第二章 糖代谢的中心途径[可修改版ppt]

CH 2O P
CH 2O P
② 内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
① 6-P-葡萄糖脱氢酶
&
COOH
H C OH HO C H
H C OH H C OH
CH 2 O P
6-P-葡萄糖酸
NADP+ ③
CH 2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2 H
脱去G1号碳
C
OH
CH 2O P
5-P-核酮糖
③ 6-P-葡萄糖酸脱氢酶
3 4
4 3
4号碳即Py的羧基碳
4
HC O
5
HCOH
6
H2C O
P
3-磷酸甘油醛 （GAP）
4
Py脱羧酶催化，此碳释放
5
6
或者需要合成糖类增加生物相容性溶质浓度时
• 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异 生(gluconeogenesis)。
• 糖异生代谢途径主要存在于肝及肾中。 • 糖异生主要沿酵解途径逆行， 7步可逆步骤 + 3特
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇 式丙酮酸
Py羧基来自G的C3C4 PyC3来自G的C1C6
• ⑴乙醇发酵
Why？
COOH
CO2
乙醇的羟基碳来自丙酮酸的2号碳， 即G的C2或C5
NADH+H+ NAD+
C
O丙酮酸脱羧酶HC
O 乙醇脱氢酶
CH3
+ TPP
CH3
乙醛
CH2OH 乙醇
CH3
Py羧基来自G的C3C4 PyC3来自G的C1C6
2
⑧ 磷 酸 甘 油 酸 变 位 酶 (可 逆 )
（可逆）பைடு நூலகம்
2 -磷 酸 甘 油 酸
H 20
磷酸
2
烯醇式丙酮酸
ADP
ATP 2丙酮酸
⑨烯醇化酶
⑩丙酮酸激酶 ⑩产能 2
从EMP途径生成这2种物质，并通过抑制磷酸己糖异构酶活性来达到 目的。
• 第三、当ED途径过载， 6-磷酸葡萄糖酸以及GAP和Py过量生成并积 累，两者代谢池的抬升也引起了FBP的抬升， 这对细胞来讲是不经济 的浪费行为，便通过FBP抑制6-磷酸葡萄糖酸脱水酶活性来减少GAP 和Py的生成。
• 这2中调节相辅相成，保证ED经济运行。
无葡萄糖酸积累，ED途径不能进行， 何时存在呢？我们这样来理解：当 EMP途径经过代谢调整，使EMP途 径碳流量显著下降（如：发酵条件 下），此时，HMP途径活性或碳通 量增强，葡萄糖酸增加或积累，此时， ED途径激活。相比EMP途径， NADH产量减半。这是一种代谢适应。
运动发酵单胞菌
第一个CO2分子的释放，C来自GC3C4
磷酸戊糖途径的脱羧反应
氧化反应阶段
H C OH
H C OH
HO C H
O
H C OH
HC
CH 2 O P
G-6-P
① NADP +
NADPH +H+
②
CO
H C OH
H2O
HO C H
O
COOH H C OH HO C H
H C OH
H C OH
HC
H C OH
Why？
运动发酵单胞菌
Why?
即：Pyruvate处旁路代谢而非只进入乙醇合成途径 再如下图所示：
E. Coli
乙酰磷酸转移酶
乙醛脱氢酶 乙醇脱氢酶
①活化
G
C H2O O
P
P OCH2O CH2OH
②异构
HO
③活化
P OCH2O CH2O P
HO
磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶
葡萄糖 H O
6-磷酸葡萄糖
• 但是EMP途径也产生这两 种物质。该菌以ED发酵 为主，便以6-磷酸葡萄糖 酸为效应物抑制EMP途径 的磷酸己糖异构酶，以降 低EMP下游代谢池生成两 者的效率，以维持ED产 物3-磷酸甘油醛和Py的顺 利进行。
6-磷酸葡萄糖酸脱水酶活性被FBP抑制
• 链球菌的ED途径中，6磷酸葡萄糖酸脱水酶催 化KDPG的生成。
OH 6-磷酸果糖
OH 1，6-二磷
酸果糖FBP
+ 6
1
P OCH2O CH2O P ④裂解
5 HO 2
4
3
醛缩酶
OH
磷酸二羟丙酮
1
H2C O
2
C
O
3
H2C O H
P
⑤异构
P
⑥脱氢
磷酸甘油醛脱氢酶
正磷酸
4 HH C O 5
HCOH
6
H2C O
P
3-磷酸甘油醛
G的 O P
NADH生产
OH
（GAP）
OH
Δ G = -0 .4 k c a l/m o l
ADP
⑦ 产 能 1 (可 逆 )
2
⑦ 磷 酸 甘 油 酸 激 酶 Δ G = + 0 .3 k c a l/m o l
ATP
(可 逆 )
3 -磷 酸 甘 油 酸
⑧异构
⑨脱水
第1步 丙酮酸→ 磷酸烯醇式丙酮酸
Δ G = + 0 .2 k c a l/m o l Δ G = -0 .8 k c a l/m o l
• KDPG醛缩酶水解生成 3-磷酸甘油醛和Py
• 当这两种产物在cell含 量升高时，对细胞来讲 EMP下游代谢池抬升， FBP也抬升，是碳源过 剩的状态。
• 形成以FBP为效应物抑 制6-磷酸葡糖酸脱水酶 的反馈抑制的代谢机制
• 即：链球菌中，G以ED途径为主，EMP途径为辅。 • 第二、ED途径生成6-磷酸葡萄糖酸以及随后的Py和GAP，没必要再
第二章 糖代谢的中 心途径
• 原因如下
• FBP积累，EMP途 径上游代谢池抬升 ，细胞代谢活性将 要降低。为了维持 能量代谢和EMP碳 通量，需要在EMP 途径末端找个代谢 出口，激活或增强 乳酸脱氢酶可以实 现这个目标。
• 链球菌ED途径中，6-磷酸 葡萄糖酸积累，说明重要 产物3-磷酸甘油醛和Py在 cell的代谢池含量升高。
异反应，有三步反应为不可逆反应，故需经其他 的代谢反应绕行。
3 -磷 酸 甘 油 醛
磷酸二羟丙酮 ⑤异构
NAD+ ⑤ 磷 酸 丙 糖 异 构 酶
Δ G = -0 .6 k c a l/m o l
2
⑥ 3 -磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶
(可 逆 )
NADH ＋ H
⑥氧化磷酸化
1 .3 -二 磷 酸 甘 油 酸
乙醛
丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA
• Py可穿过线粒体内膜进入线粒体内膜内，在丙酮 酸脱氢酶系的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA。丙 酮酸脱氢酶系是糖有氧氧化途径的关键酶之一。
Py羧基来自G的C3C4；PyC3来自G的C1C6
丙酮酸脱氢酶系 *
2、5
NAD+ +HSCoA
NADH+H+ +CO2 1、6
OH
烯醇化酶
4 1 C O ⑦产能 C O ⑧异构 1 C O ⑨脱水 C O ⑩产能
5 2 H C O 磷H 酸甘油酸激酶HCOH
HH C 2 O P C O P
63H2C O
1，3-二磷酸甘 油酸（1，3-
P H2C O P
3-磷酸甘油酸
H 32 C OO HH氧化还原反应 C H 2 丙酮酸激酶