第三章 光合作用--光反应-电子传递

两个光系统的发现
“红降”现象
波长大于680 nm（用685 nm）的光照射时，小球藻的光合 量子产额明显下降，被称为“红降”现象.
双光增益效应
用波长较短的橙红光（650-670 nm）与长波红光同时照射，光 合量子产额比分别用二种单色光 照射的总和要高，这种效应称双 光增益效应或爱默生效应。
2. PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
“Z”方案特点：
4e
4e
(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ 电子传递有关。 电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交 4 个电子， 使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。
“Z”方案特点：
(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊
state) 。 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新 排列。 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对 其的吸引力而被推进到高能的激发态(excited state) 。 Chl（基态）+hυ
10－15S
Chl*（激发态）
每个分子可吸收一个光子，被吸收的光子只能激发1个电子
CO 2 同化在什么地方完成？形成了哪些产物？
光合学习导图—讲故事
故事概况 故事名称 光合 发生地点
蕴含的意义 故事主角 发生时间
探究—光合作用过程
20世纪 英国 Blackman 德国 O. Warburg 光强 温度 CO2浓度 光合效率 光合效率 不再增加 光合效率 CO2浓度 ? 光 合 作 用
④质蓝素(Plastocyanin，PC)

质蓝素(PC) 是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧 化时呈蓝色。 介于 Cyt b ６ /f 复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。 PC 是 PSⅠ的次级电子供体。 PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。
⑤PSⅠ复合体：
色素分子与蛋白质结合，构成 了PSI捕光复合体，环绕在反 应中心周围将吸收的光能传递 给P700。
光系统Ⅱ(PhotosystemⅡ，PSⅡ)
吸收短波红光（680nm）
光系统Ⅰ(PhotosystemⅠ，PSⅠ)
吸收长波红光（700nm)
光系统 II（PSⅡ）
D P A
PSⅡ的原初电子供体 反应中心色素 PSⅡ的原初电子受体 次级电子受体
H2 O P680
去镁叶绿素分子(Pheo)
Q(质体醌)
(二)激发态的命运
1.放热
激发态的叶绿素分子在
能级降低时以热的形式释 放能量，此过程又称内转 换或无辐射退激。
(二)激发态的命运
2. 发射荧光与磷光
磷光(phosphorescence)
处在三线态的叶绿素分子 回至基态时所发出的光
荧光(fluorescence) 处在第一单线态的叶绿素分 子回至基态时所发出的光 荧光
激子传递(exciton transfer)

激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子， 它能转移能量但不能转移电荷。在相同分子内依 靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。
共振传递(resonance transfer)

一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能 电子的振动会引起附近另一个分子中某个电 子的振动(共振)，依靠电子振动在分子间传 递能量的方式就称为“共振传递”。
蕴含的意义
第三节 原初反应 (Primary reaction)
指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的 过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应.
原初反应的特点
(1)反应速度极快，在10-12～10-9s内完成。 (2)与温度无关。 (3)由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。
光合电子传递Z链
希尔(1960)-“Z”方案(“Z” scheme) ，即电子传
递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧 化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。
“Z”链特点：

(1)电子传递链主要由光合膜上 的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个 复合体串联组成。 (2)电子传递有二处是逆电势梯 度，即P680至P680*，P700至 P700*，这种逆电势梯度的“上 坡”电子传递均由聚光色素复 合体吸收光能后推动，其余电 子传递都是顺电势梯度进行的。
稳定的化学能
原初反应
电子传递
光合磷酸化 100－101
时间跨度(秒)10-15－10-9 1010－104
101－102 叶绿体间质 不一定，但受光促进
反应部位 PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 是否需光 需光 不一定，但受光促进
原初反应学习导图—讲故事
故事概况
故事名称
发生时间
光合
发生地点
故事主角
故事概况 故事名称 光合 发生地点
类型和意义 故事主角 发生时间
一、电子和质子的传递
电子传递的结果:
引起水的裂解放氧以及NADP+的还原； 建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成
ATP。 把电能转化为活跃的化学能。
1. 光合电子传递链
指定位在光合膜上的，由 多个电子传递体组成的电 子传递的总轨道.
PQ在类囊体膜上氧化还原的反复变化称PQ穿梭（PQ Shuttles）
③Cytb6/f复合体：
（1）Cytb6 (Cytb563 )，有2个含 血红素的跨膜23Kda多肽。由Fe 传递电子。 （2）一个Cytf， 33Kda的含Fe 蛋白，传递电子给PC。 （3）非血红素的蛋白质，含 2Fe-2S 的铁硫蛋白，参与电子 传递，从PQ库接受电子。
电子传递和光合磷酸化
PSⅡ的功能
2H2O + 4光量子 + 2PQ + 4H+ O2 + 2PQH2 + 4H+ 吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水
裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。
2.电子传递复合体的组成和功能
①PSⅡ复合体 ⑤PSⅠ复合体 ②质醌(PQ) ⑥铁氧化蛋白和铁氧化蛋白— NADP+还原酶 ③Cytb6/f复合体 ④质蓝素(Plastocyanin，PC)
①PSⅡ复合体
含有多亚基的蛋白复合体。
聚光色素复合体Ⅱ 中心天线 反应中心 放氧复合体（OEC）
细胞色素
多种辅助因子
中国科学院生物物理研究所
该复合体包含25个蛋白亚基、105个叶绿素 分子、28个类胡萝卜素分子和众多的其它辅 因子，组成捕光天线系统、反应中心系统以 及一个能在常温常压下裂解水释放氧气的放 氧中心等三个部分的结构
D1PA1 Hv D1P*A1 D1P+A1 D+1PA1-
1. 反应中心 2. PSⅠ和PSⅡ
1. 反应中心(reaction center) D1PA1
光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初反应的最小单位，是指在叶绿体中进 行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。
原初电子供体 (primary electron donor，D)
光系统 I（PSI）
D P A
PSI的原初电子供体 反应中心色素 PSⅡ的原初电子受体 最终电子受体
PC P700 Fd
NADP+
PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成
功能与特点 (吸收光能 光化学反应)
还原NADP+ ，实现PC PSⅠ 到NADP+的电子传递
电子 供体
反应中心色 素分子 原初电子供 体
PSⅡ复合体
PSⅠ复合体
Cytb6/f复合体
质蓝素
铁氧化蛋白和 铁氧化蛋白— NADP+还原酶
质醌(PQ)
②质醌(PQ) （Plastoquinone）
质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库” 之称。 PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递
量子效率（quantum efficeintcy）又称量子产额 光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O2分子数或 能固定的CO2的分子数。
原初反应的步骤
一、光能的吸收、传递
二、光化学反应
聚光色素
反应中心色素—反应中心
一、光能的吸收与传递：
(一) 激发态的形成
通常色素分子是处于能量的最低状态─基态(ground
弱光 光强已增 至一定值
光强
光强
温度
光合作用的机制 Mechanism of photosynthesis
①原初反应 光 反 应
②电子传递和 光合磷酸化
暗 反 应
③碳同化
光合作用
太阳的辐射能
能量转变
化学能
光合作用分为三个阶段
①光能的吸收、传递和转换电能－原初反应 ②电能转变为活跃的化学能－电子传递和光合磷酸化 ③活跃的化学能转变为稳定的化学能－碳同化
体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外 的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。
2.电子传递复合体的组成和功能
PSⅡ复合体 Cytb6/f复合体 PSⅠ复合体
铁氧化蛋白和 铁氧化蛋白— NADP+还原酶 质蓝素
质醌(PQ)
①PSⅡ复合体 ⑤PSⅠ复合体 ⑥铁氧化蛋白和铁氧化蛋白— ②质醌(PQ) +还原酶 NADP ③Cytb6/f复合体 ④质蓝素(Plastocyanin，PC)
发生地点 类囊体膜 光合色素 蕴含的意义 光能高效利用 故事主角 2个反应中心 PSI和PSII
原初反应的结果:
使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上
的电子传递。
第四节 电子传递和光合磷酸化
一、电子和质子的传递 二、光合磷酸化 三、光反应中的光能转化效率
电子传递学习导图—讲故事Hale Waihona Puke Baidu
3.色素分子间的能量传递
激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或 异种分子而返回基态的过程. 一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞 传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是 通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。
3.色素分子间的能量传递
激发态的色素分子把激发能传递给处于基 态的同种或异种分子而返回基态的过程.
Cytb6/f复合体的功能
连接PSII和PSI的电子载体系统，参与传递电子，催化PQH2 的氧化和PC的还原。 PQH２+2PC(Cu２＋)
Cyt b６/f
PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋
PSⅡ复合体 Cytb6/f复合体
PSⅠ复合体
铁氧化蛋白和 铁氧化蛋白— NADP+还原酶
质醌(PQ)
质蓝素
光反应和暗反应
光反应 在光下进行的光能 吸收、传递与转换。包括原 初反应、光合电子传递与光合磷酸化。 暗反应 不一定直接要光的一系列酶促进反应，但目前已 知许多酶要光活化。
光合作用中各种能量转变情况
能量转变 光能 贮能物质 量子 转变过程 电子
电能
活跃的化学能 ATP、NADPH2 碳水化合物等 碳同化
光合作用 Photosynthesis
第一节 光合作用的概念
！
光 合 作 用 的 机 制
第二节 叶绿体和光合色素 第三节 原初反应
第四节 电子传递和光合磷酸化
第五节 碳同化
第六节 蔗糖和淀粉的合成
第七节 影响光合作用的因素
光合机理 解决问题？
光合作用包括的主要环节？
光能如何吸收和转换？
O2从哪里来？
通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能 会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。
光合作用过程中能量运转的基本概念
聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状
问题？
光合作用包括的主要环节？
光能如何转换？
O2从哪里来？
CO 2 同化在什么地方完成？形成了哪些产物？
二、光化学反应
由光引起的反应中心色素分子与原初电子 受体间的氧化还原反应。 光能通过反应中心色素转变为电能。
P700
次级电 子受体
末端电 子受体
PC
铁硫中 心(Fd)
NADP+ (电子最终 受体) 质体醌 PQ
使水裂解释放氧气， 并把水中的电子传 PSⅡ 至质体醌。
水
P680
醌分子 (QA)
光合作用的光能传递和光化学反应
原初反应—故事—小结
故事概况 光能-电能 故事名称 原初反应 发生时间 光照条件
光合
DPA
反应中心色素分子(reaction center piment，P) 原初电子受体(primary electron acceptor，A)
原初电子受体(D)
指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体
反应中心色素分子(P680和P700)
是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此 反应中心色素分子又称原初电子供体
若干个β-胡萝卜素
三种电子载体分别为A0、A1
3个不同的Fe4-S4蛋白：Fx、FA、FB
⑤PSⅠ复合体功能：
吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到NADP+
PSⅠ复合体 Cytb6/f复合体