我国鲫鱼研究进展
鱼类标志技术的研究进展
鱼类标志技术的研究进展摘要鱼类标志技术在鱼类遗传育种和引种驯化中得到广泛应用,同时它也是一种研究鱼类分布、种群密度、洄游和鱼类资源等的重要方法。
综述了鱼类标志技术的种类、优缺点及研究应用等,以期推动鱼类标志技术的发展。
关键词鱼类;标志技术;研究进展鱼类标志技术在鱼类遗传育种、引种驯化、种群的密度、死亡、补充、生长和生产力等研究中得到了广泛应用,另外,在种群估算、资源评估、洄游和分布等领域中成为一种重要研究手段[1]。
在我国,鱼类标志技术的研究起步较晚,有关的报道较少。
本文综述了国内外鱼类标志方法的种类、优缺点及研究应用,为国内研究者提供借鉴,以期促进我国鱼类标志技术的发展。
1标志技术1.1挂牌法挂牌标志法是最古老、使用最广泛的标志方法,依据固着在鱼体上的不同方式,可将常用的挂牌标志分为3类[2]:①穿体标志(transbody tag),包括盘状标志(disc tag)、管形标志(spaghetti tag)、带状标志(streamer tag);②箭形标志(dart-tag),包括箭头标志(arrowhead tag)、T型标志(T-bar tag);③内锚标志(internal—anchor tag)。
前2类标志常常固着在鱼体背部,后者则固着在鱼体腹部。
挂牌标志由于实施的费用低廉、易被发现及回收简便而使用广泛。
1.2剪鳍法剪鳍法是指将鱼的1个或多个鳍条全部或部分切除,全部切除会阻碍鳍的生长,从而产生永久的标志;部分切除则因鳍条的再生只能产生短期的标志。
一般而言,再生的鳍条在一定程度上会发生扭曲。
因此,还可辨认[3],但也有少数研究者发现再生鳍条很难辨认。
汤建华[4]采用切一侧尾鳍方法对真鲷进行标记放流,结果尾鳍能再生长,经过一段时间后已分不清尾鳍是否被切,可见剪鳍法并不完全可靠。
剪鳍法是一种常用的标志技术,作业简单而迅速,适合于大部分鱼类,但它不可用于个体的识别。
1.3内藏可视标内藏可视标综合了传统的内标和外标的优点,将标完全埋入体内,但在体外可通过肉眼检视。
彭泽鲫简介
彭泽鲫简介鲫古时亦称鲋鱼。
椐《本草纲目》记载:“鲫鱼旅行,以相即也,故谓之鲫;以相附也,故谓之鲋。
”因其肉味鲜美,营养价值高,且具有健胃益中之滋补作用,自古以来就深受我国人民喜爱。
鲫适应能力极强,“所在池泽有之”,为我国主要淡水经济鱼类之一,尤其是在淡水捕捞产量中占据较大的比重,其产量占天然水域总产量的20%左右。
但由于鲫生长速度较慢、个体小,长期以来在淡水养殖中未能引起足够的重视,而被视为无足轻重的搭配养殖对象。
众所周知,鲫是比较低等的硬骨鱼类,由于其地理分布极广,长期的生态适应,使之形成了许多变异了的地方性种群。
为了开发优良的鲫鱼养殖品种,60年代末,国内已有学者做了改善鲫鱼养殖经济性状的尝试,把东北海拉尔地区的银鲫南移至长江和珠江流域驯养,使当年鱼体重分别达到150克和250克,超过了当地鲫的生长速度。
中国科学院水生生物研究所于1975年开展了鲫鱼的育种研究,利用天然雌核发育的方正银鲫为母本,与兴国红鲤为父本,人工授精后异精雌核发育,育成了一种生长快、易于养的鲫鱼新品种——异育银鲫,其生长速度较鲫快2—3倍,比方正银鲫平均快34.7%。
此后,云南动物研究所、黑龙江水产研究所和河南省水产科研所又分别对高背鲫、银鲫和淇鲫进行了研究,取得了很大进展,其生长速度均比鲫快一倍以上,经推广养殖后,收到了明显的增产增收效果。
所以,有计划地开展鲫鱼选育培育工作,是发展我国淡水渔业的一项重要工作。
彭泽鲫,原产于江西省彭泽县丁家湖、芳湖和太泊湖等自然水域。
因其常栖于湖中的芦苇从中,体侧有5—7条灰黑色的芦苇似的斑纹(池塘中饲养一段时间后,会逐渐消失)而被称为芦花鲫;它以个体大(已知两尾最大个体体重分别为4.0公斤和6.5公斤)着称,亦称彭泽大鲫。
为挖掘这一优良品种,充分利用它生长快、个体大等优良经济性状,进行系统的定向培育,从1983年开始,江西省水产科学研究所等单位对彭泽鲫开展了系统地选育研究。
经选育后的彭泽鲫生长速度比选育前快50%,比鲫的生长速度快249.84%,其主要质量性状稳定一致,主要数量性状得到改善。
鲫营养需求研究进展
文章编号:1006-3188(2015)02-0037-06鲫营养需求研究进展丁立云陈文静邓勇辉张桂芳(江西省水产科学研究所,江西南昌330039)摘要:鲫为我国大宗淡水鱼主要养殖种类之一,本文综述了鲫对蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素、矿物质等营养物质需求量的研究进展,旨在为配制鲫鱼配合饲料提供参考。
关键词:鲫;营养需求;研究进展中图分类号:S965.117文献标识码:AResearch Advancement in NutritionRequirements of Crucian Carp DING Li-yun,CHEN Wen-jing,DENG Yong-hui,ZHANG Gui-fangJiangxi FisheriesResearch Institute,Nanchang,330039,ChinaAbstract:Crucian carp is one of the main culture species of common freshwater fish in China.In order to provide reference for feed formulation,the requirement of protein,fatty,carbohydrate,vitamin and inorganic element in Crucian Carp were reviewed.Key words:Crucian carp;Nutrition requirement;research advance鲫(Carassius auratus)在欧亚地区为常见淡水鱼,分类上属鲤科,鲤亚科,鲫属。
鲫经过人工选育,培育出许多新品种,常见养殖品种有彭泽鲫、湘云鲫和异育银鲫等。
鲫鱼因肉质鲜美,抗病力强,养殖周期短等优良特性,已成为我国大宗淡水鱼中主要养殖种类之一。
为配合鲫的规模化养殖,促进鲫产业的快速发展,许多学者对鲫的营养需求作了研究。
畜禽基因组拷贝数变异的研究进展
了机 体非 特异 性免 疫功 能 鱼 类 机 体 免 疫 有 重 要 作 用 。 缺铁 时 将 导 致 淋 巴细 胞 及 维 生素 E ( v E) 也 是 鱼类 重 要 的营 养物 质 。在饲 料 中 添加 适 D N A 合 成受 阻 ,抗体 产 生被 抑 制 ,白细胞 杀 菌 功能 减 弱 ,淋 巴 细 量v E,可 促进 鱼类 巨噬细 胞增 殖 ,增 强吞 噬作 用 ,提 高体 液免 疫
3 必 需 脂 肪 酸
5 维生素
必需脂肪酸 ( E F A)是 鱼类 免 疫 反应 的重要 调 节 因子 。许 多 5 . 1 维 生素 A 研 究 表 明 ,饲 料 中E F A 影 响鱼 类 的抗 体水 平 和 巨 噬细 胞 的杀 菌 能 维生素A 对维持鱼类免疫系统正常功能是必不可少 的营养成 力 。K i r o n 等 ( 1 9 9 5 )研究 表 明 ,当虹鳟 鱼 缺乏 E F A 时 ,巨噬 细胞 分。但是 ,鱼类没有 自身合成v A的能力 ,必须 通过饲料供给 。 吞噬能力降低 ,抗体数量减少。周小秋等 ( 2 0 0 5 )研究表明 ,在 C u e s  ̄( 2 0 0 2 )等 报道 ,在金 鲷 饲料 中分 别 添 加V A 1 5 0 a r g / k g 、 幼建 鲤 饲 料 中 ,不 饱 和脂 肪 酸 (∞3 U F A/( 1 ' 6 U F A) 对 头 肾和体 3 0 0 mg /k g ,金 鲷 的呼 吸爆发 活性 提高 ;且 3 0 0 mg /k g 组 的 白细 胞 指 数 、血 清溶 菌 酶 活 力 、血 清抗 体 水 平 有 极 显 著 ( P≤0 . 0 1 ) 影 髓 过 氧化 酶 活性 也有 所 提 高 。杨奇 慧 ( 2 0 0 3 ) 研 究 发 现 :给幼 建 响 。但Mo n t e r o 等 ( 1 9 9 9 )研 究发 现 ,饲料 中缺 乏n 一 3 H U F A 能 明 鲤 饲喂 缺乏V A 的饲料 ,7 O 天后 ,建 鲤头 肾绝对 重量 降1 氐 3 5 %,脾脏 显 提高 金鲷 的巨噬 细胞 聚集 的数 目。对 于I 卜3 H U F A 的不 同作 用 效 的相对重量降低2 1 %,免疫后的成活率降低8 8 %;且 白细胞和红细 果 ,可 能 与n 一 3 H U F A 中的E P A 和D H A的比值有 关 。 胞数量都极显著低于对照组 ,溶菌酶的活力急剧降低 ,从而降低
水产动物遗传育种研究进展
水产动物遗传育种研究进展摘要水产养殖是我国农村经济重要支柱产业之一。
由于长期大规模的人工养殖,已出现了严重的种质退化现象,制约了水产养殖业健康发展。
就目前水产动物优良品种培育所采取的新方法进行概述。
关键词水产动物;育种;转基因;性别控制;杂交育种;细胞工程随着我国水产养殖面积的增加、养殖种类的增多以及生态环境的改变,对水产动物的种质资源的保护、优良苗种的需求尤显重要。
如何获得生长快速、经济性状好、抗病能力强、抗逆性好的优良品种,将成为实现增产、增效的关键。
1转基因技术传统的育种方法是建立在利用种内遗传变异的基础上,而基因转移技术的应用打破了生物种间界限,使育种工作可以充分利用所有可利用的遗传变异,利用人工方法超越自然界亿万年生物进化历程,创造出自然界原来没有的新品种或品系。
转基因动物研究是基因工程技术在动物育种领域中的一次革命。
1985年朱作言等[1-2]将冠以小鼠重金属螯合蛋白基因启动和调控顺序的人GH基因,导入鲫鱼的受精卵,培育出世界上第一批转基因鱼。
到目前为止,国内外已获得几十种转基因鱼,在促进生长、提高鱼类抗逆性、抗病性等方面取得了显著成绩。
转基因水生生物的应用前景:一是快速育种。
传统的育种需经过多代反复选种交配才能育成优良品种。
而转基因技术则可超越自然界的生物进化历程,在短时间内创造出自然界中原来没有的新品种或品系,这是常规育种难以比拟的。
二是改良养殖性状。
转基因鱼的许多优良性状已被实验所证实:如生长速度得到很大提高,即所谓“超级鱼”;有的转基因鱼可提高饵料利用率;有的则表现出较好的抗病性和抗逆性。
三是生产生物医药制品。
通过转基因水生生物来生产生物活性物质以满足医药需要,如研制携带人类胰岛素的转基因鱼以提供胰岛素的研究。
2性别控制动物的性别控制是既古老而又神秘的课题,多少年来人们一直在不停地探索着。
分子遗传学和分子生物技术的飞速发展,使得人们在基因水平上研究动物的性别控制的基因有了可能。
水产动物诱食剂的研究进展(1)
渔药.饲料责任编辑胡国成一、诱食剂研究方法日本、美国、前苏联早在60年代就采用多种方法对水产动物诱食剂进行了研究,主要方法有以下几种:1.电生理学方法这种方法的基本原理是水产动物接触到某些化学物质后,其嗅觉、味觉器官的兴奋性会产生变化,并引起感受器官电位的变化,这种电位变化可以用仪器记录观察,从而判断某些物质是否可以成为该种动物的诱食剂。
2.摄食行为法此法是诱食剂活性的生物鉴定法,主要有以下三种:(1)迷宫法:该法是由桥本芳郎最初设计的实验水槽(如图1),其中I为入水管,S为实验液注人管。
实验鱼在C室中,注入实验液后,在一定时间内,检查集鱼窒(B)中鱼的尾数,以鱼的尾数作为实验液效果的指标。
伊奈和夫对该装置作了改进(如图2),实验液装在V瓶中,在一定时间内,以实验鱼进入A室的尾数作为实验液效果的指标。
(2)触球法(如图3):将实验饲料由St注入橡胶球S中,记录鱼的碰撞次数。
将诱食剂在实验饲料中的浓度与碰球次数进行回归分析,求出一定时间内碰撞一定次数所需的诱食剂浓度。
(3)吞食法:Hidaka将鱼类的摄食反应分为5级:0级:食物颗粒人口后吐出;1级:食物颗粒在口中停一会后吐出;2级:一小部分食物颗粒被吞下;3级:大部分食物颗粒被吞下;4级:食物颗粒全部被吞下。
3.摄食量法将实验饲料装入注射器中,每小时挤出部分饲料,记录饱食量。
以每天每百克鱼的摄食量来衡量诱食效果,也可以用自动投饵机的投饲频疗鱼病的目的。
八、用药选择同一种鱼病发生多次时,不宜只选用同一种药物进行防治,以防止致病菌产生抗药性。
应经常换用鱼药,防止产生抗药反应,提高治疗效果。
总之,我们应结合生产实际,因地制宜采取各种有效办法来防治鱼病,仅仅对症下药是不够的,只有注意了这些生产中实际存在的问题,才能保证渔业生产的最大效益。
图l桥本芳郎的诱食实验水槽图2伊奈和夫的诱食实验水槽图3Carr的诱食实验水槽<中国水产》2005年第8期57水产动物诱食剂的研究进展作者:李柯懋作者单位:青海省渔业环境监测站,810012刊名:中国水产英文刊名:CHINA FISHERIES年,卷(期):2005(8)本文链接:/Periodical_zhongguosc200508037.aspx。
鲫鱼的解剖 实验报告
鲫鱼的解剖实验报告鲫鱼的解剖实验报告引言:在生物学课程中,解剖实验是学生们了解动物结构和功能的重要环节。
本次实验我们选择了鲫鱼作为研究对象,通过对鲫鱼的解剖,我们将深入了解鲫鱼的内部结构和器官功能。
一、实验目的本次实验的目的是通过解剖鲫鱼,了解其内部器官的结构和功能,进一步探究鲫鱼的生理特点和适应环境的能力。
二、实验材料和方法实验所需材料包括鲫鱼、解剖刀、剪刀、显微镜等。
首先,我们将鲫鱼放置在解剖台上,用解剖刀沿着鲫鱼的腹部切开。
然后,我们将鲫鱼的内脏器官依次取出,并进行观察和记录。
三、解剖结果1.鲫鱼的外部特征鲫鱼呈纺锤形,身体分为头部、躯干和尾部。
头部有两个鳃盖,用于呼吸。
身体表面覆盖着鳞片,具有保护和减少水阻的作用。
鲫鱼的背部呈现出深绿色,腹部则为银白色。
2.鲫鱼的内脏器官(1)消化系统:鲫鱼的消化系统包括口腔、食道、胃、肠道等。
我们观察到鲫鱼的口腔内部有锯齿状的牙齿,用于咀嚼食物。
食道连接着口腔和胃,将食物顺利送入胃部进行消化。
胃是消化系统的主要器官,通过分泌消化酶将食物分解为小分子物质。
肠道负责吸收和吸附营养物质。
(2)呼吸系统:鲫鱼的呼吸系统通过鳃盖和鳃腔进行气体交换。
鳃盖是鲫鱼呼吸的重要器官,通过鳃腔中的鳃片与水中的氧气进行交换,同时将体内的二氧化碳排出。
(3)循环系统:鲫鱼的循环系统由心脏、血管和血液组成。
我们观察到鲫鱼的心脏位于腹部正中央,呈红色,由心房和心室组成。
心脏通过收缩和舒张将氧气和营养物质输送到全身各个组织和器官。
(4)泌尿系统:鲫鱼的泌尿系统由肾脏和泌尿道组成。
肾脏位于腹腔内,主要负责排除体内的废物和调节体内水分平衡。
四、实验分析通过对鲫鱼的解剖,我们可以得出以下结论:1.鲫鱼的消化系统适应了其杂食性的生活方式,锯齿状的牙齿和胃的结构有助于消化不同种类的食物。
2.鳃盖和鳃腔是鲫鱼进行气体交换的关键器官,保证了其在水中的呼吸。
3.鲫鱼的心脏和循环系统的结构与其他鱼类相似,通过心脏的收缩和舒张将氧气和营养物质输送到全身各个组织和器官。
鱼类颜色视觉的研究进展
鱼类颜色视觉的研究进展郭建磊1,杨德发2,薛金刚2,宋明元1,徐鹏翔1∗㊀(1.大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心,辽宁大连116023;2.莫利诺特(大连)船舶用品有限公司,辽宁大连116104)摘要㊀视觉器官对于大多数鱼类来说是一个非常重要的感觉器官,鱼眼不仅能感觉光的敏感和颜色,而且还能感知物体的形状㊁大小㊁运动等㊂鱼类的视觉功能与摄食㊁集群㊁生殖㊁防御等行为方面具有密切联系,并发挥重要作用㊂为了研究鱼类颜色视觉能力进展,以目前国际主要的数据库(ScienceDirect㊁JSTOR㊁WileyOnlineLibrary㊁SpringerLink㊁ProQuest等)为数据源,采用文献计量分析法,研究了鱼类颜色视觉能力的不同研究方法的发展与现状,从而更深入地了解鱼类视觉特征,可为今后在渔船作业中改变灯光颜色以提高对鱼群诱集的效果㊁在工厂化养殖过程中控制养殖环境的颜色以及光强来提高养殖效益㊁在控制帮助鱼类洄游以保护洄游鱼种等提供参考依据㊂关键词㊀鱼类颜色视觉;行为;电生理;视蛋白中图分类号㊀S917.4㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2024)08-0010-05doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.003㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):BibliometricStudyonFishColorVisionGUOJian⁃lei1,YANGDe⁃fa2,XUEJin⁃gang2etal㊀(1.MarineRanchingEngineeringTechnologyResearchCenterofLiaoning,DalianO⁃ceanUniversity,Dalian,Liaoning116023;2.MolinotSuperMarineSuppliesCo.,Ltd.,Dalian,Liaoning116104)Abstract㊀Thevisionorgonisaveryimportantsensoryorganforfish.Fisheyescannotonlysenselightsensitivityandcolor,butalsoperceivetheshape,size,andmovementofobjects.Thevisualfunctionoffishhasacloseconnectionandimportantroleinfeeding,clustering,repro⁃duction,defenseandotherbehavioralaspects.Tostudytheprogressofcolorvisionabilityinfish,thispaperinvestigatesthedevelopmentandstatusofdifferentresearchmethodsoncolorvisionabilityinfishusingthecurrentmajorinternationaldatabases(ScienceDirect,JSTOR,Wi⁃leyOnlineLibrary,SpringerLink,ProQuest,etc.)asdatasourcesandusesbibliometricanalysistostudythedevelopmentandcurrentstatusofdifferentresearchmethodsonfishcolorvisionability.Thisstudywasconductedtounderstandthevisualcharacteristicsoffishinamorein⁃depthway,whichcanprovideareferenceforfuturemethodssuchaschangingthecoloroflightsinfishingvesselstoimprovetheeffectoffishattraction,controllingthecolorandlightintensityofthebreedingenvironmenttoimprovethebreedingefficiencyintheprocessoffactoryfarm⁃ing,andcontrollingthehelpoffishmigrationtoprotectmigratoryfishspecies.Keywords㊀Fishcolorvision;Behavior;Electrophysiology;Opsin基金项目㊀大连市科技创新基金项目(2021JJ11CG001)㊂作者简介㊀郭建磊(1999 ),男,山东聊城人,硕士研究生,研究方向:捕捞学㊁被动声学㊂∗通信作者,实验师,从事鱼类行为学㊁渔具渔法研究㊂收稿日期㊀2023-05-29㊀㊀视觉器官对于大多数鱼类来说是一个非常重要的感觉器官㊂鱼类的眼睛结构类似于陆生脊椎动物,比如鸟类和哺乳动物,但它却有着独特的球状晶状体㊂大多数鱼类具有颜色视觉,视网膜上的感光细胞有2种,可区分颜色的视锥细胞(cone)和感受明暗的视杆细胞(rod)㊂感光色素(photopig⁃mentorvisualpigment)有4种,视紫红质位于视杆细胞上,其对弱光敏感,不能区分颜色㊂其余位于视锥细胞上,3种视锥细胞包含不同的视紫蓝质分子,绿视锥细胞为450 675nm(绿光),蓝视锥细胞为455nm(蓝光);红视锥细胞为625nm(橙色光)㊂所有感光色素均具有视蛋白(opsin),不同的视蛋白具有不同的光谱吸收率[1],有些鱼对紫外线[2]和一些偏振光较为敏感[3]㊂该研究以目前国际主要的数据库(ScienceDirect㊁JSTOR㊁WileyOnlineLibrary㊁SpringerLink㊁ProQuest等,以及依托GoogleScholar补充未被国际主要数据库收录的其他文献来源)为数据源,采用文献计量分析法,研究了鱼类颜色视觉能力的不同研究方法的发展与现状,为今后在渔船作业中改变灯光颜色以提高对鱼群诱集的效果㊁在工厂化养殖过程中控制养殖环境的颜色以及光强来提高养殖效益㊁在控制帮助鱼类洄游以保护洄游鱼种等提供参考依据㊂1㊀研究现状20世纪80 90年代是鱼类颜色视觉电生理研究的鼎盛时期;从20世纪90年代末至今,行为学方法㊁视网膜组织学研究法和分子生物学视蛋白研究法在同时发展,其各个方法的研究结果也基本相似,并共同证明了鱼类颜色视觉能力,以及在水产养殖业和捕捞业中的应用前景(图1)㊂然而,鱼类视觉的真正表现还需要结合行为反应观察来进一步阐述㊂行为反应的准确度,基本可以真实地反映鱼类的视觉能力,因为其结果与电生理学和解剖学反映的视觉系统相接近[4]㊂图1㊀鱼类颜色视觉研究的年代分布Fig.1㊀Decadaldistributionofcolorvisionstudiesinfish㊀㊀因此,科研工作者分别从行为心理学(behavioristicpsy⁃chology)㊁电生理学(electrophysiology)㊁视网膜组织学(retinal㊀㊀㊀安徽农业科学,J.AnhuiAgric.Sci.2024,52(8):10-14histology)㊁分子生物学(molecularbiology)等方面开展研究㊂2㊀行为学法2.1㊀无条件反射法㊀利用鱼对视觉刺激的本能行为反应测量鱼的探查和区分能力㊂其中最有效的方法是,随着重复刺激次数的增加,行为表现没有衰减的刺激方法[4]㊂2.2㊀条件驯化法2.2.1㊀应答条件作用㊂这种方法被称作巴普洛夫(pavlovi⁃an)或经典条件作用法(classicalconditioningmethods)㊂通过对鱼类进行训练,建立条件反射机制,用来观察研究某一刺激与鱼类的感觉能力和行为的关系㊂2.2.2㊀早期的行为研究㊂1884年,Graber[5]首次使用行为学方法,通过设置不同试验对照组,每组提供2种灯光环境供试验鱼自行选择,验证了泥鳅科须鳅属(Barbatula)和欧白鱼属(Alburnus)具有区分光亮和辨别颜色的能力㊂其试验鱼的偏好结果为:白>黑(明>暗)㊁红光>绿光>蓝光>紫外线光㊂在此基础上,1906年,Washburn等[6]用有饵料的红色医疗钳和无饵料的绿色医疗钳喂食黑斑须雅罗鱼(Semotilusatromaculatus)证明其可以区分颜色,并在行为学方法上提出神经学上的 关联记忆 现象㊂1919年,Reeves[7]使用Yerkes-Watson辨别箱(theYerkes-Watsondiscriminationbox)研究了鱼类颜色视觉㊂在1966年,Muntz等[8]用二选一迫使选择法(two-choiceprocedure)方法研究了金鱼(Carassiusau⁃ratus)辨别颜色的能力㊂20世纪50 60年代,日本开始发展有关鱼类颜色视觉在捕捞中的应用研究㊂黑木敏郎等[9-11]㊁草下孝也[12]分别分析了红㊁绿㊁蓝㊁黄㊁白等不同颜色的水上集鱼灯的波长分布㊂在此基础上,長峯嘉之[13]通过海上试验,验证了波长在460 620nm的不同颜色集鱼灯对日本鯷(Engraulisjaponicus)㊁竹荚鱼(Trachurusjaponicus)㊁沙丁鱼(Sardinapilchardus)㊁秋刀鱼(Cololabissaira)的诱集效果㊂其结果为:绿白色㊁蓝色最佳;白㊁粉红色较好;黄㊁蓝白色一般;红色无效果㊂从20世纪70年代末起,中国科研工作者开始围绕灯光捕捞㊁养殖㊁人工渔礁等方面展开鱼类颜色视觉行为研究㊂在海水鱼类方面㊂1979年,俞文钊等[14]通过水槽行为试验,观察了蓝圆鲹(Decapterusmaruadsi)和鲐鱼(Pneumato⁃phorusjaponicus)对等能光谱色的趋光反应㊂证明蓝圆鲹幼鱼㊁成鱼对蓝㊁绿色光的趋光率最高,对红光趋光率最低㊂鲐鱼对紫光和红光有最大的趋光率㊂罗会明等[15]通过观察水槽中鳗鲡(Anguillajaponica)幼苗对不同光色的趋光性,认为鳗鲡幼苗具有辨别光色的能力,并且随着颜色光亮度的变化而发生变化㊂1980年,何大仁等[16]通过水槽试验和海上观察认为,孔沙丁鱼(SardinellaperforateCantor)和勃氏银汉鱼(AtherinableekeriGünther)对强光区中较高波长的橙㊁绿光趋光率高㊂2007年,方金等[17]研究了养殖大黄鱼的趋光性发现大黄鱼对光源照度为300lx的蓝光或200lx的绿光有一定的正趋向性㊂2013年,林超等[18]对褐菖鲉(Sebasticusmarmoratus)和日本黄姑鱼(Argyrosomusjaponicus)的研究表明,在自然组的礁区聚集率高于有光组,礁区聚集率为橙光组<绿光组<红光组<蓝光组<白光组<自然组,褐菖鮋总体上表现出一定的负趋光性㊂配置不同光色的人工鱼礁模型对日本黄姑鱼的诱集效果与自然组无明显差异㊂2018年,黄六一等[19]研究了光照对花鲈(Lateolabraxjaponicus)行为反应的影响,结果显示,红光㊁蓝光和黄光对花鲈有一定的吸引作用,而红光的吸引效果最为明显,红光的光强也存在一定的耐受限度,即红光对花鲈的吸引效果随着光强的增加而增大,到达饱和值后光强增加吸引度反而降低,研究结果可以为海洋牧场中花鲈的增殖放养控制鱼群提供技术参考㊂2019年,莫伟均等[20]研究花鳗鲡(Anguillamarmorata)幼鱼的趋光性,结果显示,花鳗鲡幼鱼对光的趋向性由其发育阶段决定,幼鱼尤爱红光㊁黄光和紫光,在花鳗鲡幼鱼洄游的鳗鱼道入口采用灯光诱鱼帮助其找到生长洄游通道㊂2020年,张志强等[21]在研究欧洲舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)对养殖水池背景颜色的偏好中发现幼鱼在黑色等深色区域累计停留时间最长,表现出偏好性㊂在淡水鱼类方面㊂王小平等[22]在玻璃水族箱里从趋光性㊁选择性㊁条件反射和呼吸频率等角度研究了鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)㊁鲫鱼(Carassiusauratus)㊁罗非鱼(Oreochromisspp.)㊁乌鳢(Ophiocephalusargus)㊁黄鳝(Monopterusalbus)的颜色视觉,在对红㊁绿㊁蓝三色光的选择上,除了鲢鱼偏好红光外,其他试验鱼均偏好绿光㊂2001年,魏开建等[23-24]采用光梯度法研究了鳜鱼(Sinipercachuatsi)在发育过程中对6种光的趋光特性㊂鳜鱼在不同照度下的适宜光色不尽相同,随其生长,弱光区的适宜光色为短波段的蓝㊁绿光,而强光区的适宜光色由长波段的黄㊁橙㊁红光移至短波段的绿光㊂2008年,许传才等[25]研究了不同颜色光对鲤的诱集效果㊂鲤的最大平均趋集率分别为白光61.0%㊁红光45.0%㊁蓝光42.0%㊁绿光27.1%㊂2012年,肖炜等[26]证明奥利亚罗非鱼(Oreochromisaureus)对不同单色光具有选择性,在蓝光㊁绿光下的趋光率高于红光㊁黄光㊂2016年,巩建华等[27]研究了红鲫鱼(Carassiusauratus)对黑㊁蓝㊁红㊁绿㊁橙㊁黄6种颜色光的趋向性选择反应和在不同的光强度下的趋光反应㊂红鲫鱼对6种颜色的选择有明显的差异为黑色>蓝色>红色>绿色>橙色>黄色,夜晚红鲫鱼对颜色选择的优先顺序与白天相同,有正趋光行为㊂2019年,李若琳等[28]对鲫鱼(Carassiusauratus)幼鱼进行颜色标记并测量SMR(stand⁃ardmetabolicrate)和形态参数,用以测定颜色标记对鲫鱼标准的代谢效率是否有影响㊂孙春艳等[29]研究锦鲫(Carassiusauratus)和中华倒刺鲃(Spinibarbussinensis)对颜色标记反应的差异,发现体外颜色标记对锦鲫和中华倒刺鲃的有氧运动能力均无影响,表明体外颜色标记法可较好地运用于鱼类群体行为学的相关研究㊂刘飞等[30-31]分别对红色草金鱼(Carassiusauratusredvar.)和红白鲫(Carassiusauratus)进行了背景色选择的研究㊂红色草金鱼相对于白色背景来说更偏好于彩色(红㊁绿㊁蓝)背景,而在彩色背景选择中会更倾向于喜欢红色和绿色㊂而红白鲫在群体条件下更偏好于橙色和黄色,不喜欢红色㊂以上研究结论在开发高效诱捕灯㊁提1152卷8期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀郭建磊等㊀鱼类颜色视觉的研究进展高工厂化养殖效益等方面具有积极意义㊂随着20世纪90年代末水产养殖业的蓬勃发展,一些关于不同颜色光照对鱼类摄食行为影响的研究也开展了起来㊂Tamazouzt等[32]研究水槽壁颜色和不同光照等级对欧亚鲈鱼(Percafluviatilis)幼鱼生长和成活率的影响㊂White等[33]研究了紫外线光谱对孔雀鱼(Poeciliareticulata)摄食的影响㊂Monk等[34]验证了不同颜色的水槽壁对大西洋鳕鱼(Gadusmorhua)幼鱼的生长㊁存活率和摄食行为的影响㊂Villamizar等[35]研究了不同光谱及光照对欧洲舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)幼鱼生长㊁发育和成活率的影响㊂2013年,高橋明義等[36]阐述了特定波长光在鱼类养殖中的应用前景,并提出今后的课题是研发LED(lightemittingdiode)养殖用灯㊂2015年,Mesquita等[37]利用颜色驯化鲤鱼摄食㊂2010年至今,随着油价上涨,如何选择既能满足生产需要,又能节省油耗的光源,成为灯光围网捕捞中的关键问题㊂LED具有能环保㊁安全可控㊁光谱稳定等优点,作为新一代的高效节能照明产品备受瞩目,科研工作者们相继开展了新型LED集鱼灯的研发[38-43]以及鱼类对其行为反应研究㊂陈清香等[44]通过水槽试验和海上试验证实,白光LED灯对蓝圆鲹的光诱效果显著优于蓝紫光LED灯;白光LED灯对竹筴鱼的光诱效果极显著优于蓝紫光LED㊂2019年,黄宇雯[45]研究了在黑暗㊁白光(荧光灯)以及由LED产生的红光㊁绿光和紫光环境条件下对黄金鲈(Percaflavescens)生长表现㊁性腺发育和应激状态的影响和雌雄个体的差异㊂3㊀电生理方法3.1㊀视网膜电图法(electroretinogram,ECG)㊀通过对鱼类视觉系统周边与中枢各级神经元的电活动进行记录,精确的分析鱼类视系统的光谱敏感性㊁适应性和色觉等问题,从而为行为学研究提供重要依据㊂3.2㊀视顶盖诱发电位法(visuallyevokedtectumpotential,VETP)㊀视顶盖是视神经传入纤维的基本收集器,由间脑和中脑某些核,以及从视网膜所获得的直接神经支配㊂因此,可以通过记录鱼类视觉中枢的电活动来分析神经细胞的活动,从而更深入了解鱼类的视觉特性㊂在20世纪50年代末60年代初,微电极实验技术的发展和鱼类电生理研究新阶段紧密联系,其中相当大部分是对视觉系统各部分单独神经元特性的研究[46-49],其中包括借助光点和活动有形刺激对鱼感受野的研究㊂自20世纪70年代以来,中国在这方面做了大量的工作㊂1977年,杨雄里等[50]对蓝圆鲹和鲐鱼的视网膜电图进行了研究,发现其b波对缺氧很敏感,并且视网膜电图具有典型的混合型视网膜特征㊂杨雄里等[50]㊁李震元等[51]分别测得了鲐鱼视顶盖诱发电位的适应特性和光谱敏感性㊂梁旭方等[52]用电生理方法测得鱖鱼的光谱敏感曲线峰值为绿光,同时鱖鱼对长波光有较高光谱敏感性,不同发育时期的幼鱼适宜颜色光与其光谱敏感曲线峰值不完全一致,说明鳜鱼成鱼无辨色能力,幼鱼可能具有一定的颜色视觉㊂王艺磊等[53]测得真鲷(Pagrosomusmajor)视网膜电图结果显示,真鲷存在2种以上的光感受系统,且具备变色能力㊂2020年,Maximova等[54]研究鱼类视网膜中具有持续活性的神经节细胞及其在视觉场景评价中的可能作用㊂鱼的视神经顶盖轴突末端记录到单个神经节细胞的细胞外突刺活动㊂持续响应的ON和OFF单元(USR)的接收野大小为4ʎ 5ʎ,与特征检测器的接收野大小相当㊂USR参与颜色辨别㊂神经节细胞同时被分离成ON和OFF通道,可为视顶盖神经元提供控制外界注意所需的视觉场景信息㊂4㊀视网膜组织学方法1940年,Caspersson[55-56]首次将显微镜和分光光度法结合,设计了第一台显微分光光谱仪,并创立了显微分光光度法(microspectrophotometry,MSP法)㊂20世纪50 70年代,国外开始采用生化提取㊁MSP等方法对鱼类的视色素进行测定[57-60],分析鱼类颜色视觉能力㊂而国内对此方面的研究起步较晚㊂陈明等[61-62]对蓝圆鲹㊁鲐鱼和5种淡水鱼类的杆细胞视色素进行测定,并采用部分漂白的方法分析了它们的光谱差别,发现青鱼(Mylopharyng⁃odonpiceus)㊁草鱼(Ctenopharyngodonidellus)㊁鲢鱼(Hypoph⁃thalmichthysmolitrix)和鳙鱼(Aristichthysnobilis)均属于网膜醛1色素,光谱吸收峰值分别为530㊁528㊁525和527nm;鲐鱼为网膜酸2色素,光谱吸收峰值为500nm;蓝圆鲹有2种视紫红,光谱吸收峰值分别为488㊁510nm;罗非鱼含有网膜醛1和酸2的混合色素,光谱吸收峰值分别为500㊁522nm㊂1995年,郑微云等[63]通过电镜切片组织学法证实了黑鲷(Sparusmacrocephalus)视网膜中存在视杆㊁单锥和孪生双锥3种光感受细胞㊂并测得视杆色素为视紫红质VP4851,其吸收光谱峰值为485nm,与黑鲷栖息水层中日光能量分布相对应,也与该水层中的生物光场相适应㊂2014年,李超等[64]运用组织学方法,对铠平鲉(Sebasteshubbsi)㊁花斑平鲉(Sebastesnigricans)㊁大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)和斑头六线鱼(Hexagrammosagrammus)的性成熟个体视网膜光感受细胞和最小分辨角进行了比较研究㊂2016年,车景青等[65]对大菱鲆(Scophthalmusmaximus)鱼苗视网膜组织结构与视觉特征的研究㊂大菱鲆变态发育前视网膜视敏度高㊁光敏度低,变态发育后感光系统退化视敏度降低㊁光敏度增强以适应底栖生活㊂2017年,牛亚兵[66]对玫瑰高原鳅(Triplophysarosa)和贝氏高原鳅(Triplophysableekeri)视觉器官进行比较组织学研究,发现玫瑰高原鳅因长期生活在黑暗的环境中,为适应洞穴生活,其视网膜结构与贝氏高原鳅相比发生了退化㊂2019年,Luehrmann等[67]研究天竺鲷科鱼类的视觉色素多样性,发现其既能很好地适应昏暗的光线条件,又能保持复杂的色觉㊂deBusserolles等[68]研究夜间活动珊瑚礁鱼科尾斑棘鳞鱼(Sargocentroncaudimaculatum)的视网膜结构和分析其视觉生态,发现它们为了适应夜间的生活方式,视网膜结构都以棒状为主,这些棒状的视网膜被排列成库,会增加眼睛的光敏度,帮助其在昏暗的环境下进行颜色判断㊂5㊀分子生物学方法视蛋白是具有7个跨膜结构域的G蛋白耦联受体超家21㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2024年族(Gprotein-coupledreceptors,GPCR)中的一个庞大的家族㊂根据其序列相似性及产物λmax的不同,脊椎动物的视蛋白可分为5个亚家族:①RH1,又称为视杆蛋白(rhodopsin),其λmax约500nm,在视杆细胞中表达,介导暗视觉,无色觉功能;②RH2(视紫质样蛋白基因2,rhodopsin-likepigments),其λmax在470 510nm范围内;③SWS(短波长敏感性视蛋白,shortwavelength-ensitivepigments),其λmax在360 460nm范围内;④LWS(长波长敏感性视蛋白,longwavelength-sensi⁃tive),其λmax在510 560nm范围内;RH2㊁SWS㊁LWS视蛋白均在视锥细胞里表达且介导明视觉[69]㊂在不同的物种和生活环境中视蛋白基因的长度和基因结构组成也是不同的,因此,可以根据不同视蛋白各自所占的比例来反映鱼类颜色视觉能力㊂从20世纪90年代至今,国外对鱼类视蛋白的研究主要涉及视蛋白的种类㊁视蛋白的表达量㊁视蛋白与环境之间的关系等方面㊂Lythgoe等[70]对大堡礁笛鲷属(Lutjanus)的视色素生态学研究指出,被研究的笛鲷属双锥区视色素的吸收光谱与其栖息地水质的吸收光谱相近㊂单锥区有一个蓝光或紫外光敏感视色素㊂视杆细胞的视色素出现少许变异,其最大吸收峰的波长在489 502nm范围内㊂此后,鱼类视觉系统与环境之间的关系的研究逐渐增加㊂Yokoyama[71]指出随着生物所处环境的不同,视杆细胞和视锥细胞的比例也不同;深海夜行性的动物为了尽量感受可用的弱光,视网膜上几乎全是视杆细胞㊂Yokoyama[72]的研究指出矛尾鱼(Latimeriachalumnae)的RH2变为478nm,这可能和其生活的环境有关㊂非洲矛尾鱼生活在约200m深的海洋中,在这个深度能到达的光线波长约480nm㊂Yokoyama等[73]对金鳞鱼(Ostichthysjaponicus)的RH1基因进化进行了研究,结果表明RH1基因的λmax值与其栖息的水环境有密切的关系:随着水层深度的不同,其最大吸收峰值λmax分别发生了变化㊂周慧[74]在研究四指马鲅(Eleutheronematetradactylum)视网膜发育对不同光周期环境的适应性研究中,对RH1㊁LWS㊁RH2㊁SWS2视蛋白基因序列和氨基酸序列进行生物信息学分析,运用荧光定量PCR研究视蛋白在不同的光照周期下表达量的变化㊂Musilova等[75]和Torres⁃Dowdall等[76]都对视蛋白的opsin基因的表达进行了研究,深水鱼类蓝色敏感(SWS2A)㊁绿色敏感(RH2A)和红色敏感(LWS)opsin基因的表达存在较大的差异,浅水鱼类都以红色敏感(LWS)opsin基因为主㊂这种视网膜视蛋白基因的表达的变化导致视觉敏感性的差异,代表了对不同颜色光暗度环境的适应㊂6 结语无论溪流㊁湖泊㊁沼泽㊁河口㊁珊瑚礁㊁大洋还是深海,鱼类生存的各类型的环境皆有其特殊的环境因子,使得各种环境中光谱的组成有很大的差别,各类鱼种随着栖息地的环境变化发展出不同环境所需要的颜色视觉:①在浅水域或是清澈表层水域的鱼种大多数拥有蓝㊁绿㊁红光及紫外光的颜色视觉㊂②居住在能见度较差的河口区,则促使该地区的鱼种强化其在红光区的感受力使得视觉向长波长光谱区段偏移㊂③深海的鱼种,则受到随海水的深度增加,水吸收了除了蓝光以外的其他光的物理特性的影响,使得视觉系统丧失了看见绿色及红色的能力,但却特化成可以感受低照度蓝光,以帮助其在微弱光照环境下生活㊂综上所述,近年来国内对鱼类颜色视觉的研究发展很快,一些成果在生产中得到了推广应用,但与国外研究水平相比,还有很大差距㊂从试验方法和研究手段上,室内工作多,实际观察和调研较少,使得鱼类在实验室中对光的反应与自然条件下有一定差别㊂常用的光梯度法无法测定鱼类色觉以及视敏度等指标,因此许多实验技术尚待改进㊂从研究广度上看,国内研究的鱼种类还不够丰富,一些重要的经济鱼类尚未进行研究,光诱捕种类的范围有待提高㊂从研究深度上看,除了对某几种鱼如蓝圆鲹㊁鲐鱼等的研究较深入以外,对其他鱼类仅限于某一方面,而缺乏系统性的研究㊂鱼类对颜色光的反应是一个条件反射与非条件反射交错的过程,因此要把行为生理学㊁电生理学与组织学㊁分子生物学等联系起来综合研究全面分析,使结论更加精确㊂由于国内对该方面的研究还存在着不足,目前处于设想和摸索阶段,因此,未来还要开展大量研究工作,在引进国外现代化的研究手段的同时,还应大力推广在生产实践中的应用,例如不同颜色的LED灯在养殖业以及捕捞业中的应用,为我国的渔业生产提供强大的技术支持㊂参考文献[1]BOWMAKERJK,LOEWER.Visioninfish[M]//MASLANDRH,AL⁃BRIGHTTD,DALLOSP,etal.Thesenses:Acomprehensivereference.Amsterdam:Elsevier,2008:53-76.[2]DUNLAPWC,WILLIAMSDM,CHALKERBE,etal.Biochemicalpho⁃toadaptationinvision:U.V.⁃absorbingpigmentsinfisheyetissues[J].ComparativebiochemistryandphysiologypartB:Comparativebiochemis⁃try,1989,93(3):601-607.[3]WATERMANTH,FORWARDRB.Fieldevidenceforpolarizedlightsen⁃sitivityinthefishZenarchopterus[J].Nature,1970,228:85-87.[4]NORTHMOREDPM,YAGERD.Psychophysicalmethodsforinvestiga⁃tionsofvisioninfishes[M]//ALIMA.Visioninfishes.Boston,MA:Springer,1975:689-704.[5]GRABERV.GrundlinienzurErforschungdesHelligkeits⁃undFar⁃bensinnesderTiere[M].Prag:F.Tempsky,1884.[6]WASHBURNMF,BENTLEYIM.Theestablishmentofanassociationin⁃volvingcolor⁃discriminationinthecreekchub,Semotilusatromaculatus[J].Journalofcomparativeneurologyandpsychology,1906,16(2):113-125.[7]REEVESCD.Discriminationoflightofdifferentwave⁃lengthsbyfish[M].NewYork:H.Holt&Company,1919.[8]MUNTZWR,CRONLY⁃DILLONJR.Colourdiscriminationingoldfish[J].Animalbehaviour,1966,14(2/3):351-355.[9]黒木敏郎,中馬三千雄.漁業用忌避灯光の研究I.振廻し光束について[J].日水誌,1953,18:26-29.[10]黒木敏郎,中山博.集魚用螢光色灯の研究:第I報:各色光の波長分布並に白熱灯との比較[J].鹿児島大学水産学部紀要,1958,6:95-98.[11]黒木敏郎,中山博,上之清尚.集魚用螢光管色灯の研究-2-[J].北海道大学水産学部研究彙報,1964,14(4):215-235.[12]草下孝也.白熱灯及び螢光水銀灯の集魚効果と水中照度[J].日本水産学会誌,1959,25(1):17-21.[13]長峯嘉之.色けい光ランプの集魚効果について[J].照明学会雑誌,1967,51(9):528-530.[14]俞文钊,何大仁,郑玉水.兰圆鲹㊁鲐鱼对等能光谱色的趋光反应[J].厦门大学学报(自然科学版),1979,18(2):126-130.[15]罗会明,郑微云.鳗鲡幼鱼对颜色光的趋光反应[J].淡水渔业,1979(8):9-16.[16]何大仁,罗会明,郑美丽.孔沙丁鱼和勃氏银汉鱼趋光特性的研究:对弥散性白光的反应及对等照度光谱色的适应过程[J].厦门大学学报3152卷8期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀郭建磊等㊀鱼类颜色视觉的研究进展(自然科学版),1980,19(2):81-88.[17]方金,宋利明,蔡厚才,等.网箱养殖大黄鱼对颜色和光强的行为反应[J].上海水产大学学报,2007,16(3):269-274.[18]林超,桂福坤.不同光色下人工鱼礁模型对褐菖鲉和日本黄姑鱼诱集效果试验[J].渔业现代化,2013,40(2):66-70,75.[19]黄六一,徐基强,陈婧,等.光照对花鲈行为反应的影响研究[J].渔业信息与战略,2018,33(1):45-50.[20]莫伟均,何贞俊,杨聿,等.基于鳗鱼道诱鱼技术研究花鳗鲡幼鱼光色趋向性[J].应用生态学报,2019,30(6):2109-2115.[21]张志强,马宾,张磊,等.欧洲舌齿鲈幼鱼对养殖水池背景色的偏好研究[J].大连海洋大学学报,2020,35(6):901-907.[22]王小平,袁传宓.五种淡水鱼类的颜色视觉初探[J].淡水渔业,1991(1):14-16.[23]魏开建,张海明,张桂蓉.鳜鱼苗在光场中反应行为的初步研究[J].水利渔业,2001,21(1):4-6.[24]魏开建,张桂蓉,张海明.鳜鱼不同生长阶段中趋光特性的研究[J].华中农业大学学报,2001,20(2):164-168.[25]许传才,伊善辉,陈勇.不同颜色的光对鲤的诱集效果[J].大连水产学院学报,2008,23(1):20-23.[26]肖炜,李大宇,杨弘,等.奥利亚罗非鱼在光场中的行为反应研究[J].中国农学通报,2012,28(26):105-109.[27]巩建华,郭春阳,田喆,等.红鲫鱼对环境颜色及光强的趋向性研究[J].生物学杂志,2016,33(5):13-18.[28]李若琳,唐晴晴,王萌,等.颜色标记对鲫标准代谢率的影响[J].重庆师范大学学报(自然科学版),2019,36(5):60-65.[29]孙春艳,曾令清.颜色标记对两种鱼类有氧运动能力的影响[J].重庆师范大学学报(自然科学版),2020,37(3):67-71.[30]刘飞,李斌,王凡.群体条件下红色草金鱼对不同颜色背景的选择偏好[J].河北渔业,2020(9):22-25.[31]刘飞,张家旺,张武伟.红白鲫对不同背景颜色的选择偏好性研究[J].水生态学杂志,2019,40(5):73-77.[32]TAMAZOUZTL,CHATAINB,FONTAINEP.TankwallcolourandlightlevelaffectgrowthandsurvivalofEurasianperchlarvae(PercafluviatilisL.)[J].Aquaculture,2000,182(1/2):85-90.[33]WHITEEM,CHURCHSC,WILLOUGHBYLJ,etal.Spectralirradianceandforagingefficiencyintheguppy,Poeciliareticulata[J].Animalbehav⁃iour,2005,69(3):519-527.[34]MONKJ,PUVANENDRANV,BROWNJA.Doesdifferenttankbottomcolouraffectthegrowth,survivalandforagingbehaviourofAtlanticcod(Gadusmorhua)larvae?[J].Aquaculture,2008,277(3/4):197-202.[35]VILLAMIZARN,GARCÍA⁃ALCAZARA,SÁNCHEZ⁃VÁZQUEZFJ.Effectoflightspectrumandphotoperiodonthegrowth,developmentandsurvivalofEuropeanseabass(Dicentrarchuslabrax)larvae[J].Aquacul⁃ture,2009,292(1/2):80-86.[36]高橋明義,水澤寛太,古藤澄久,等.II-4.特定波長光を活用した魚類養殖技術の開発[J].日本水産学会誌,2013,79(5):885.[37]MESQUITAFO,BORCATOFL,HUNTINGFORDFA.Aconditionedre⁃sponseoverridessocialattractionincommoncarp:Apossibilityforlowstresssortingstronglyschoolingfish?[J].Appliedanimalbehavioursci⁃ence,2015,163:188-193.[38]龚雅萍.LED诱捕灯的设计与应用研究[J].浙江海洋学院学报(自然科学版),2012,31(4):371-373.[39]钱卫国,陈新军,钱雪龙,等.300W型LED集鱼灯光学特性及其节能效果分析[J].海洋渔业,2011,33(1):99-105.[40]李天华.LED水下集鱼灯的研究与设计探讨[J].渔业现代化,2010,37(3):64-67.[41]熊正烨,谭中明,梁苏,等.用于水下集鱼灯的LED发光板研究[J].农业科技与装备,2014(7):28-30.[42]安樂和彦,遠藤将一,松岡達郎,等.I-1.魚類による光の受容と集魚灯設計への応用[J].日本水産学会誌,2013,79(5):879-880.[43]SHENSC,HUANGHJ,CHAOCC,etal.Designandanalysisofahigh⁃intensityLEDlightingmoduleforunderwaterillumination[J].Appliedo⁃ceanresearch,2013,39:89-96.[44]陈清香,熊正烨,谭中明,等.2种LED灯光诱蓝圆鲹和竹筴鱼的渔获比较[J].南方水产科学,2013,9(3):80-84.[45]黄宇雯.黄金鲈(Percaflavescens)在不同LED光谱下的光色偏好及生理响应的性别差异[D].金华:浙江师范大学,2019.[46]HERTERK.DieFischdressurenundihresinnesphysiologischengrundlag⁃en[M].Berlin:Akademie⁃Verlag,1953.[47]BERNSTEINJJ.Roleofthetelencephalonincolo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转基因三文鱼的研究概况及发展前景
行业综述Industry Reviewdoi:10.16736/41-1434/ts.2021.06.008转基因三文鱼的研究概况及发展前景Research Survey and Development Prospects of Transgenic Salmon◎ 张 雯,付 艳(黔南民族师范学院生物科学与农学院,贵州 都匀 558000)ZHANG Wen, FU Yan(School of Biological Sciences and Agriculture, Qiannan Normal University for Nationalities, Duyun 558000, China)摘 要:转基因三文鱼的上市将会对三文鱼市场供不应求的局面产生重要影响。
本文就转基因三文鱼的获批历程、安全性和获得市场的关键等方面作简要介绍与分析,对转基因三文鱼的发展前景做出展望。
关键词:转基因;三文鱼;发展Abstract:Transgenic salmon came on the market will make a valuable contribution towards outstripping supply. The article does an abecedarian analysis with respect to the process of obtaining approval, safety, and the key to gain insightful advantages in the marketplace for transgenic salmon. Development trend of transgenic salmon were prospected.Keywords:transgenic; salmon; development中图分类号:F762.6三文鱼(Salmon)是一种生长在加拿大、挪威、日本和美国等高纬度地区的冷水鱼类,是大西洋鲑、大马哈鱼、虹鳟等鲑鳟鱼类的统称[1]。
我国水产动物营养与饲料的发展概况及展望
我国水产动物营养与饲料的发展概况及展望任泽林周文豪(中国农业科学院饲料研究所)一、我国水产动物营养与饲料的发展概况我国水产动物营养研究始于50年代,但直至80年代才受到国家的重视和关注。
近二十年来,在国家、地方水产院校和科研院所的共同努力下,水产动物营养研究取得了相当大的进展。
与此同时,水产饲料工业也获得了迅猛发展。
(一)水产动物营养研究进展从“六五”至今,国家和地方通过立项攻关,已基本摸清了我国主要水产养殖品种的生存、生产和健康所需要的营养元素。
迄今为止已证明各种动物均不同程度需要大约50种以上的必需营养素;证明了主要营养素的营养需要量以及营养缺乏或过量对水产动物生产和健康的影响;研究了部分营养元素供给与代谢特点、动态平衡、动物生产效率与动物生产特性之间的关系和营养素进入体内的定量转化规律及作用调节机制。
1.鱼类营养的科技成就我国淡水投饲鱼主要有鲤鱼(Cyprinus carpio)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、青鱼(Mylopharyngodon pieus)、团头鲂(Megalobrama amblyocephala)、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、日本鳗鱼(Anguilla japonica)等;海水投饲鱼较多,但养殖规模相对较小,主要有黑鲷(Sparus macrocephelus)、真鲷(Pagrus majou)、牙鲆(Paralichthys olivaceus) 、鲈鱼(Lateclabrax japonicus)等。
两大类养殖鱼中,以对淡水鱼类的营养研究更早、更深入,目前已基本证实了青鱼、草鱼、团头鲂、尼罗罗非鱼、鲤鱼对蛋白质、能量、脂肪、糖类等主要营养元素的需要量;确立了青鱼、草鱼、团头鲂、尼罗罗非鱼对必需氨基酸的需要量;建立了草鱼和团头鲂主要矿物元素的营养需要,对青鱼的研究亦有部分成果;维生素需要仅有初步的研究;初步探讨了草鱼、青鱼、团头鲂、鲤鱼、尼罗罗非鱼和鲫鱼对主要饲料原料营养成分的生物利用率。
我国鲫鲤杂交的研究进展及展望
1 传 统 杂 交 育 种
鲫 鲤 杂 交 属 远 缘 杂 交 的 范 畴 。传 统 的鲫 鲤 杂 交 育种 是 利 用 鲫 鲤 自然 交 配 或 人 工 催 情 手段 直接 杂 交 繁 殖 来 获 得 杂 交 后 代 。我 国 自 2 O世 纪 5 O年 代 后 期 开 始 进 行鲫 鲤 杂 交 试 验 。在 不 断
总 结 经 验 的 基 础 上 , 鲤 杂 交 后 代 的优 势 逐 渐 被水 产 界 同仁 普 遍 认 同 和 重 视 , 后 出现 了 十 几 鲫 先 种 杂 交 后 代 , 湘 鲫 ( 鲫 早 ×湘 江 野 鲤 含) 兴 淮 鲫 ( 如 红 、 日本 白鲫 早 ×散鳞 镜 鲤 舍) 丰 产 鲫 ( 泽 、 彭 鲫 旱 ×兴 国 红鲤 舍) 远 缘 鲫 ( 、 日本 白鲫 旱 ×兴 国 红鲤 舍) 盘 锦 一 号 杂 交鲫 ( 鲫 旱 ×建 鲤 舍) 、 红 、 杂种 ( 建鲤 早 ×日本 白鲫 含) 。其 直 接 经 济 和 社 会 效 益 得 到 了 充 分 的 显 现 , 同组 合 的 生 物 等 不
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3期
肖平 等 : 国鲫 鲤 杂 交 的 研 究 进 展 及 展 望 我
5 7
其 合 作 伙 伴 于 18 9 0年 将 鲤 鱼早 期 胚 胎 发 育 的囊 胚 细 胞 核 移 植 到 鲫 鱼 的成 熟 去 核 卵 内 , 功 地 成 培 育 出 鲫 鲤 核 质 杂 种 鱼 [ 长 江 水 产 研 究 所 潘 光 碧 等 取 用 本 所 移植 组 17 。 9 7年 移 植 成 功 的 鲫
2 新 技 术 在 杂 交 育 种 中 的 应 用
第六章 鱼类生殖内分泌学研究进展
一.诱导淡水养殖鱼类繁殖的新技术 发展阶段:鱼类脑垂体匀浆液-----HCG----林彼方法
半咸水鱼类在淡水中催乳素(PRL)具有高水平,它抑
制GnRH的释放,从而抑制GTH,这是鱼在淡水中不育的 原因,现通过外源性神经介质儿茶酚乙胺抑制PRL分泌, 从而促使GTH分泌,促使性腺发育成熟排卵,这是诱导 半咸水鱼类性腺发育成熟的新途径。
4.2 性染色体
鱼类性染色体的类型,也如同其复杂的性别种类一样,具有多样 性。可以说,在不同动物种类中所能找到的性染色体类型,在鱼 类中均能找到,如既有XX/XY型,又有ZW/ZZ型。除在类型上具 有多样性以外,鱼类的性染色体还有一个特点,就是在亲缘关系 较近的种类中,可能会具有完全不同的性染色体类型。如莫桑比 克罗非鱼(T. mossambica)的染色体为XX/XY型,而奥利亚罗非 鱼(T. auren)却为ZW/ZZ型。
LRH-A口服制品:将LRH-A,sGnRH-A、
PIM、DOM、EDTA、胰蛋白酶抑制剂混 合制成微囊----投喂鲶、鱒,24-48小时后, 血液中GTH升高,4天内85-90%鱼排卵, 5-10ug/kg为推荐剂量。
3. 诱导海水鱼类提早性成的处理 (2) 通过环境因素(如较高温度)和
雄性化或者雌性化,但它们的作用效果并不一样,有人比较
了几种雌激素的平均相对强度,发现EE2的作用效果最强, 是DES的1.5倍,E2的3倍,E1的12倍,E3的75倍。
组织学研究显示,在硬骨鱼类中性分化 时期可以分成两大类群。第一类性分化 时期为孵化开始到孵化后的10-40天,第 二类性分化时期为幼鱼晚期阶段至此后 150-500天,在性分化时期,用一定量激 素处理可得到100%性转化。许多学者在 此方面做了大量的研究工作。但激素方 法处理鱼类有时表现为效果不稳定,出 现性别回复,或性转化个体不育现象。
环境对鱼类生理活动影响的研究进展
环境因素对鱼类生理活动的研究综述【摘要】环境因素不仅会引起鱼类形态结构的改变还使其生理状态发生变化,对鱼类的各种生命活动具有重要影响,这些变化和影响将造成鱼体的组织和器官在一定程度的损伤,达到某种程度将直接导致死亡。
本文从环境因素、适应的类型及其对鱼类呼吸、摄食的影响等方面进行了综述,旨在为鱼类生理生态相关研究提供基础资料。
【关键词】鱼类; 环境胁迫; 环境内分泌干扰物; 环境缺氧.【Abstract】It has been documented that environmental factors has important effects on living activities of fish species ,and it may induce changes on morphologic structures as well as physiology states of fish species,The change and effect can do harm to tissues and organs to some extent and even result in death.environment factors,The types that fishes adapt to environmental factors and the effects of environmental factoes on respiration and feeding were summarized in this paper.The arm of this paper was toprovide information for the studies of fish ecophysiology in dustry.【Key words】fish; environmental stress; environmental endocrine disruptor .environmental hypoxia.鱼类是水生的低等变温脊椎动物,容易受外界环境的干扰,而环境各方面的因素会使多数鱼类生理生活史各阶段普遍面临威胁,使动物的生命活动受到不同程度的影响,尤其是各种环境因子之间的耦合作用,进一步加大了对鱼类生理机制的危害性。
雌核发育三倍体方正银鲫研究进展
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第1 9卷第 1期
的后代 与母 本相 似 。沈俊 宝 等 用鲤 鱼 精 子 与方 正银 鲫 受 精 时没 出现 杂交 个 体 ,蒋 一 琏 等… 用 照射处 理 的草鱼 精 液受 精 的鲫 鱼 后 代也 与母 本相 似 。与 日本 银 鲫 和 东 欧银 鲫 不 同的是 ,在 自然群 体 中方正 银鲫 雄 鱼 约 占 1%[ 。 由于 方正 银 鲫 较二 倍 体 鲫 鱼具 有 5 4 1 生 长速度 快 的特点 ,因而它 已成 为 我 国重 要 的养 殖鱼 类 。本 文综 述 了方 正银 鲫 研 究 成
水平 的研究 证 据 。到 目前 为止 ,已有大 量 的研 究结果 表 明父本 的遗 传物 质能够 进入 子代 基 因组 中 ,但 传 递 的遗传 物 质 是 mD A、染 色 体 D A还 是微 小染 色 体 D A【 tN N N 1 需要 进 。
一
步探索 。
2 异源精 子生物效应假说
果 ,特 别是对 其特 定遗传 特性 如性别 决定 等作 了详 细论述 。
1 银 鲫 两 性 种 群 的发 现 及 两性 生 殖 的遗 传 证 据
早在 4 O年前 就有学 者 注 意 到黑 龙 江水 域 中存 在 性 成熟 的雄 性 银 鲫 J 。但 由于行 正 常两 性融 合生殖 的二倍 体鲫 鱼与行 雌核发 育生 殖 的三倍 体银 鲫生 活在 同一水域 中 ,因 而 直 到上世 纪 8 O年代初 期 ,沈 俊 宝 和周 嘉 申¨2才 发 现 黑龙 江 水 域 中既 存 在 着行 雌 核 . 发 育 的三倍 体两性 型 群 体 ,也 存 在 着 二倍 体 的两性 型 群 体 。沈 俊 宝 等 通 过 调查 研 究 发 现在 双风 水库 中大 约有 5~ 0 的雄性 方正 银鲫 ,但是 由于 自然 群 体 中存在 二倍 体 鲫 2%
我国鲫鱼研究进展
K e o ds Ca a su yW r : r si s; p l pod o y liy;d lr prdu t e patr s;b e dng ua e o ci te v n re i
鲫 鱼在 分类 上 属 鲤科 ,鲤 亚 科 ,鲫 属 。 在 亚 欧 大 陆 上 有 两 个 种 ,分 别 为 黑 鲫 种
和发 育遗传 学的独特研 究对象受到研 究人员 日益 重视 。 同时,我 国研 究人 员开展 了一 系列的 鲫鱼
育种研究 ,取得 了较好 的成果 ,开发 了一 系列 的鲫鱼 新 品种 ,不但 丰 富 了我 国现有 的鲫 鱼资 源,
而 且 产 生 了 巨大 的 经 济 效益 和社 会 效 益 。 关键词 鲫 鱼 多倍 化 双重生殖方式 育 种
e rc e h r ca ap r s u s s a d g n d a u da c n mi eur n o ilef cs c ih d t e c u in c r e o re n aie b n nte o o c r t nsa d s ca fe t.
( aas s aas sLn au ) 和鲫种 ( a— C rs u rsi ine s i e u Cr
养价 值 高 、味 道 鲜 美 ,从 而 广 受 消 费者 喜 爱 。 研 究 发 现 鲫 鱼 是 进 化 上 的 四倍 体 ,具 有 基 因组 加 倍 和 生 殖 方 式 多样 ( 进 行 雌 核 发 育 生 殖和 正 常 的 两 性 生 殖 ) 等 特 点 , 而 逐 渐 成 为研 究 进 化 遗 传 学 可
e outo r e tc n e eop n a e tc e eac san b an d mo e nd mo e te to v l inay g neis a d d v l me tl g neis r s r he d o ti e r a r atn in. Me n ie, t a whl he
转基因技术在水产动物营养中的应用
转基因技术在水产动物营养中的应用摘要:随着分子生物学研究的进展,转基因技术得到了迅猛的发展,在水产动物营养中也有广泛的应用。
动物转基因技术是指将外源基因或体外重组的基因结构导入动物的基因组内,使其在动物体内整合和表达,产生具有新的遗传性状,并能将这种性状稳定地传递给代的一种技术。
对转基因技术的一般方法,如显微注射、精子载体、电穿孔,逆转录病毒载体感染和基因枪等方法,以及转基因技术在水产动物营养中的应用进行了综述。
关键词:转基因技术;水产动物营养近年来,作为分子生物学领域当中极具潜力的技术之一,转基因生物技术的应用在全球范围内以令人难以想象的速度发展起来。
传统生物技术是借助自然选择或控制繁殖的方法进行物种内的基因改良,而转基因技术则是一种物种间的基因改良技术。
水产动物是高蛋白的健康食品,有巨大的经济价值, 人们一直在培育高产品种, 提高生长速度和饵料转化率, 增加产量等方面做出努力,转基因技术的应用为达到这一目的提供了可能。
1 转基因技术概述1953年, Waston和Crick发现了DNA双螺旋结构,首次揭示了分子的结构、组成及功能, 开创了从分子水平揭示生命现象本质的新纪元, 揭开了现代生物技术发展的序幕。
1972年, 美国斯坦福大学的生物化学教授PaulBerg和Jackson利用限制性内切酶和连接酶, 得到了第一个体外重组的DNA分子,开启了重组DNA技术的先河, 这是人类历史上第一次有目的的基因重组的成功尝试。
转基因技术主要就是将外源基因或体外重组的基因结构转移到动物受精卵内成一个新的融合基因, 使其在动物体内整合和表达, 产生具有新的遗传特征或性状的动物,并能将新的遗传信息稳定遗传给后代, 获得转基因系或转基因群体;或者将外源基因在特定调控元件作用下在某些宿主组织中进行独立的复制,并在一定时间内表达外源蛋白。
前一种是一种永久性地表达, 又称为整合表达, 这种表达可以遗传, 对改变动物的性状意义重大;后一种是一种暂时性表达, 不能遗传给后代, 只在当代表达, 这种表达为人和动物疾病进行基因治疗和基因预防奠定了理论基础。
鱼类育种研究进展
12 引种 驯化 .
杂 交 种 名 称
丰鲤
杂交组合
兴 国红 鲤 早 ×散 鳞 镜 鲤 6
引种 驯化可 以较 快地 产 生养殖 新 品种 。 团头 鲂 由野 生变 为家 养并 推广 至全 国 ,是 我 国在 野 生 种 驯化 方 面的成 功实 例 。建 国 以来 ,我 国从 国外 引进 了一些 优 良品种 ,如莫 桑 比克 罗 非 鱼 ( r Oe .
hli s 、革 胡 子鲶 ( lr sl ea 、蟾 胡 子鲶 itu) oc Cai a r) a z
( lr s arc u ) Cai t h s 、斑 点叉 尾鲴 (c lrs u c ab a 1 auu P n— t
芙蓉鲤
颖鲤
tt ) 等 。其 中罗 非鱼 、革 胡子 鲶 等 已成 为 我 国 au s
得 到纯 化 ,基 因型逐 渐趋 向纯合 、稳 定 ,经进 一
获得了 “ 丰鲤 ” 荷 元鲤 ” “ 蓉鲤 ” 等 具有 、“ 、 芙
明显杂 交优 势 的杂交 种 和 “ 鲤 ” 和 “ 建 松浦 鲤 ”
两 个新 品种 ( 1 。 表 )
表 1 具 有 明 显 杂 交 优 势 的 近 缘 杂 交 淡 水 鱼 种
一
些 经 济 性 状 表 现 显 著 优 良 而 又 稳 定 的新 品
日本 、澳 大利亚 等 国纷纷 将鱼 、虾 、贝 、藻等经
济海 洋生 物 的遗 传育 种研 究列 为海洋 经济 的重点 发展 方 向 。挪 威 培 育 的 大 西 洋 鲑 ( am aa S l oslr Ln au ) 良种 已 成 为 该 国 重 要 的 经 济 支 柱 之 in es 一 ;美 国 人 工 选 育 的 凡 纳 滨 对 虾 ( ipn es Lt eau o vn a i 良种 已几 乎垄 断 了世 界养 虾 业 。 中 国 a n me) 虽是 养殖 大 国 ,但 经济鱼 类 的育种 工作开 展得 相
8鲫鱼的渊源及历史说明
一、辽中鲫鱼形成渊源辽中县水域资源丰富,全县有养殖水面10.2万亩,其中精养鱼池8万亩,水库2.2万亩。
辽中鲫鱼是辽中淡水鱼的主导产品,肉质细嫩,肉味甜美,营养价值高,是人们喜食的优质鱼类。
鲫鱼适应性极强,“所在池泽有之”,是辽中县主要淡水经济鱼类之一,分布于池塘、湖泊、河流、水库等自然水域。
由于鲫鱼生长速度较慢,个体小,在辽中本地被称为“鲫瓜子”、“鲫拐子”,长期以来在养殖中未能引起足够的重视,而被视为无足轻重的搭配养殖对象。
为了挖掘辽中鲫鱼这一优良品种,从1986年开始,辽中县水产科技人员对辽中野生的鲫鱼开展了系统地选育研究,经选育后的辽中鲫鱼具有生长速度快,比选育前快56%;个体大,池塘主养亩放3000—3200尾,规格60—75克的鱼种,经5个月生长,个体重可达350—400克;抗逆性强;鳞片紧密,不易脱落等优良性状。
成为辽中县第一个直接从野生鲫鱼选育出的优良养殖新品种。
二、辽中鲫鱼养殖历史及产业的形成在辽中县,鲫鱼以往多产于天然水域中,仅靠其自繁自育自长,产量增长率很低。
随着消费水平的提高,需求量增加,鲫鱼的自然产量逐步下降,满足不了市场的需要。
因此从上世纪80年代中期开始,辽中县的水产科技人员采用混合选育和群体选育的方法,对本地的野生鲫鱼进行优选、提纯。
经过不懈努力,在鲫鱼苗种繁育批量生产、人工饲养技术、配合饲料的生产和病害防治技术等方面,均有突破性进展,为辽中鲫鱼人工养殖开辟了新前景。
目前,辽中鲫鱼的养殖随着市场消费的需求和水产品结构的调整,已开始向集约化、规模化、商品化的方向发展。
据2010年统计,全县有1585户养殖户养殖辽中鲫鱼,面积达3.6万亩,产鱼4.8万吨,产值5.8亿元,获得了明显的经济、社会效益。
同时,通过对养殖技术的不断创新,集成创新,形成了辽中鲫鱼人工繁育核心技术、标准化养殖配套技术、生态营养饲料加工的自主技术。
在良种繁育上,应用混合选育和群体选育的方法,对辽中鲫鱼筛选复壮;应用工厂化养殖技术,调控光照、温度、溶氧、水流等进行亲鱼培育及促熟,提早产卵孵化;应用控制温度和光照等相关技术,实现按养殖需要,随时产卵孵化;利用生物技术采集保存雄鱼精液,进行人工授精,提高受精率;SPR(无特定病毒)技术,包括亲鱼筛选复壮,不用抗生素育苗。
根据课文第二部分,概括克隆鲫鱼出世前后,克隆技术的发展情况
根据课文第二部分,概括克隆鲫鱼出世前后,克隆技术的发展
情况
“克隆鲫鱼出世前后”勾勒了克隆技术的发展脉络,为我们介绍了中外科学家所进行的克隆实验及实验进展情况,突出了中国科学家在克隆实验方面的研究成果和贡献。
“克隆绵羊‘多利’”较为详细地描述了“多利”的诞生过程,并揭示了克隆羊成功的重大意义和巨大反响。
课文主要从三个方面来写克隆技术造福于人类。
第一,克隆可以有效地繁殖具有“高附加值的牲畜”;第二,克隆可以用来挽救珍稀动物;第三,克隆对于人类疾病的防治、寿命的延长具有重要意义。
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我国鲫鱼研究进展鲫鱼在分类上属鲤科,鲤亚科,鲫属。
在亚欧大陆上有两个种,分别为黑鲫种和鲫种。
黑鲫主要分布在中欧、东欧,部分分布在亚洲西伯利亚的勒那河,在我国仅分布于新疆额尔齐斯河水系。
鲫种广泛分布在中国各地、日本、朝鲜半岛,后移植引种驯化于印度、北美和世界各地,繁殖能力适应能力极强。
在我国,除西部高原以外,鲫种在全国各地均有分布。
鲫种有两个亚种及多个变种:鲫和银鲫亚种,以及红鲫、白鲫、金鱼等多个变种。
鲫种,也就是人们常说的土鲫鱼,又叫喜头鱼、鲫瓜子、鲋鱼、鲫拐子、朝鱼、刀子鱼、鲫壳子等。
由于鲫鱼食性杂,适应能力、繁殖能力、抗逆性和抗病能力极强等,几乎遍布于全国各地的江河湖泊、池塘水库和沼泽河沟等大小水体中。
鲫鱼肉质细嫩,味鲜美,营养丰富,具有较高的经济价值,自古就是中国传统的淡水经济鱼类,早在两千多年前的《吕氏春秋》上就有记载“鱼之美者,洞庭之鲋”。
在我国,鲫鱼具有悠久的养殖和生长历史以及极为丰富的资源。
近十多年来,我国鲫鱼的养殖规模和养殖潜力越来越大,其年总产量现已超过 200万吨,是产量稳步持续增长的淡水养殖鱼类之一,在淡水养殖中占据十分重要的地位。
鲫鱼不但是我国淡水养殖食用鱼的主要品种之一,而且鲫鱼的几个变种,如红鲫、金鱼也是我国观赏鱼养殖的主要品种,在我国观赏鱼养殖中同样占有十分重要的地位。
其中,金鱼是我国特有的观赏鱼品种,是经过我国人民长期的人工选育,从野生鲫鱼群体中选育出来的观赏品种。
同时,鲫鱼具有分布广泛、适应性强、多样性高、基因组加倍和生殖方式多样(可进行雌核发育生殖和正常的两性生殖)等特点,而逐渐成为研究进化遗传学和发育遗传学的独特研究对象受到研究人员日益重视。
1.我国天然多倍体鲫鱼生物学特征研究进展鲫鱼中存在多倍体的现象比较普遍,特别是主要分布在我国东北和日本的鲫鱼亚种——银鲫,很早就有报道在其群体中存在有染色体为150±和200±的多倍体个体。
但是长期以来,主要分布于我国的野生鲫鱼一直被认为是二倍体群体(2n=100)。
野生鲫鱼分布广泛,有一定经济价值,其倍性一直受到我国学者长期的关注。
不仅是我国学者,日本学者Ojima1979年在金鱼起源问题研究中,对中国的鲫鱼进行染色体研究的结果同样是二倍体2n=100。
但20世纪80年代以来,我国学者在对各省的野生鲫鱼研究中,陆续报道有三倍体的存在,如:云南滇池高背鲫、广东缩骨鲫、贵州普安鲫、江西彭泽鲫等。
滇池高倍鲫被发现以来,在滇池及其水系得到迅速发展,资源量增长很快,成为当地的主要渔业对象。
崔悦礼等人研究认为,滇池高背鲫是一个染色体数目为150±-160±,全雌性,行雌核发育的群体,存在广泛的“生殖寄生”行为。
正是这样的繁殖特性,高倍鲫在种群发展上具有超越于其他鱼类的优势,从而迅速成为滇池鱼类的优势种群。
黄生民等通过同工酶研究比较高背鲫与方正银鲫,发现高背鲫与方正银鲫在生化水平已有明显分化,可能起源于不同的地区。
罗静等认为,云南滇池高背鲫并不是简单的由低背二倍体加倍而来的同源多倍体,高背鲫背鳍条4,16-19,侧线鳞28-30 D-6-7/6-7-V,具有适应性强、生长快、繁殖力强、肉质细腻的特点,曾在滇池附近水系广泛引种,推广养殖。
广东缩骨鲫鱼体后部脊椎骨(约距背鳍前基1/3)开始呈萎缩状,故尾柄长远小于尾柄高,后躯体极度短小,表现出“缩骨”的特点,外型上与中国其他地方的鲫鱼有着非常明显的差别。
俞豪祥等研究发现,缩骨鲫是侧线鳞为27-30,全雌,染色体数为156-162的雌核发育群体,虽然生长速度无明显优势,但肉质鲜美,营养丰富,深受人们群众的喜爱。
贵州普安鲫染色体数为156条,行天然雌核发育。
但研究认为,普安鲫的染色体不是3个同源染色体匹配在一起,而是以每两个对两个的配对存在,即以2n的形式出现,被认为染色体组型为2n=156。
通过细胞遗传学和血清蛋白电泳等研究,认为普安鲫与滇池高背鲫、方正银鲫不是同一来源,而是本地起源的新类型。
江西彭泽鲫原产于江西省彭泽县丁家湖、芳湖和太白湖等天然水体中,1983年以来,江西省水产研究所等将其驯养选育成人工养殖新对象。
彭泽鲫生长速度快,在体型、体色、脊椎骨数和侧线鳞数等性状方面与野生鲫鱼有着较为明显的差异。
1983年江西水产研究所和傅永进等的研究表明,其属正常的二倍体有性生殖群体,染色体数为100,认为“彭泽鲫是我国第一个直接从二倍体野生鲫中选育的优良养殖新品种”。
陈敏容等的研究认为,彭泽鲫是一个染色体数为2n=166的两性型天然雌核发育群体。
杨睿姣等的研究认为彭泽鲫染色体组是由150条基本染色体和若干条小的超数染色体组成,为3n=150+。
刘良国等在彭泽鲫群体中发现了两个雌核发育克隆,并推测彭泽鲫群体内部可能存在多个雌核发育克隆。
由于彭泽鲫的生长速度较快,具有较好的经济性,在我国已广泛推广养殖。
我国研究人员采用了和异育银鲫一样的异源精子刺激的方法对彭泽鲫进行遗传改良,目前已产生较好的效果。
通过以上对我国各地三倍体鲫鱼的研究可以得知,鲫鱼的生殖方式十分特殊,除普通的两性生殖的方式外,天然多倍体鲫鱼通常是以天然雌核发育的生殖方式来繁殖后代。
并且,在我国鲫种鱼类中报道有三倍体鲫鱼是从上世纪八十年代开始,通过一些细胞遗传学和生化水平检测发现,很多都是具有独立的起源,为相对较近年代的的多倍体。
三倍体鲫鱼相对于二倍化的四倍体鲤科鱼类,具有更高倍性,为进化上的六倍体。
但是,天然雌核发育的生殖方式表明,鲫鱼的多倍化并没有完全完成,没有完全越过多倍化不稳定的瓶颈从而实现二倍化。
而多倍化被认为是一种重要的进化动力,因为多倍化提供了“冗余基因”,为基因功能歧化和功能创新提供了原始材料。
这些鲫鱼可能正在进入二倍化进化轨道或者趋向于二倍化,物种形成正在进行。
所以,这些相对较近年代形成的多倍体鲫鱼可用于了解其形成过程中包括基因沉默和功能改变等相联系的事件和现象,对我国鲫鱼的各方面研究将有助于了解鱼类甚至动物的进化发育。
同时,天然雌核发育生殖方式与普通两性生殖生殖方式共存也为了解性别起源与性别决定机制提供了特殊的研究对象。
2.我国鲫鱼育种研究进展鲫鱼不但是进化生物学很好的研究材料,同时也是重要的淡水经济鱼类,自古就是中国传统经济鱼类。
目前,在保护天然鲫鱼资源的前提下,我国开展了大量有关鲫鱼的遗传育种工作,并取得了突出的成绩,如人工培育的湘云鲫和其升级品种湘云鲫2号异育银鲫和其升级品种中科3号,黄金鲫、芙蓉鲤鲫等。
这些新开发的品种不但丰富了我国现有的鲫鱼资源,而且产生了巨大的经济效益和社会效益。
各种优良鲫鱼品种的开发和推广对我国鲫鱼养殖业起到了巨大的推动作用。
现重点介绍在我国已产生效益的自然界的鲫鱼品种和人工培育的鲫鱼品种。
引进品种:我国从国外引进优良品种,如1976年引进并推广养殖的原产于日本琵琶湖的大阪鲫,即日本白鲫。
日本白鲫为2n=100的二倍体种,具有食谱广、生长速度快的优点,且起捕率较普通鲫鱼高。
由于怀卵量大等特点,日本白鲫在鲫鱼杂交育种中被广泛作为母本使用。
地方品种选育:由于鲫鱼的地理分布极广,在长期的生态适应过程中形成了许多变异了的地方性种群。
有的地方性群种经过多年的人工系统选育,具有较强的经济价值或者观赏价值,很多已在国内推广,如彭泽鲫、方正银鲫、淇河鲫等。
因二倍体两性种群在繁育过程中容易由于近交产生退化现象,故从自然界选育的经济品种基本上都是行天然雌核发育的三倍体种。
如:彭泽鲫原产于九江市彭泽县的自然水体中,具有一定的生长优势,经过多年人工选育,已被列为全国重点推广的养殖品种;方正银鲫原产黑龙江方正县水库,因其生长速度比普通鲫鱼快,被认定为原种在全国推广养殖;淇河鲫是河南境内淇河特有的鲫鱼品种,因体双脊(俗称双背鲫),形扁圆,肉呈蒜瓣状,因味道鲜美、营养丰富而受到消费者的喜爱;起源于我国的鲫鱼的一个变种——金鱼,经过长期不断的人工选育,已产生了丰富多彩各种各样的形态,现已成为我国观赏鱼养殖的主要品种。
肖俊等使用人工雌核发育技术诱导金鱼雌核发育,对金鱼的遗传纯度进行了纯化,雌核发育金鱼较普通金鱼生活力较强,姿态优美,有广阔的市场前景。
由异精效应获得遗传性状改良后代:天然雌核发育生殖的传统观点是精子仅仅刺激卵子的发育,后代与母本的特性完全相似。
但是蒋一珪等研究发现,虽然父本的基因组由于雌核发育而被整体排斥,但是部分父本的DNA片段仍传递给了后代,这部分传递给后代的遗传物质实际上产生某种程度上的杂交效应,导致后代表现如生长速度快等杂交优势,如:异育银鲫即以方正银鲫为母本,兴国红鲤为父本的行异精雌核发育后代,但是生长速度较方正银鲫平均快34.7%;丰产鲫为以彭泽鲫为母本,海鲤为父本得到的行异精雌核发育后代,生长速度也较彭泽鲫快;异育银鲫的升级品种——中科3号,是利用银鲫双重生殖方式,从高体型(D系)异育银鲫(♀)与平背型(A系)异育银鲫(♂)交配所产后代中选育出来,再经异精雌核生殖培育而来的异育银鲫新品种,生长速度较普通异育银鲫快15-25%左右。
杂交育种:为改良鲫鱼某些经济性状,更大提高生产性能,国内学者开展了大量的鲫鱼杂交选育工作,先后出现了如湘鲫(红鲫♀×湘江野鲤♂)、兴淮鲫(日本白鲫♀×散鳞镜鲤♂)、芙蓉鲤鲫(雌核发育鲤鱼♀×鲫鱼♂)、黄金鲫(散鳞镜鲤♀×红鲫♂)等杂交鲫鱼。
这些杂交鱼虽具有不同的优点,但有较多鲤鱼特征,具有一定局限性。
目前,后代较少有鲤鱼特征且各方面经济性状较好的有通过以异源四倍体鲫鲤(4n=200)为父本,白鲫和改良红鲫(2n=100)为母本杂交得到的三倍体湘云鲫(3n=150)、三倍体湘云鲫2号(3n=150)。
这些三倍体杂交鱼有两套鲫鱼基因组和一套鲤鱼基因组,其杂交优势明显,同时由于具有两套鲫鱼基因组,各种性状极似鲫鱼。
湘云鲫、湘云鲫2号还具有完全不育、生长速度快、抗逆性强、肉味鲜美等特点,其理论意义和应用价值在国内外处于领先水平,目前已在全国范围内推广,受到生产者和消费者的青睐,产生了显著的经济和社会效益。
3.展望鲫鱼在较近的进化历史中发生过多倍化事件,而多倍化现在已被认为为基因功能歧化和功能创新提供了原始材料,是一种重要的进化动力。
故对其多倍化后的遗传和表观遗传将成为多学科研究的重点。
首先,多倍化事件是怎么发生的?这个问题的研究将对整个生物的进化及今后的多倍化人工控制利用起到重要作用。
同时,这些高倍性的鲫鱼通常是以天然雌核发育的生殖方式来繁育后代。
这样特殊的生殖方式有助于进一步发掘性别决定基因,并对研究脊椎动物的性别起源和进化具有重要意义。
最后,最新的研究表明,基因组多倍化早期发生的迅速改变很可能是起关键作用的。
这些事件包括发生在基因组水平(染色体重排和DNA水平的改变)的遗传变异,这可以部分解释多倍体形成后发生的改变;然而在演化的初期,基因组水平的变化不足以较为完整地解释基因组中存在的大量基因改变。