利目标性状的同时，可以在回交渐渗过程中， 通过遗传背景选择，减少连锁累赘，加速育种 进程。
一 MAS是分子育种的重要部分
• 植物分子育种是依据分子遗传学、数量遗 传学和植物育种学理论，利用DNA重组技 术、标记辅助选择技术改良植物品种的新 型学科。
分子标记辅助育种已经得到了很大的发展，在 很多作物中已定位了很多重要性状的基因，但 育成品系或品种的还相对较少。
原因：
首先，定位工作与育种的脱节。许多研究人员 把定位与育种分开来，定位时只考虑标记鉴定 的可行性，不考虑亲本选配、育种目标，最终 只能产生育种用的种质材料。
其次，标记的鉴定技术还有待于进一步提高； 标记辅助选择技术体系还有待进一步完善。
质量性状的MAS
• 假设某标记座位（M/m）与目标基因座 位（Q/q）连锁，重组率为r，F1代基因 型为MQ/mq，其中Q为目标等位基因， 亦即要选择的对象。由于M与Q连锁在 一起，因此在后代中可通过M来选择Q。 在F2代通过选择标记基因型M/M而获得 目标基因型Q/Q的概率（即单株选择的
正确率）为：
数量性状标记辅助选择要获得比常规选择更高 的效率，必须首先考虑应用在以下几种情况：
（1）选择性状的遗传力相对较低；
（2）用于辅助选择的标记与目标QTL有非常紧 密的连锁（<5cM）；
（3）考虑在标记与QTL的连锁关系没有打破之 前的早期世代进行选择；
（4）首先考虑对在不同环境下表现一致的主 效QTL进行选择，对环境敏感的QTL的选择必 须在其鉴定的环境中进行。
提
纲
• 植物MAS是分子育种的重要部分 • MAS的前提与影响因素 • 植物MAS的基本方法 • 植物MAS的应用 • 植物MAS的发展策略
基于QTL定位的植物分子育种
分子标记在作物育种中的直接应用是对性状进 行辅助选择，即分子标记源自文库助选择（Molecular Marker-Assisted Selection, MAS）。