生物氧化概述和作用
第七章生物氧化
第七章⽣物氧化第六章⽣物氧化第⼀节概述⼀、⽣物氧化的意义⽣物机体在⽣命过程中需要能量，如⽣物合成、物质转运、运动、思维和信息传递等都需要消耗能量，这些能量从哪⾥来呢？能量的来源，主要依靠⽣物体内糖、脂肪、蛋⽩质等有机化合物在体内的氧化。
有机物质在⽣物细胞内氧化分解，最终彻底氧化成⼆氧化碳和⽔，并释放能量的过程，称为⽣物氧化。
⽣物氧化是在细胞中进⾏的，所以⽣物氧化⼜称为细胞呼吸。
⽣物氧化为机体⽣命活动所需要的能量。
真核⽣物细胞的⽣物氧化在线粒体中进⾏，原核⽣物细胞，⽣物氧化在细胞质膜上进⾏。
⼆、⽣物氧化的特点⽣物氧化与体外物质氧化或燃烧的化学本质是相同的，最终产物是⼆氧化碳和⽔，所释放的能量也相等。
但⽣物氧化与⾮⽣物氧化所进⾏的⽅式不同，其特点为：1、⽣物氧化在细胞内进⾏，是在体温和接近中性PH和有⽔的环境进⾏的，是在⼀系列酶、辅酶和传递体的作⽤下逐步进⾏的，每⼀步反应都放出⼀部分能量，逐步释放的能量的总和与同⼀氧化反应在体内进⾏是相同。
这样不会因氧化过程中能量骤然释放，体温突然上升⽽损害机体，⽽且释放的能量也能有效地利⽤。
2、⽣物氧化过程所释放的能量通常先贮存在⼀些⾼能化合物如ATP中，ATP相当于⽣物体内的能量转运站。
3、有机化合物在体内外是碳在氧中燃烧，产⽣⼆氧化碳，⽽⽣物氧化是通过羧酸脱羧作⽤产⽣⼆氧化碳。
第⼆节线粒体氧化体系⽣物体内存在多种氧化体系，其中最重要的是存在与线粒体中线粒体氧化体系。
此外还有微粒体氧化体系、过氧化体氧化体系、细菌的⽣物氧化体系等。
⼀、呼吸链的概念在⽣物氧化过程中，代谢物的氢由脱氢酶激活，脱下来的氢经过⼏种传递体的传递，将电⼦传递到细胞⾊素体系，最后将电⼦传递给氧，活化的氢（H+）和活化的氧（O2-）结合成⽔，在这个过程中构成的传递链称为电⼦传递链，或呼吸链。
⼆、呼吸链的组成构成呼吸链的成分有20多种。
⼤致可将它们分成五类。
即以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类；以FAD或FMN为辅基的黄素蛋⽩酶类；铁硫蛋⽩类；泛醌和细胞⾊素类。
生物氧化
1. NAD+
NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒体基
质与内膜之间（但不能透过内膜）。 在线粒体的基质中，它作为有关脱氢酶的辅酶，接受代 谢物上脱下的氢，生成NADH；而后与酶蛋白脱离，扩散至线 粒体内膜的内表面，将氢(电ห้องสมุดไป่ตู้)传递给下一个电子传递体，
自身又再生成 NAD+，返回线粒体基质继续参与代谢物的脱氢
反应。 NAD+是双电子传递体(每次传递2个电子)，即氢传递体。
HH CONH2 N R P P R A NAD H e H N R P P R A NADH CONH2 H
R P( P R A) H3C H3C
5
N
9 10
N
1 4
O NH
NADH NAD
H
N
O
FMN (FAD) H3C H3C
生物氧化
1、生物氧化的概念
生物氧化（Biological
Oxidation）：
物质在生物体内氧化分解的过程称为生物 氧化。主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在 生物体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和H2O的过程。
生物氧化的主要生理意义是为生物体提供
能量。
3、生物氧化的特点
1、相同点 体内氧化 体外氧化
4、细胞色素c
在复合体III和Ⅳ之间传递电子。（细胞色素c 交互地与细 胞色素还原酶的C1和细胞色素氧化酶接触） 是唯一能溶于水的细胞色素
5、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶 ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2个铜原子（CuA， CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时Cu2+ Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。 也叫末端氧化酶。
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
第八章 生物氧化
第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。
CO2的生成方式为有机酸脱羧。
脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。
有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。
线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。
细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。
从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。
CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。
体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。
ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。
氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。
实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。
氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。
底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。
除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。
在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。
胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。
生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。
微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。
生物化学第五章 生物氧化
2、氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电
子传递链与氧结合成水的同时，逐步 释放出能量，使ADP磷酸化为ATP的
过程。
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
40
α-磷酸甘油穿梭：
胞液
CH2OH
线粒体膜
基质
1 O 2 2
NADH + +H
C O CH2O P CH2OH
CoQH 2 FAD CoQ
2~ P H2O
*通过苹果酸穿梭系统，一对氢原子可产生3分 子ATP
三、氧化磷酸化中ATP生成的基础
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
四、 氧化磷酸化的偶联机理 1、化学渗透假说：
电子经呼吸链传递时，可将质子 （H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内 膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯 度储存能量。当质子顺浓度梯度回流 时驱动ADP与Pi生成ATP。
功能：递氢体
（三）铁硫蛋白 辅基：铁硫簇(Fe-S)
Fe-S含有等量铁原子和硫原子 ，其中铁原子可进行
Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
功能：电子传递体
Ⓢ 表示无机硫
铁硫蛋白
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
（四）泛醌（CoQ）
O H3CO CH3 CH3 H3CO O (CH2 CH C CH2)nH
76
Cyt的功能： 电子传递体
参与铁硫蛋白 的电子传递过程
在呼吸链的NAD+、FMN、CoQ和
Fe-S几种电子传递体中不与蛋白质 结合的电子载体是CoQ。
四种具有传递电子功能的酶复合体 人线粒体呼吸链复合体
生物化学(王镜岩版)第七章 生物氧化
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 NADH→ →CoQ
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 （ ）
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
辅酶Q
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562
细胞色素还原酶 细胞色素c 血红素a 血红素a3 CuA和 CuB 细胞色素氧化酶 O2
细胞色素b-566 细胞色素c1 Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合体Ⅰ NADH功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 功能 将电子从 传递给泛醌
二、氧化还原电势 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化 还原反应。即电子转移反应就是氧化还原反 应。 如： Fe 3＋ ＋ e
氧化型 电子受体
Fe 2＋
还原型 电子供体
氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。
标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电对都 有其特定的电动势，称标准电势。用E0或ε0表示。 氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获得电子。 例如，异柠檬酸/α-酮戊二酸 + CO2电对在浓度均 为1.0mol/L时，其标准电势为-0.38V， 这个氧化电对倾向于将电子传递给氧还电对 NADH/NAD+，因为其标准电势为-0.32V。
食品生物化学-4生物氧化
①头部
也称偶联因子F1，它位于线
粒体内膜的基质侧表面，由5种亚基 组成，是9聚体（α 3β 3γ δ ε
），含
有ATP合成酶活性，其中α和β亚基上有ADP和 ATP的结合位点；β亚基有催化活性，称为催化亚
基；γ亚基可调节质子从Fo蛋白向F1蛋白的流动，
起阀门的作用。
功能：催化ADP和pi发生磷酸化生成 ATP。
4、甲硫键型
S-腺苷甲硫氨酸
4.3 呼吸链及其组成成分
4.3.1 呼吸链 4.3.2 呼吸链的组成成分 4.3.3 生物体内重要的呼吸链
4.3.1 呼吸链
概念：一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内
膜上，可以将代谢物脱下的氢（H＋＋e）逐步传递给氧生 成水同时释放能量，由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程 有关，所以这一传递链称为呼吸链。 呼吸链中传递氢的酶和辅酶称为递氢体；传递电子的酶和 辅酶称为递电子体。
1、相同点
体内氧化
体外氧化
（1）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子 遵循氧化还原反应的一般规律。 （2）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物
（CO2，H2O）和能量相同。
2、不同点
体内氧化 体外氧化
（1）反应条件： 温和（体温，pH接近中性） 剧烈 （2）反应过程： 分步反应
能量逐步释放
一步反应
能量突然释放
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
NADH 呼吸链
2H+ SH 2
2H
+
NAD
(1)
FMNH2
(2)
2H
CoQ
Cyt Fe
(4)(b
2+ 2e
Cyt Fe
动物生物化学课件9 生物氧化
2.3 其它氧化酶
微粒体、过氧化物酶体也是生物氧化 的场所 氧化过程中不伴有偶联磷酸化,不能生 成ATP
2.3.1 过氧化物酶体中的氧化酶类 （一）过氧化氢酶（catalase）
又称触酶，辅基为血红素，催化反应如下：
2H2O2
2H2O + O2
（二）过氧化物酶（perioxidase）
辅基为血红素，催化反应如下：
（1）鱼藤酮、异戊巴比妥、杀粉蝶霉素A （2）抗霉素A（antimycin A)、二巯基丙醇
（3）氰化物、硫化氢、叠氮化物(NaN3)和CO
鱼藤酮 异戊巴比妥 杀粉蝶霉素A
FAD.H2 (Fe-S)
抗霉素A 二巯基丙醇
氰化物 硫化氢 叠氮化 CO
NADH FMN (Fe-S)
Cytb Cytc1 Cytc
1.生物氧化概述
1.2 生物氧化的特点 ﹡生物体活细胞中进行；
﹡温和环境（37℃, 中性）； ﹡在一系列酶、辅因子及中间递体的参与下逐 步进行；
﹡产生的能量一部分以热的形式散失 ,大部分 储存在ATP中，逐步释放。
生物氧化中物质的氧化方式：
脱氢(乳酸 丙酮酸)
失电子(Fe2+
加氧
Fe3+)
生物氧化的一般过程：
FADH呼吸链（琥珀酸呼吸链）的组成
a) 复 合 物 II （ 琥 珀 酸 -Q 脱 氢 酶 ， 含 FAD 、 Fe-S Cytb560）
b) CoQ c) 复合物III（同 NADH 呼吸链）
d) Cytc
e) 复合物IV （同 NADH 呼吸链）
5. 胞液NADH进入线粒体的穿梭机制 A、α-磷酸甘油穿梭作用
c、铁硫蛋白
辅基：铁硫簇（iron-sulfer cluster, Fe-S）
生物化学习题-生物氧化
第四章生物氧化[教材精要及重点提示]一、生物氧化概述1.概念：物质在生物体内进行的氧化反应称生物氧化。
方式有加氧、脱氢、脱电子2．生物氧化的作用及意义生物氧化分为线粒体内生物氧化和线粒体外生物氧化。
线粒体内生物氧化伴有ATP的生成，在能量代谢中有重要意义。
线粒体外生物氧化主要在过氧化物酶体、微粒体及胞液中进行，参与体内代谢物、药物、毒物的生物转化。
3．生物氧化特点’(1)在细胞内温和的环境中(体温、pH近中性)进行。
(2)酶促反应。
(3)能量逐步释放。
(4)生物氧化中生成的水由脱下的氢与氧结合产生，二氧化碳由有机酸脱羧二、线粒体生物氧化体系1．呼吸链概念代谢物脱下的氢通过多种酶与辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，此过程与细胞呼吸有关故称呼吸链或电子传递链2．呼吸链组成及排列顺序呼吸链位于线粒体内膜上，由四种复合体(复合体I一Ⅳ)和两种游离成分组成(辅酶Q、细胞色素c)。
其排列顺序如下：23．氧化磷酸化概念代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生咸水，同时伴有ADP磷酸化为ATP称氧化磷酸化(oxidatiVephosphorylation)4．氧化磷酸化的偶联部位根据P／O比值和自由能变化确定氧化磷酸化的偶联部位，分别是NADH+H+一CoQ，CoQ—Cylc，Cytaaa—02。
NADH氧化呼吸链偶联部位为3个，琥珀酸氧化呼吸链偶联部位为2个。
5．氧化磷酸偶联机制目前普遍公认的学说是Peter Mitchell提出的化学渗透学说(chemiosmotic hypothcsis)，该学说要点是电子沿呼吸链传递时可将质子H+从线粒体内膜基质侧泵到膜外侧,产生膜内外跨膜电位差,以次储存能量,当内膜外侧的质子顺浓度梯度经ATP合酶F。
质子通道回流时，F1催化ADP和Pi生成ATP。
ATP合酶(ATP synthase)又称复合体V，由F0和F1两部分组成，F0是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道，Fl由α3β3γδε亚基组成，可催化ADP磷酸化为ATP，催化部位在β亚基上。
生物化学之生物氧化反应
OO== O=
O= O=
二、生物氧化中物质的氧化方式
• 加氧
RCHO + 1/2O2
RCOOH
• 脱氢
RCH2OH -2H RCHO
• 加水脱氢 • 失电子
+H2O
OH
CH3CHO
CH3CH
OH
Fe2+ -e Fe3+
-2H CH3COOH
第三节 线粒体氧化体系
(mitochondrion)
呼吸链偶联部位: NADH→Q、Q→Cytc、Cytaa3→O2
氧化磷酸化产生ATP的偶联部位
底物
底物（琥珀酸）
FAD （Fe-S）
NAD FMN Q （Fe-S）
b c1 c aa3 O2
~P
ADP ATP
~P
~P
ADP ATP ADP ATP
三、氧化磷酸化作用机理
（一）线粒体(mitochondrion)结构
线粒体内膜和脊上有许多球状小体突出: ATP合成酶系
Ⅰ
Ⅲ
Ⅳ
四、影响氧化磷酸化的因素
• 抑制剂（inhibitor） • ADP的调节 • 甲状腺素（thyroxine）的调节 • 线粒体（mitochondrial）DNA突变（mutation）
（一）抑制剂——呼吸链抑制
机理: 阻断氢与电子的传递
组成呼吸链的细胞色素: Cytb、 Cytc1. Cytc、 Cytaa3
递电子体
Fe2+
细胞色素氧化酶 Fe3+ + e-
蛋白质
Cys
细
S
胞 色
H3C-CH
Cys
CH3
S
《生物化学教学》第五章 生物氧化
例如，哺乳动物细胞内的泛醌中有10个 异戊二烯单位，故该泛醌又被叫做CoQ10。 至于其它细胞，则或为6个，或为8个。
整理课件
CoQ能可逆地还原为氢醌，据此而传 递质子和电子。
CoQ在线粒体内膜上未与蛋白质结合 ，又具脂溶性，故可在膜脂中自由泳动。
它不仅是呼吸链中的传递体，而且可以 在膜的内外两侧之间同时传递质子和电子 。
整理课件
NADH泛醌还原酶
简写为NADHQ还原酶, 即复合物I， 它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及 Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是 一种还原酶。 NADHQ还原酶最少含有16
个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和 铁硫蛋白。
FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质 子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以 进一步将电子转移给Q。
２. 电子传递抑制剂
能在某一部位阻断呼吸链中电子传递的物质 即是电子传递抑制剂。
NADH → FMN→ FeS →CoQ → Cytb→ FeS→ Cytc1
I
II
→ Cytc → Cytaa3 →O2 III
例如，位点I处的鱼藤酮、安密妥； 位点II处的抗霉素A； 位点III处的氰化物、CO等．
QH2-cyt. c 还原酶 QH2 + 2 Cyt. c (Fe3+) ==== Q + 2 Cyt. c (Fe2+) + 2H+
QH2-Cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活性 部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（ 2Fe-2S）。
整理课件
线粒体呼吸链
整理课件
整理课件
整理课件
一般以NADH 呼吸链为最多，存在最为广泛 。
生物氧化概述与作用
电子传递体
(二)呼吸链的主要组成成分及作用
1、以NAD+、NADP+为辅酶的不需氧脱氢酶类 作用：递氢体
2、以FAD、FMN为辅基的黄素酶类 作用：递氢体
3、铁-硫蛋白 作用：递电子体
4、泛醌（辅酶Q） 作用：递氢体
5、细胞色素类：以铁卟啉为辅基的酶类 作用：递电子体 *递电子的顺序为： b→ c1→ c → aa3→o2 笔 洗一洗 AA3（散）
生物氧化
体外燃烧
反应条件
温和
过程 逐步进行的酶促反应 一步完成
能量释放 逐步进行
瞬间释放
（化学能、热能）
（热能）
CO2生成方式 有机酸脱羧
H2O
需要
碳和氧结合 不需要
四、生物氧化的酶类
氧化酶类
脱氢酶类
（需氧的、不需氧的）
主要参与线粒体内的氧化反应
加氧酶类 过氧化物酶类
• 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 呼吸链的组成 P/O比值 生成ATP数 β-羟丁酸 从NAD到氧 2.4-2.8 2.5
琥珀酸 从FAD到氧 1 .7
1.5
抗坏血酸 从Cytc到氧 0.88
1
细胞色素C 从Cyt aa3到氧 0.61-0.68 1
FAD
NADH FMN CoQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 O2
ATP ADP+Pi 2H
氧化磷酸化
三羧酸循环
第二阶段 第三阶段
CO2
糖、脂肪、蛋白质氧化分解的三个阶段
• 氧化方式相同：生物氧化中物质的氧化 方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化 还原反应的一般规律。
• 终产物相同：物质在体内外氧化时所消 耗 的 氧 量 、 最 终 产 物 （ CO2 ， H2O ） 和 释放能量均相同。
生物氧化作用与生物能量转换
生物氧化作用与生物能量转换生物氧化作用是生物能量转换的过程，是生命活动的基础。
它通过一系列复杂的化学反应，将异化能转化为化学能。
其中，关键的步骤是将食物中的高能量物质“氧化”，释放出大量的化学能，并最终生成二氧化碳和水。
1. 基本概念生物氧化作用是生物体内转化能量的重要途径之一，它涉及到许多生物学、化学、物理学等学科的知识。
首先，要了解生物氧化作用的概念，需要了解生物氧化作用的定义、特点和功能。
定义：生物氧化作用是生物体内周转能量的一种基本方式，是一种利用氧气或其他电子受体氧化能够产生能量的过程。
它是由细胞内的酶催化生成氧化还原反应而进行的，同时产生大量的能量。
特点：生物氧化作用的反应是高效能的，其所需能量对生物体无害，是从食物、氧气和水中获得的。
同时，生物氧化作用所产生的热量为生物体保持体温的基础。
功能：生物氧化作用是人体燃烧食物得到能量的过程，同时也是两种物质氧气和葡萄糖重要的化学反应。
在有氧条件下，生物氧化作用是维持生命活动过程的重要途径。
2. 生物氧化作用的主要反应生物氧化作用主要涉及多种化学反应，其中最为重要的是酵解、三羧酸循环和呼吸链等反应。
以下是这方面的详细介绍。
酵解：酵解是有机物发酵的过程，它是一种没有氧气参与的生物氧化作用。
主要通过分解葡萄糖进一步产生能量，同时也可以产生酒精和二氧化碳。
三羧酸循环：三羧酸循环，也叫卡布-德卢卡循环，是有机体内的代谢通路，它是在保证能量供给的同时，产生ATP并释放出二氧化碳的过程。
呼吸链：呼吸链是在细胞中形成ATP的过程，它是一系列嵌套的蛋白质，它们能够在每个反应中将电子从一个分子转移到下一个。
这个过程产生了一个电子梯度，可以用来推动ATP合成酶产生ATP。
3. 生物氧化作用和健康生物氧化作用是一种重要的代谢过程，可以使人体的能量得到充分利用。
但是，在生物氧化作用中也有一定的危害，其中最著名的是氧化应激。
氧化应激是指机体内过量的氧化代谢产物导致的细胞和组织损伤。
第四章生物氧化讲述介绍
Ⅲ
Ⅳ
CoQ-细胞色素c还原酶
细胞色素c氧化酶
10
13
铁卟啉，FeS
铁卟啉，Cu2+
20
4H
+
Ⅱ
琥珀酸 延胡索酸
4H
+
4H
Cytc ox
+
胞液侧
Cytc ox
Cytc red
Cytc red
QH2 Q
基质侧
Ⅲ
线粒体内膜
Ⅳ
Ⅰ
1/2O2+2H
+
+
H2 O
4H
NADH+H
+
NAD
4H
+
+
4H
+
电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置
载体携带离子穿过线粒体内膜的脂双层进入线粒体
的化合物
2、 作用机理 实质是破坏了膜两侧的电位梯度。
3、 举列
结合除H+以处的一价阳离子,如缬氨霉素结合K+
离子,短杆菌肽结合K+、Na+及其它一价离子等。
53
氧化磷酸化的抑制剂总结
54
五、高能化合物
（一）定义
高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯
44
（二） 呼吸链电子传递抑制剂 1、 定义
是能够专一性阻断呼吸链中某些部位电子传递 的物质。 它的特点是可抑制呼吸链的某一环节，使呼吸 链中断。因底物的氧化作用受阻，偶联的磷酸化 作用无法进行，ATP的生成随之减少。这类物质和
化学药品大多对人类或哺乳动物乃至需氧生物具
有极强的毒性。
45
2、 种类
21
生物氧化及其特点
生物氧化及其特点生物氧化是指生物体内发生的一系列氧化反应。
生物氧化是维持生物体正常生活活动的必要过程，涉及能量产生、物质代谢、信号传递等多个方面。
本文将从生物氧化的基本原理、特点以及在生物体内的重要性等方面进行阐述。
生物氧化的基本原理是通过氧气参与的氧化还原反应。
在这些反应中，有机物质被氧化成为二氧化碳和水，同时释放出大量的能量。
这些能量通过细胞内的线粒体进行捕获和利用，供给细胞的生命活动所需。
生物氧化的反应过程中，产生的能量主要以三磷酸腺苷（ATP）的形式储存，并通过细胞色素系统和电子传递链进行传递和利用。
此外，生物氧化还参与了多种物质代谢的过程，包括有机物的分解、合成和转化等。
生物氧化的特点主要有以下几个方面。
首先，生物氧化是高效的能量转化过程。
通过氧化还原反应释放出的能量可以高效地转化为ATP，为细胞提供持续稳定的能量供应。
其次，生物氧化是高度选择性的反应过程。
生物氧化反应由酶催化完成，酶对底物的选择性很高，能够高效地催化特定的反应。
此外，生物氧化还具有调节性。
生物体内的氧化反应是通过一系列复杂的调节机制进行调控的，以确保氧化反应的平衡和适应生物体的需要。
生物氧化在生物体内具有重要的作用。
首先，生物氧化是生物体能量代谢的基础。
生物体通过氧化还原反应将有机物质转化为能量，并将其储存为ATP，以供给细胞的各种生命活动所需。
其次，生物氧化是物质代谢的关键过程。
生物体内的有机物质通过氧化反应进行分解、合成和转化，从而维持物质代谢的平衡和正常功能。
此外，生物氧化还参与了多种信号传递的过程。
一些氧化反应产生的活性氧物质可以作为信号分子，参与细胞的信号传递和调节。
除了上述的基本原理、特点和作用之外，生物氧化还有一些其他的特点和重要性。
例如，生物氧化是生物体抵抗氧化应激的重要手段。
氧化应激是指细胞内外环境中氧化物质增加或抗氧化能力下降导致的细胞损伤现象，而生物氧化反应可以产生一些具有抗氧化能力的物质，如抗氧化酶和谷胱甘肽等，帮助生物体抵御氧化应激。
第4章.生物氧化
2．过氧化物酶体中的氧化体系
过氧化物酶体中含有过氧化氢酶和过氧化物
酶，催化如下反应：
利用白细胞中所含的过氧化物酶，将联苯 胺氧化为兰色化合物，临床上用于判断粪便中 的隐血。
3. 需氧脱氢酶和氧化酶 这类酶催化底物脱下的H直接以氧作为受氢体。 产物为H20或H2O2. 白细胞、吞噬细胞中的H2O2可杀菌。 4.抗氧化体系 （1）反应活性氧类(ROS） 常见ROS 主要有包括超氧阴离子（O2-）、过氧化 氢（H2O2）和羟自由基（HO-）。
他氧化体系，参与呼吸链以外的氧化过程，
其特点是不伴磷酸化，不能生成ATP，主
要参与体内代谢物、药物和毒物的生物转
化。
1.微粒体氧化体系
主要含有细胞色素P450 单加氧酶系，
该酶催化氧分子中的一个氧原子加到底物
分子上（使底物分子羟化）；另一个氧原
子被氢（来自NADPH+H+）还原生成水，故
又称混合功能氧化酶或羟化酶。
4. 线粒体DNA 突变可影响氧化磷酸化功能 线粒体DNA（mtDNA）可表达呼吸链复合体中的亚 基及RNA。氧化磷酸化过程中产生的自由基可造成 mtDNA 的突变进而影响氧化磷酸化功能，造成ATP 生成减少。
三、ATP 的转换储存和利用
（一）高能化合物
在标准条件下(pH7,25℃,1mol/L)发生水 解时，可释放出较大自由能（能量＞ 0.92KJ/mol）的化合物，称为高能化合物。在 高能化合物分子中，能释放出较多自由能的活 泼共价键称为高能键，用“∼” 表示。 机体内高能化合物的种类很多，其中最 常见的是含高能磷酸键“∼P”的化合物，称为 高能磷酸化合物。常见的高能磷酸化合物有： ATP、磷酸肌酸、乙酰CoA、1,3-二磷酸甘油酸、 磷酸烯醇式丙酮酸等。
生物氧化
生物氧化（biologicaloxidation）一、生物氧化概述1、概念物质在生物体内进行的氧化反应就叫生物氧化。
方式：加氧、脱氢、脱电子2、作用及意义线粒体内氧化——伴有ATP的生成（能量代谢）线粒体外氧化——主要在过氧化酶体、微粒体及胞液中进行（代谢物的氧化及药物、毒物的生物转化）3、生物氧化特点（1）在细胞内适宜的环境中（体温、PH近中性）（2）酶促反应（3）能量逐步释放（4）生物氧化中生成的水由脱下的H和O结合产生，CO2由有机酸脱羧产生（5）遵循氧化还原反应的一般规律二、生成ATP的氧化磷酸化体系1、氧化呼吸链概念代谢物脱下的H通过多种酶与辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与O结合成水，此过程与细胞呼吸有关2、氧化呼吸链组成及排列顺序氧化呼吸链位于线粒体内膜上，由四种复合体（Ⅰ-Ⅳ）和两种游离成分组成（CoQ、Cytc）氧化呼吸链分两种：NADH氧化呼吸链NADH→FMN(Fe-S)→Q→b→c1→c→aa3→O2琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）succinic acid→FAD(Fe-S)→Q→b→c1→c→aa3→O23、氧化磷酸化概念代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氢生成水，同时伴有ADP磷酸化成ATP，此过程称氧化磷酸化。
(oxidative phosphrylation)4、氧化磷酸化的欧联部位偶联部位分别是NADH+H+ CoQ, CoQ Cytc, Cytaa3 O2即氧化磷酸化偶联部位发生在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内。
NADH氧化呼吸链偶联部位为3个，琥珀酸氧化呼吸链偶联部位为2个。
5、氧化磷酸化偶联机制PeterMitchell提出的化学渗透学说（chemiosmotic hypothesis）。
该学说要点是电子沿呼吸链传递时可将质子H+从线粒体内膜基质侧泵到内膜外侧，产生膜内外跨膜电位差，以此储存能量，当内膜外侧的质子H+顺浓度梯度经ATP合酶F0质子通道回流时，F1催化ADP和Pi生成ATP。
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CoASH
1/2O2 H2O
ATP ADP+Pi 2H
氧化磷酸化
三羧酸循环
第二阶段 第三阶段
CO2
糖、脂肪、蛋白质氧化分解的三个阶段
二、 生物氧化与体外氧化之相同点
• 氧化方式相同：生物氧化中物质的氧化 方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化 还原反应的一般规律。
• 终产物相同：物质在体内外氧化时所消 耗 的 氧 量 、 最 终 产 物 （ CO2 ， H2O ） 和 释放能量均相同。
每2H通过此呼吸链可生成2.5分子ATP。
2. 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
每2H通过此呼吸链可生成1.5分子ATP。 进入此呼吸链的底物:琥珀酸、脂肪酰CoA 、-磷酸甘油
两条呼吸链的比较:
相同点: 1. 将H传递给O2生成水 2. H和O2消耗，其它可反复使用
NADH-泛醌还原酶 39
琥珀酸-泛醌还原酶 4
泛醌-细胞色素C还原酶 10
细胞色素c氧化酶
13
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
* 泛醌 和 Cyt c 不包含在上述四种复合体中
呼吸链的排列顺序
----(氧化还原电位由低到高）
FAD 复合体Ⅱ琥珀酸-辅
[Fe-S]
（需氧的、不需氧的）
加氧酶类 过氧化物酶类
主要参与线粒体外的氧化反应
线粒体内参与生物氧化的主要酶类
1 ）氧化酶类 能激活氧、以氧为受氢体，产物是水或
H2O2 。 2 ） 脱氢酶类--不需氧脱氢酶类
不以氧为直接受氢体，而以某些辅酶 （或辅基）为直接受氢体。 A、以NAD+、 NADP+为辅酶的不需氧脱酶类 B、以FAD、FMN为辅基的黄素酶类
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
泛醌（辅酶Q）:为一种脂溶性醌类化合物， 在呼吸链中作为递氢体。
O
H3CO H3CO
O
H3CO H3CO
O
（CHC3H2CH=CCH3CH2）n H
O OH
CH3 +2H R
三、生物氧化与体外燃烧的不同
生物氧化
体外燃烧
反应条件
温和
剧烈
(体温、pH近中性) (高温、高压)
反应过程 逐步进行的酶促反应 一步完成
能量释放 逐步进行
瞬间释放
（化学能、热能）
（热能）
CO2生成方式 有机酸脱羧
H2O
需要
碳和氧结合 不需要
四、生物氧化的酶类
氧化酶类
主要参与线粒体内的氧化反应 脱氢酶类
• 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 呼吸链的组成 P/O比值 生成ATP数 β-羟丁酸 从NAD到氧 2.4-2.8 2.5
琥珀酸 从FAD到氧 1 .7
1.5
抗坏血酸 从Cytc到氧 0.88
1
细胞色素C 从Cyt aa3到氧 0.61-0.68 1
FAD
NADH FMN CoQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 O2
-2H
H3CO H3CO
CH3 R
OH
细胞色素
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子 传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
(三)呼吸链的组成及排列顺序
四种酶复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 及泛醌和细胞色素C
四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)
复合体
酶名称 多肽链数 辅基
复合体ⅠN NADH [Fe-S]
复合体Ⅰ
NADH-辅 酶Q还原酶
CoQ
Cyt b Cyt c1
复合体Ⅲ
辅酶Q-细胞色 素C还原酶
Cyt c
Cyt aa3
复合体 Ⅳ
细胞色素 C氧化酶
1/2O2
(四) 体内两条重要的呼吸链（重点）
1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复 合体Ⅳ→O2
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 自由能变化 能否生成ATP (⊿Eº ′) ⊿Gº ′=-nF⊿Eº ′(⊿Gº ′是否大于30.5KJ)
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的概念
物质在生物体内的氧化作用称生物氧化， 主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步 释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。
糖 脂肪 蛋白质
O2
CO2和H2O
ADP+Pi
能量
ATP
热能
糖原 脂肪 蛋白质
第一阶段
葡萄糖 甘油、脂肪酸 氨基酸
乙酰辅酶A
人为什么要呼 吸
第二节 线粒体氧化体系 一、呼吸链(respiratory chain) (一)定义：由一系列酶和辅酶（基）组成的
递氢体和递电子体按一定顺序排列在线粒 体内膜上，构成的一条递氢连锁反应体系。
此传递链最终将氢原子交给氧生成水, 而与细胞呼吸有关，故称为呼吸链。
➢组成
递氢体
（2H 2H+ + 2e）
NADH+ （或FAD）
呼吸链 H2O 1/2O2
释放能量
S
ADP+Pi ATP合酶 ATP
氧化磷酸化
3、氧化磷酸化的偶联部位： (1)确定方法 A、P/O比值:每消耗1摩尔氧原子所消耗 无机磷的摩尔数。37 B、自由能变化：计算公式 △G0，=-nF△E0， ADP+Pi ATP △G0′= 30.5 kJ/mol 38
电子传递体
(二)呼吸链的主要组成成分及作用
1、以NAD+、NADP+为辅酶的不需氧脱氢酶类 作用：递氢体
2、以FAD、FMN为辅基的黄素酶类 作用：递氢体
3、铁-硫蛋白 作用：递电子体
4、泛醌（辅酶Q） 作用：递氢体
5、细胞色素类：以铁卟啉为辅基的酶类 作用：递电子体 *递电子的顺序为： b→ c1→ c → aa3→o2 笔 洗一洗 AA3（散）
不同点:
NADH呼吸链
普遍程度 较普遍
起始物
NADH
生成ATP 2.5
琥珀酸呼吸链 次要
FADH2 1.5
•
二、氧化磷酸化
1、体内ATP的生成方式:
• 氧化磷酸化
底物水平磷酸化
1）底物水平磷酸化的定义：
代谢物氧化过程中产生的能量直接使 ADP（GDP）磷酸化生成 ATP（GTP）的 反应。
2）体内的底物水平磷酸化反应：
① 1、3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油3酸-激磷酶酸甘油酸
ADP ATP
② 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙激酶酮酸
ADP
ATP
③ 琥珀酰辅酶A 琥珀酸硫激琥酶珀酸
GDP GTP
2、氧化磷酸化的定义*：代谢物脱氢经呼吸链传
递生成水时所释放的能量使ADP磷酸化生成
ATP的过程。
SH2
脱 2H 氢 酶
NADH+H+ （或FADH2）