翟中和细胞生物学课件 第5章物质的跨膜运输
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细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
导兴奋）
B. 配体门通道（胞外配体）
（突触后膜接收乙酰胆碱的
受体）
C. 配体门通道（胞内配体）
D. 应力激活通道（内耳的 听毛细胞）
含羞草“害羞”的机制
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
• 两类主要转运蛋白：
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学第五章物质的跨膜运输课件
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化 学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
二、被动运输与主动运输
（一）、简单扩散 • 也叫自由扩散（free diffusion）特点：
糖则很难透过； • 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
（二）、协助扩散
• 也称促进扩散 • 特点： ①比自由
扩散转运速率高； ②运输速率同物质 浓度成非线性关系； ③特异性；饱和性。 • 载体：离子载体和 通道蛋白两种类型。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
①与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运； ②对所转运的物质具有高度选择性； ③载体蛋白又称为通透酶: 对物质的转运过程具有被类似物竞争性抑制、具 有竞争性抑制等酶的特性。但它不对转运分子作任何共价修饰。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
❖Facilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient
• F-型质子泵：主要存在于线粒体内膜等上。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
三、ABC超家族
• ABC：ATP-binding cassette • 超家族：一大类家族成员，均在胞质侧含2个高度保守的ABC，可
通过结合ATP发生二聚化并水解结合的ATP，造成构象变化从而 转运物质（主要是aa、肽等小分子）。 • MDR1是第一个被发现的ABC转运器，常在肝癌患者肝中过表达， 造成多药抗性。
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化 学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
二、被动运输与主动运输
（一）、简单扩散 • 也叫自由扩散（free diffusion）特点：
糖则很难透过； • 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
（二）、协助扩散
• 也称促进扩散 • 特点： ①比自由
扩散转运速率高； ②运输速率同物质 浓度成非线性关系； ③特异性；饱和性。 • 载体：离子载体和 通道蛋白两种类型。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
①与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运； ②对所转运的物质具有高度选择性； ③载体蛋白又称为通透酶: 对物质的转运过程具有被类似物竞争性抑制、具 有竞争性抑制等酶的特性。但它不对转运分子作任何共价修饰。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
❖Facilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient
• F-型质子泵：主要存在于线粒体内膜等上。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
三、ABC超家族
• ABC：ATP-binding cassette • 超家族：一大类家族成员，均在胞质侧含2个高度保守的ABC，可
通过结合ATP发生二聚化并水解结合的ATP，造成构象变化从而 转运物质（主要是aa、肽等小分子）。 • MDR1是第一个被发现的ABC转运器，常在肝癌患者肝中过表达， 造成多药抗性。
第五章物质的跨膜运输(共70张PPT)
储存——刺激——释放 产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶） 具有共同的分选机制，分选信号存在于蛋白本身， 分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋白来决定 ● 膜流：动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的 ● 囊泡与靶膜的识别与融合
●细胞通讯（cell communication） ●细胞识别（cell recognition）
通过细胞内受体介导的信号传递
● 甾类激素介导的信号通路
两步反应阶段：
初级反应阶段：直接活化少数特殊基因转录的，发生迅速；
次级反应：初级反应产物再活化其它基因产生延迟的放大作用。
●一氧化氮介导的信号通路
通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递
●离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递
● G-蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递
Diffusion of small molecules across phospholipid bilayers
一是机械结构功能；
离子通道偶联受体介导的信号跨膜通路
亲水性信号分子(Water-soluble hormones) ●由细胞表面整合蛋白介导的信号传递
Platelet-derived growth factor (PDGF)
●分子开关（molecular switches）
细胞内受体: 胞外亲脂性信号分子所激活
激素激活的基因调控蛋白（胞内受体超家族）
细胞表面受体: 胞外亲水性信号分子所激活
细胞表面受体分属三大家族：
Ion-channel linked receptors G-protein linked receptors Enzyme linked receptors
IP3-Ca2+ pathway
磷脂酶C(PLC)→
●细胞通讯（cell communication） ●细胞识别（cell recognition）
通过细胞内受体介导的信号传递
● 甾类激素介导的信号通路
两步反应阶段：
初级反应阶段：直接活化少数特殊基因转录的，发生迅速；
次级反应：初级反应产物再活化其它基因产生延迟的放大作用。
●一氧化氮介导的信号通路
通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递
●离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递
● G-蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递
Diffusion of small molecules across phospholipid bilayers
一是机械结构功能；
离子通道偶联受体介导的信号跨膜通路
亲水性信号分子(Water-soluble hormones) ●由细胞表面整合蛋白介导的信号传递
Platelet-derived growth factor (PDGF)
●分子开关（molecular switches）
细胞内受体: 胞外亲脂性信号分子所激活
激素激活的基因调控蛋白（胞内受体超家族）
细胞表面受体: 胞外亲水性信号分子所激活
细胞表面受体分属三大家族：
Ion-channel linked receptors G-protein linked receptors Enzyme linked receptors
IP3-Ca2+ pathway
磷脂酶C(PLC)→
翟中和-物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白和小分子物质跨膜运输脂双层的不透性和膜转运蛋白脂双层对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性都极低，形成了细胞的渗透屏障。
膜转运蛋白分为两种：载体蛋白和通道蛋白。
载体蛋白及其功能载体蛋白几乎在所有类型的生物膜上，属于多次跨膜蛋白。
每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运载体蛋白具有与底物特异性结合的位点，所以每种载体蛋白对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子。
通道蛋白及其功能通道蛋白有三种：离子通道、孔蛋白和水孔蛋白（AQP）。
大多数通道蛋白以离子通道居多。
通道蛋白形成选择性和门控性跨膜运输。
孔蛋白存在于格兰仕阴性菌的外模和线粒体以及叶绿体的外模上，跨膜区域由β折叠片层形成柱状亲水性通道。
孔蛋白选择性很低，而且能通过较大的分子。
离子通道—因为对离子的选择性取决于通道的直径、形状以及通道内带电荷氨基酸的分布，所以离子通道介导被动运输时不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。
离子通道三个特征：1.具有极高的转运速率，比已知的任何一种载体蛋白的最高转运速率还要高。
2.离子通道没有饱和值，即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没有最大值。
3.离子通道并非连续性开放而是门控的，即通道的开启或关闭受膜电位变化、化学信号或压力刺激的调控。
因此离子通道可分为：电压门通道、配体们通道和应力激活通道。
电压门通道---带电荷的蛋白质结构域会随跨膜电位梯度的改变而发生相应的移动，从而使离子通道开启或关闭。
配体们通道---细胞内外的某些小分子配体与通道蛋白结合继而引起通道蛋白构象改变，从而使离子通道开启或关闭。
应力激活通道---通道蛋白感应应力而改变构象，从而开启通道形生离子流，产生电信号。
小分子物质的跨膜运输类型1、简单扩散小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度直接通过脂双层进出细胞，不需要细胞提供能量，也无需膜转运蛋白的协助。
《细胞生物学》第五章物质跨膜运输4ppt课件
磷脂酰肌醇途径
胞外信号分子与细胞表面G蛋白耦联受体结合，激 活质膜上的磷脂酶C（PLC-β），使质膜上4，5-二磷 酸磷脂酰肌醇（PIP2）水解成1，4，5-三磷酸肌醇（IP3 ）和二酰基甘油（diacylglycerol, DAG）。 – DG激活蛋白激酶C（PKC）： – IP3开启胞内IP3门控钙通道，Ca2+ 浓度升高，激活 钙调蛋白
2. 磷脂酰肌醇信号通路
• 概念：胞外信号分子与相应受体结合，导致
细胞内第二信使三磷酸肌醇（IP3）和二酰基 甘油（DG）的水平变化而引起细胞反应的信 号通路—“双信使系统”
• 组成：受体、 G蛋、蛋白激酶C（PKC）
• 效应酶：磷脂酶C 为受钙调蛋白调节的酶
磷脂酰肌醇信号通路图解
PKC可使不同类型的蛋白 质的丝氨酸和苏氨酸残基 磷酸化,作用底物广泛,参 与众多生理过程
短期生理效应 分泌 肌肉收缩 长期生理效应增殖 分化
信号终止 IP3 依次去磷酸化 肌醇
DG DG激酶 磷脂酸 DG 酯酶 单酯酰甘油
活化PKC激活基因转录的二条细胞内途径
细胞生物学(翟中和)第5章 物质跨膜运输
2 通道蛋白：不需与溶质分子结合；横跨膜 形成亲水通道。大多与离子转运有关，又称 为离子通道。 特点：①具有离子选择性； ②大多通道为门控型。
第二节 离子泵和协同运输
P-型离子泵 V-型离子泵和F-型离子泵 协同运输 离子跨膜转运与膜电位（自学）
主动运输（active transport）是指由载体蛋白介 导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的 一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。
主动运输的特点是： ①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； ②需要能量； ③都有载体蛋白。
主动运输所需的能量来源主要有： ①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； ②协同运输中的离子梯度动力； ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
一、ATP直接提供能量驱动的主动运输
钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）
特点：胞吞物为大分子 和颗粒物质；形成的胞 吞泡大（直径大于 250nm）； 信号触发过 程；微丝和结合蛋白。
作用：防御侵染和垃圾 清除工。
2、胞饮作用
细胞吞入液体或极小的颗粒物质。
特点：胞吞物为液体和溶质； 形成的胞吞泡小（直径小于150nm）； 连续发生的过程； 网格蛋白和结合素蛋白。
胞吞泡的形成：配体和受体结合
钙泵（Ca2+-ATP酶）
质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP
酶
（或F–型）
１、钠钾泵
构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体， 实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质 膜。
钠钾泵结构
钠钾泵作用机制
Na+-K+ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition
第二节 离子泵和协同运输
P-型离子泵 V-型离子泵和F-型离子泵 协同运输 离子跨膜转运与膜电位（自学）
主动运输（active transport）是指由载体蛋白介 导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的 一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。
主动运输的特点是： ①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； ②需要能量； ③都有载体蛋白。
主动运输所需的能量来源主要有： ①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； ②协同运输中的离子梯度动力； ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
一、ATP直接提供能量驱动的主动运输
钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）
特点：胞吞物为大分子 和颗粒物质；形成的胞 吞泡大（直径大于 250nm）； 信号触发过 程；微丝和结合蛋白。
作用：防御侵染和垃圾 清除工。
2、胞饮作用
细胞吞入液体或极小的颗粒物质。
特点：胞吞物为液体和溶质； 形成的胞吞泡小（直径小于150nm）； 连续发生的过程； 网格蛋白和结合素蛋白。
胞吞泡的形成：配体和受体结合
钙泵（Ca2+-ATP酶）
质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP
酶
（或F–型）
１、钠钾泵
构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体， 实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质 膜。
钠钾泵结构
钠钾泵作用机制
Na+-K+ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition
细胞生物学翟中和第四版 05 跨膜运输ppt课件
电位是由接近膜的一薄层〔小于1 nm〕离子产生， 这列离子经过对膜另一边带相反电荷的离子的电吸 引而处于应有的位置上。
膜两侧电荷正好平衡，膜电位=0
少数阳离子〔红色〕从右到左穿过膜， 产生电荷差，从而产生膜电位
Voltage gated K+ channel
K+电位门有四个亚单位， 每个亚基有6个跨膜α螺 旋(S1-S6) ，N和C端均 位于胞质面。衔接S5S6段的发夹样β折叠 (P 区或H5区)，构成通道 内衬，大小允许K+经过。 目前以为S4段是电压感 受器
• 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度。Ca2+能与 细胞内多种分子严密结合，改动其活性，且常被 用于引发细胞内其他事件的信号，如肌细胞的收 缩。
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型： • P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%
4、钙离子泵
电化学梯度
偶联的转运蛋白 “上坡〞与“下坡〞
离子梯度动力
ATP驱动泵 “上坡〞与ATP水解
光驱动泵(细菌) “上坡〞与光能输入
3、钠钾泵 构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4
聚体，也叫Na+-K+ATP酶，分布于动物 细胞的质膜。 任务原理： 对离子的转运循环依赖自磷酸化过程， 所以叫做P-type离子泵。每个周期转出
四个不同功能的构造域组成的单分子蛋白质。
肌浆网桨
Ca2+结合腔
骨骼肌细胞
胞质溶胶
天冬氨酸
激活构造域
核苷酸结合构造域
5、偶联转运蛋白
• 任何溶质的跨膜梯度都能被用来驱动第二种分子
的自动转运。如钠钾泵里Na+梯度。
膜两侧电荷正好平衡，膜电位=0
少数阳离子〔红色〕从右到左穿过膜， 产生电荷差，从而产生膜电位
Voltage gated K+ channel
K+电位门有四个亚单位， 每个亚基有6个跨膜α螺 旋(S1-S6) ，N和C端均 位于胞质面。衔接S5S6段的发夹样β折叠 (P 区或H5区)，构成通道 内衬，大小允许K+经过。 目前以为S4段是电压感 受器
• 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度。Ca2+能与 细胞内多种分子严密结合，改动其活性，且常被 用于引发细胞内其他事件的信号，如肌细胞的收 缩。
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型： • P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%
4、钙离子泵
电化学梯度
偶联的转运蛋白 “上坡〞与“下坡〞
离子梯度动力
ATP驱动泵 “上坡〞与ATP水解
光驱动泵(细菌) “上坡〞与光能输入
3、钠钾泵 构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4
聚体，也叫Na+-K+ATP酶，分布于动物 细胞的质膜。 任务原理： 对离子的转运循环依赖自磷酸化过程， 所以叫做P-type离子泵。每个周期转出
四个不同功能的构造域组成的单分子蛋白质。
肌浆网桨
Ca2+结合腔
骨骼肌细胞
胞质溶胶
天冬氨酸
激活构造域
核苷酸结合构造域
5、偶联转运蛋白
• 任何溶质的跨膜梯度都能被用来驱动第二种分子
的自动转运。如钠钾泵里Na+梯度。
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一、P 型泵 (P-type pump)
• 2 个α 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个β 调节亚基
• 至少有一个α 催化亚基发生 磷酸化和去磷酸化反应，改 变转运泵的构象，实现离子 的跨膜转运
• 转运泵水解ATP 使自身形 成磷酸化的中间体
■ P-型离子运输泵的作用机理
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制 • 由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制
结合3Na+ 磷酸化
泵出3Na+
泵入2K+
去磷酸化
结合2K+
钠钾泵工作的特性： P-type：依赖自磷酸化来转运离子的离子泵。
钙泵 质子泵
离子通道的类型及其 3 个显著特征
• 具有极高的转运速率 • 没有饱和值 • 离子通道非连续性开放而是门控的
A. 电压门通道 B. 配体门通道（胞外配体） C. 配体门通道（胞内配体） D. 应力激活通道
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道， 离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 3 种类型：简单扩散、被动运输和主动运输
（一）简单扩散 (simple diffusion)
• 顺电化学梯度或浓度梯度 • 不需要细胞提供能量， • 无需膜转运蛋白协助 • 脂双层对溶质的通透性大
小主要取决于分子大小和 分子的极性
（二）被动运输 (passive transport)
（三）主动运输(active transport)
• 载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度 • 3种类型
– ATP 驱动泵（ATP直接供能） – 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量） – 光驱动泵
第二节 ATP驱动泵与主动运输
• ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类
– P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
– 载体蛋白（carrier protein，
transporter）
– 通道蛋白（channel protein）
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具何共 价修饰
Na+-K+ATP酶的分子结构：
αβ两种亚基组成的二聚体。 α亚基具有ATP酶的活性； β亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
• 顺着电化学梯度或浓度梯度 • 协助扩散 (facilitated diffusion) • 膜转运蛋白协助
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
1. 葡萄糖转运蛋白
• 12 次跨膜α 螺旋 • 通过构象改变完成葡萄糖的
协助扩散 • 转运方向取决于葡萄糖浓度
梯度
2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道 (2003诺奖) • 水分子借助质膜上的水孔蛋白实现快速跨膜转运
第5章 物质的跨膜运输
本章主要内容
• 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 • ATP驱动泵与主动运输 • 胞吞作用与胞吐作用
第一节 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
• 脂双层疏水对绝大多数极 性分子、离子以及细胞代 谢产物的通透性极低，形 成了细胞的渗透屏障
• 膜转运蛋白可分为两类：
它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家 族。
2. Na+-K+ 泵主要生理功能
A. 维持细胞膜电位 B. 维持动物细胞渗透
平衡
2. Na+-K+ 泵主要生理功能
C. 吸收营养
动物细胞对葡萄糖或氨基酸等 有机物吸收的能量由蕴藏在 Na+ 电化学梯度中的势能提供 植物细胞、真菌和细菌通常利 用质膜上的H+-ATPase 形成 的H+ 电化学梯度来吸收营养 物
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道
孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
Peter Agre
Roderick MacKinnon
2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道 (2003诺奖)
• 调节细胞渗透压以及生理与病理作用
Fig . Passage of water molecules through the aquaporin AQP1. Because of the positive charge at the center of the channel, positively charged ions such as H3O+, are deflected. This prevents proton leakage through the channel.