被子植物亚门

被子植物亚门
被子植物亚门Angiospermae
1．双子叶植物纲Dicotyledoneae
（1）古生花被亚纲：Archichlamydeae （中国的植物共分26目141科，包括无被花、单被花、和具分离花冠的重被花植物。

（2）合瓣花亚纲：Sympetalae （中国的植物共分11目43科，主要包括具有联合花冠的重被花植物）。

2．单子叶植物纲：Monocoty1edoneae （中国植物共分11目36科）。

第八章被子植物亚门(Angiospermae)
被子植物属于种子植物，又称为有花植物flowering plants，它构成了最壮丽的地球植被景观，表现在体态极其多样性；组织分化最复杂；与传粉方式相联系，生殖器官高度特化；物种最丰富（1万余属，23.5万种）；分布和适应性最广。

被子植物的发展，带动了动物界昆虫纲、鸟纲和哺乳纲的发展。

我国的被子植物有3148属，约3万种。

在中国保留了许多古老的、在系统发育上中具有重大意义的种类，是研究被子植物起源和演化的最好地区。

第一节被子植物的特征和分类原则
一、被子植物与裸子植物同以种子繁殖，但比裸子植物要演化和完善得多，表现在：
1．出现了两性结合的花；围绕性器官出现苞、萼、瓣等保护的结构；雄蕊有花药和花丝，大孢子叶发育成具有子房、花柱、柱头的雌蕊；由柱头而不是直接由胚珠受粉；
2．雌、雄配子体简化；具有特殊的“双受精”，胚乳是受精产物；
3．传粉方式多样化：风媒、虫媒、鸟媒、水媒、自花、异花……
4．形成了果实，多样化的果实促成了被子植物的传播；
5．孢子体高度发达和多样化，适应性广；
6．营养方式除自养外尚有其它方式；
7．有不经种子而扩大个体的能力，如分蘖、地下走茎、鳞茎、块茎、块根上的不定芽。

二、被子植物分类原则：和传统的教科书不同的观点有：
1．风媒花是最早发生的，虫媒花迟于风媒花；
2．单性花是最早发生的，两性花是后来发展出来的；
3．单珠被是最早发生的，双珠被迟于单珠被。

第二节被子植物的分类
依据花基数、花粉萌发孔数目、子叶数目、根系、维管排列、形成层活动、叶脉、可把被子植物划分为双子叶植物和单子叶植物2纲。

本教材采用1964年恩格勒系统排列，和中国植物志、中国高等植物图鉴采用的系统是一致的，不过后者采用的是1936年恩格勒系统。

一、双子叶植物纲Dicotyledoneae
双子叶植物由原始花被亚纲和合瓣花亚纲组成：
原始花被亚纲：花无被，单被，同被或双被，雄蕊着生在花托上，珠被2层。

（一）山毛榉目Fagales。

含2科，仅介绍山毛榉科Fagaceae。

山毛榉科又叫壳斗科，由山毛榉科组成的森林称为橡树林oak forest，山毛榉木材称为橡木oak。

山毛榉科植物是构成亚热带常绿阔叶林的上层建筑，在温带以落叶山毛榉科植物与桦木科植物组成主要的阔叶树种。

1．主要特征：
（1）体态：乔木，常绿或落叶，单叶，具锯齿或全缘，有时分裂，托叶早落，侧脉常直通锯齿齿尖；
（2）花：单性，雌雄多同株，雄花常排成柔荑花序状，直立或下垂；雌花1—多朵排成歧聚伞花序生于总苞——壳斗，总苞螺旋状排列或轮状排列，果时盘状或杯状半包，或全包着果实。

花的结构：花被4—8，雄花：雄蕊与花被裂片同数或为其倍数（4—20）；雌花：子房下位，3—7室，每室有胚珠2；
（3）果：坚果。

成熟时有壳斗包托；
（4）种子：无胚乳，子叶肥厚，富含淀粉或油脂。

2．分类：含8属900种，我国有6属（中国植物志承认7属）320种，其最重要的分类特征是：（1）总苞外面有附属物——鳞片、软刺、硬刺等；
（2）坚果和总苞的关系——总苞组成壳斗时的排列，壳斗的形状：全包、半包或浅碟状；
（3）雄花序排成球状、头状（仅水青冈属）或柔荑花序，柔荑花序直立或下垂；
（4）壳斗内包含雌花、果的数目。

3．经济价值：
（1）木材：材质坚硬，耐腐朽，可作建筑、家具、枪托等；
（2）食用坚果：板栗及多种坚果可食；
（3）栓皮栎树皮作软木塞；
（4）树皮、枝叶、壳斗可提取栲胶，供制革用；
（5）木材及锯屑用于养植冬菇。

4．关于壳斗的来源：一为枝性起源，一为叶性起源。

（二）荨麻目Urticales：木本到草本，叶多互生，常有托叶，花两性到单性，常为二基数花，雄蕊少数，子房上位，由2心皮组成。

仅介绍桑科Moraceae。

1．主要特征
（1）体态：木本，乔木，灌木，少有藤本或草本的，枝叶折断或树皮损伤常有白色的乳汁流出；
（2）叶：单叶常互生，少对生，具有托叶，有的托叶在幼时包着芽，脱落后在茎节上留下托叶环；
（3）花：单性，组成花序，同株或异株；桑树同株，构树异株；花序为柔荑花序、短穗状花序、头状花序、隐头花序。

花被4，雄蕊4—6，有时退化为1，花丝在芽时内折，子房上位或下位，由2心皮构成，花柱常2，1室，1胚珠；
（4）果实：聚花果；
（5）种子：无胚乳。

此外桑科还具有如下的一些热带雨林的特征：
（1）“茎花现象”
（2）“板根现象”
（3）气根现象——独木成林
（4）“绞杀现象”
2．分布和分类：桑科约53属1400种，主要分布在热带和亚热带，我国有16属150种。

桑科可分为桑亚科和木菠萝蜜亚科，前者雄蕊在芽时内卷，花排成聚伞花序、穗状花序或头状花序，有时单生，如桑属Morus、构树属Broussonetia；木菠萝亚科的雄蕊在芽中直立，花生于密闭的花序托的内壁上或花序托成棍棒状，花陷于花序托中，如无花果属Ficus，菠萝蜜属Artocarpus。

3．经济价值：
（1）园林绿化树种；
（2）养蚕业；
（3）果品：无花果、木菠萝、白桂木、面包树、薜荔等；
（4）药用：桑叶、皮、枝、桑椹；兽用的箭毒木。

应记学名：无花果属Ficus
（三）蓼目Polygonales，仅含1科蓼科Polygonaceae
1．主要特征
（1）体态：草本为主，也有灌木或藤本，茎节常膨大，皮层常具醋酸钙结晶；
（2）叶：单叶互生，有干膜质鞘状托叶；
（3）花：两性，稀单性，三基数，花被同型，3—6，花瓣状，有色彩，雄蕊3—9枚，基部常具由蜜腺联合而成的花盘，子房由2—3心皮联合成1室，胚珠1枚，直生；
（4）雄蕊数目的增减，雌雄蕊异长；
（5）果；瘦果或小坚果，三棱形；
（6）种子：具有胚乳，是内胚乳。

2．分类和分布：32属1200种，全世界分布，主产北温带，我国8属200余种。

3．经济价值
（1）药用：何首乌、扁蓄、大黄、虎杖、火炭母、扛板归等；
（2）粮食：荞麦
（3）观赏：竹节蓼、珊瑚藤
应记学名：何首乌Polygonum multiflorum
（四）中央子目Centrospermae：仅介绍1科。

石竹科Caryophyllaceae
1．主要特征
（1）体态：草本，一年生或多年生，茎节常膨大；
（2）叶：单叶，对生，常在基部连以横线。

有时可见干膜质状托叶；
（3）花：两性，单生或排成二歧聚伞花序；花为五轮4—5基数，K(4—5)，联合成筒状，C4—5，花瓣有长爪，顶端撕裂状，A5—10, 花粉粒具散孔，G（2—5：1：∞—1），具特立中央胎座或基底胎座，花柱4—5；
（4）果：蒴果，瓣裂或顶齿裂；
（5）种子：细小，胚弯曲，包围着外胚乳。

2．经济价值：
（1）观赏：多种石竹，康乃馨等；
（2）药用：太子参、王不留行、瞿麦等；
3．和藜科Chenopodiaceae，苋科Amaranthaceae同具散孔花粉，弯曲的胚包着外胚乳，但它们之间具有如下不同：
茎、叶花被胎座果实
石竹科茎节膨大，叶对生花双被特立中央胎座，胚珠多数蒴果瓣裂或顶齿裂
藜科叶互生单被，绿色基底胎座，胚珠1 不裂的胞果，或有时盖裂
苋科叶互生或对生干膜质有色彩基底胎座，胚珠1 蒴果横裂
3．中央子目的系统学意义：中央子目在演化中具有特殊的意义，花被从单被到双被，在商陆科中有具有离生心皮的种类，从中轴胎座发展到石竹科的特立中央胎座，进一步可发展到藜科和苋科的基底胎座。

应记学名：石竹Dianthus chinensis
（五）木兰目Magnoliales
木本，少数木质部仅具管胞，兼具梯状穿孔导管，花以单生为主，具有显著花托，两性，花各部从螺旋状排列到轮状排列，花被同型，雄蕊多数，心皮离生，胚小，胚乳丰富，嚼烂状。

含22科，着重介绍2科：
木兰科Magnoliaceae
1．主要特征
（1）体态：常绿乔木或灌木，植物体含油细胞，枝、叶、树皮、花有香气；导管端壁倾斜或截平，梯状穿孔板到单穿孔。

（2）叶：互生，全缘，但鹅掌楸属叶3—5裂。

具有笔帽状的托叶；托叶包裹整个叶芽，托叶与叶柄腹面贴合处留下或长或短的压痕，托叶脱落后在节上留下托叶环。

托叶单枚，但鹅掌楸属等托叶为2枚；
（3）花：两性，少单性异株，单生，辐射对称，花被同型，花被3—11，雄蕊多数，心皮多数，离生，花各部螺旋状排列于伸长的花托上；雄蕊和雌蕊均未特化：雄蕊未完全分化出花丝，药隔常伸出花药之外。

花粉单沟，舟状；雌蕊无明显的花柱与柱头之分，心皮腹缝线的上部为柱头面。

雌蕊群柄，雌雄蕊柄。

（4）果实：蓇葖或聚合蓇葖果，罕具翅坚果；
（5）种子：胚小，胚乳丰富，嚼烂状——褶叠呈不规则的表面。

2．分类和分布：15属250种，分布北半球，我国有11属130种，是木兰科种类最丰富的地区。

根据花顶生还是腋生，每一心皮含胚珠数目，是否具有雌雄蕊柄，叶柄腹面的托叶痕长短，蓇葖果还是不裂的翅果，花单性还是两性划分属。

（1）木兰属Magnolia：花顶生，胚珠2枚；
（2）木莲属Manglietia：花顶生，胚珠4枚；
（3）含笑属Michelia：花腋生，胚珠多于4枚；
（4）鹅掌楸属Liriodendron:叶每侧有2-4个裂片；具翅小坚果；
3．木兰科的系统发育讨论
（1）花从顶生到腋生；两性到单性；
（2）花被由不分化向萼、瓣分化发展，如鹅掌楸属；
（3）雄蕊花粉囊由位于小孢子叶的中脉两侧向边缘转移，花药由内向开裂转向外向开裂（鹅掌楸属），雄蕊由花药小、药隔大、花丝短发展到分化出明显的花丝；
（4）雌蕊群由无柄到有柄，心皮数目减少，从螺旋状排列到轮生（马来西亚Pachylanx心皮3，轮生）；
（5）果实由蓇葖果到侧面连合的聚合蓇葖果。

4．经济意义
（1）木材；
（2）园林绿化：白兰、黄兰、荷花玉兰、夜合、含笑等；
（3）药用：厚朴、辛夷；
（4）提取芳香油用于化妆品。

应记学名：
荷花玉兰Magnolia grandiflora
含笑Michelia figo
樟科Lauraceae
科名来源于是月桂属Laurus，樟科唯一在欧洲分布的属，产地中海，枝叶常作花环等喜庆用，叶晒干作香料加入汤。

1．主要特征
（1）体态：常绿或落叶的乔灌木，仅无根藤（Cassytha）是寄生藤本。

枝叶树皮含有油细胞，揉之有樟脑油香气，叶、树皮、木材有时存在粘液囊。

鳞芽有多数芽鳞苞；导管单穿孔；
（2）叶：互生，全缘，三出脉、离基三出脉、羽状脉。

叶常因枝条节间缩短而成枝顶聚生，假轮生，如新木姜子属，个别种类近对生。

无根藤茎无叶。

少有分裂的叶（如檫木）；
（3）花：两性，单性异株，辐射对称，花小，组成花序或丛生，花被不分化，2轮，每轮3枚；雄蕊片状，4轮，每轮3枚，第1、2轮雄蕊内向，3轮雄蕊外向，基部有2腺体，第4轮雄蕊退化成箭头状；花药4室，排成2排或排成一排，瓣裂，花粉粒无沟孔；花丝基部与花被基部联合成极短的被丝托，果时或者增大；子房1室，顶生1胚珠，花柱单一，柱头3裂；
（4）果实：核果或成浆果状；
（5）种子：无胚乳。

4．分类和分布：45属2500种，大部产热带、亚热带，我国20属480种，主产长江以南各省区。

樟科可分为樟亚科和无根藤亚科（仅1种）。

樟科分类依据：
（1）花序有无总苞；
（2）花两性还是单性；
（3）发育雄蕊的轮数；
（4）药室数目及排列；
（5）花被宿存与否；
（6）被丝管花后是否增大。

5．经济用途：
（1）木材；樟、楠木、檫木；
（2）香料：樟：樟脑、樟脑油，肉桂：香料、桂皮油，山苍子：枝、叶、树皮、花蕾、果实提取山苍子油；樟属多种树皮用于卫生香、迷信香、烛制造香味添加剂；
（3）药用：桂皮、乌药等；
（4）果树：鳄梨；
6．系统学意义：樟科花被尚未完全分化为花萼和花瓣，花药4室，排成一排或上下两排，瓣裂，花粉粒无萌发孔，叶具单隙节，无疑都是原始的特征，但在如下几方面表现得比较进化：（1）导管端壁具单穿孔；
（2）具有花序；
（3）花各部定数，并为轮生排列；
（4）雄蕊已分化出花丝和花药两部分；
（5）心皮减退为1枚（亦有观点认为子房1室是由3心皮形成的，因花柱具3枚柱头）；
（6）核果，种子无胚乳。

应记学名：
樟属Cinnamomum，
木姜子属Litsea
木兰目全部是木本植物，没有草本植物，大多数是虫媒为主的植物，这类植物主要是花被大而显著，花与枝、叶、树皮有香气；但也有一些类群虽然花两性，心皮离生，但花被退化，花排成穗状花序，花、枝、叶、树皮缺乏香气，这表明木兰目内有两个发展方向。

（六）毛茛目Ranales：包含毛茛亚目和睡莲亚目共7个科，介绍1科：
毛茛科Ranaunculaceae；全部为草本植物，花的结构与木兰科有许多相同之处。

哈钦松的被子植物系统，木本植物以木兰科为起点，草本植物则以毛茛科为起点，都认为是最原始的被子植物，演化出其它较为进化的类群。

1．主要特征
（1）体态：全为草本，常具须根系，茎中维管束多为环状，偶具散生维管束，导管端壁多为单穿孔。

植物体无精油细胞，但含生物碱；
（2）叶：基生或茎上互生，常分裂，并形成复叶。

独叶草和星叶草具有叉状叶脉;
（3）花：两性，辐射对称到两侧对称，K5，C5，A∞，G∞—1：1—∞，花萼、花瓣分离或同型，萼有时花瓣状，基部常有蜜腺，或特化成蜜叶，而使花冠成两侧对称，花瓣有时缺；花各部螺旋状排列于伸长的花托上，到轮生；边缘胎座；花粉粒表面纹饰多型性：三沟、多沟、散沟、散孔（4）果实：聚合蓇葖果，或瘦果achene；
（5）种子：有胚乳
2．分类和分布：全世界50属约2000种，中国有40属700种，多分布于温带。

在我国最多种数的属为：
乌头属Aconitum 160种，花两侧对称；
翠雀属Delphinium120种，花两侧对称；
铁线莲属Clematis110种；花辐射对称；
毛茛属Ranuculus60种；花辐射对称；
唐松草属Thalictrum66种；花辐射对称；
银莲花属Anemone54种，以上7属约570种，占我国毛茛科植物种数的80%。

3．经济价值：
（1）药用：黄莲，乌头与附子，升麻；威灵仙；白头翁；毛茛属、打破碗花花等可作土农药，杀蛆。

（2）观赏：毛茛属、铁线莲属、翠雀属、飞燕草等。

4．系统学意义：毛茛科多数属种花辐射对称，少数属发展出具有长距的蜜叶而成为两侧对称的花，花被分化为花萼和花瓣，为了经济原则百出现退化和瓣化的雄蕊，多型的花粉纹饰，心皮减退到1个，表明它是多心皮类得到发展的类群。

但另一方面毛茛科表现出来的主要特征，如雌雄蕊多数、螺旋状排列、彼此分离，表明它和木兰目有较密切的亲缘关系。

由于毛茛科是草本植物，生活周期短，演化的速率比木兰目要快得多，出现属种的多样性，有着演化的不同系列也就不足为怪了。

（七）藤黄目Guttiferales
芍药科Paeoniaceae
山茶科Theaceae
1．主要特征
（1）体态：木本，多为常绿；木质部具有端壁倾斜的导管，梯状穿孔板横闩少数到数十条，亦有单穿孔的导管。

（2）叶：单叶，互生，无托叶，叶缘有胼胝质状锯齿。

叶具分枝石细胞。

（3）花：两性，仅柃属Eurya单性异株。

单生或簇生，通常不组成花序。

多数属种有小苞片和萼片的分化，但山茶属Camellia的一些种，核果茶属Pyrenaria的个别种，石笔木属Tutcheria、多瓣核果茶属Parapyrenaria、大头茶属Polyspora的全部种类，均无小苞片和萼片的分化，苞被逐渐过渡到花瓣。

B2，K5，C5，A∞，G（5—3：5—3），仅茶梨属Anneslea子房下位，中轴胎座，胚珠多数，倒生，花粉粒具三沟孔。

（4）果实：蒴果、核果、浆果状。

（5）种子：无翅或有翅，子叶肉质或叶状，多数无胚乳。

2．分类与分布：山茶科含40属约700种，分布于热带和亚热带地区，是南亚热带常绿阔叶林的典型树种。

科的分类依据是：
（1）果实的类型；
（2）苞片和萼片是否分化，花梗伸长与否；
（3）花被各轮多数还是定数；
（4）雌雄蕊连合程度；
（5）子房室数；
（6）花两性还是单性；
（7）花药是否有附属物。

山茶属Camellia：蒴果，种子大型，子叶肥厚肉质；
木荷属Schima：蒴果具长柄，中轴棒状，种子有周翅；
柃属Eurya：花单性异株，浆果状干果。

3．经济价值：
（1）饮料：茶
（2）观赏：茶花
（3）油料：油茶
（4）木材：木荷属等。

4．系统学意义：山茶科全部为木本植物，花各部体现了从多数、完全分离、螺旋状排列，到定数，合生轮状排列，特别是某些种类的心皮部分分离，反映它的祖先和离生心皮类可能有联系。

一般认为它可能来自离生心皮，雄蕊多数，分离的五桠果科Dillendiaceae.
应记学名：Camellia sinensis
（八）罂粟目Papaverales
十字花科Cruciferae：本科植物与人们的日常生活关系密切。

1．主要特征：
（1）体态：草本，叶常基生，单叶或复叶，常有辛辣液汁；
（2）花：花排成伞房花序，最后成总状花序。

具有十字形花冠，花冠顶端平展，具长爪，花两性，K4，C4，A2+4，G（2：1：∞），四强雄蕊；侧膜胎座，具有由胎座框形成的假隔膜；
（3）果实：角果——长角和短角；
（4）种子：无胚乳。

2．分类及代表植物：
近400属，3000余种。

属种多，分类主根据种子子叶与胚根的排列：
（1）子叶缘倚
（2）子叶背倚
（3）子叶对摺
芸苔属Brassica：叶为大头羽状裂，花黄色，长角果有喙，种子1行；
萝卜属Raphanus：叶为大头羽状裂，花白色，长角果肉质，圆柱状，种子间缢缩，成熟时裂成几含1种子的节，或裂成几部分；
拟南芥菜属Arabidopsis：植物体有单毛或分叉毛，茎生叶基部耳状半抱茎，花白色、粉红或淡黄色，长角果，种子湿时发粘。

3．经济意义
（1）蔬菜：叶菜类；根茎类；花菜类；
（2）油料：油菜
（3）药用：大青、崧蓝、莱菔子
（4）香料：芥末，辣根
（5）观赏：紫罗兰，花叶甘蓝
（6）蜜源植物。