中国青藓科(Brachytheciaceae)植物分子系统学研究

中国青藓科（Brachytheciaceae）植物分子系统学研究

【摘要】：青藓科(Brachytheciaceae)是侧蒴藓类中最大的科之一，其形态特征变化较大，在很大程度上表现出平行演化的特征，而且易受环境的影响，因此，青藓科的属间、属内种间在分类上一直存在很多争议。本研究共收集2000余份青藓科新鲜标本，根据向国外主要标本馆借阅的近百份模式标本，确定中国青藓科植物59种，其中《中国苔藓志》未报道的有3种(Rhynchostegiumpatulifolium，R．celebicum，Eurhynchiumpulchellum)，中国特有种15种。在收集标本的基础上，通过分子系统学的研究，运用叶绿体基因片段trnL-F和psbT-H以及核基因片段ITS2序列，按照NJ、MP、ML、BI法则分别构建中国青藓科植物的系统发育树，并结合形态学特征对青藓科在分类中存在的问题进行深入的讨论，在此基础上提出中国青藓科新的分类系统，研究的主要结论如下：1．分子数据所构建的系统树显示，大多数Brachythecium种类分成2个分支，因此根据系统树的结构可以把青藓属分成两个属：Sciurohypnum和Brachythecium，前者包括Sciurohypnumplumosum，S．reflexum，S．populeum，S．moriense，S．amnicolum，S．viridefactum等；后者主要包括其他Brachythecium 种类。同时提出新组合：Sciurohypnummoriense(Besch．)LiuetY．F．Wang、S．amnicolum(C．Muell．)LiuetY．F．Wang、S．viridefactum(C．Muell．)LiuetY．F．Wang。2．分子证据证明了

Oxyrrhynchium作为属的地位的确立，并提出3个新组合：Oxyrrhynchiumfiliforme(C．Muell．)LiuetY．F．Wang；Oxyrrhynchiumpatulifolium(CardotTher．)LiuetY．F．Wang；Oxyrrhynchiumcelebicum(Lac．)LiuetY．F．Wang。至此，中国Oxyrrhynchium种类有：O．savatieri、O．hians、O．filiforme、O．laxirete、O．patulifolium、O．celebicum、O．vegans7个种。3．Rhynchostegiumriparioides(Platyhypnidiumriparioides)始终在Rhynchostegium分支中，并且具有很高的支持率，不支持Platyhypnidium作为属的地位处理。4．Bryhnia是一个多系类群，Bryhnianovae-angliae和B．trichomitria构成了Bryhnia的核心类群。分子证据证明，Bryhniaserricuspis应作为Kindbergiapraelonga的异名。5．Tomentypnumnitens始终聚在外类群中，因此，本研究支持Heden(?)s 的观点，将Tomentypnum从青藓科中调出。6．Okamuraea和Rhynchostegiella、Cirriphyllum聚在一个分支中，该结果和Ignatov，Huttunen，Tsubota等的研究结果一致，支持Okamuraea调回青藓科的观点。7．Rhynchostegiellalaeviseta在系统树中始终聚在Brachythecium分支中，因此，将该种调到Brachythecium中，提出Brachytheciumlaeviseta(Broth．)LiuetY．F．Wang新组合。8．在系统树中Rozea、Isothecium、Duthiella的种类，毫无例外地聚到了外类群中，因此分子证据证明这三个属不应放到青藓科中。根据本项研究的结果，提出中国青藓科植物有14个属：Brachythecium，Bryhnia，Sciurohypnum，Kindbergia，Myuroclada，Camptothecium，

Oxyrrhynchium，Cirriphyllum，Okamuraea，Rhynchostegiella，Rhynchostegium，Palamocladium，Eurhynchium，Homalothecium；在《中国苔藓植物志(第七卷)》记录的属的基础上新增加4个属：Sciurohypnum、Oxyrrhynchium、Okamuraea、Kindbergia。提出Tomentypnum不属于青藓科。认为Rhynchostegium，Palamocladium，Homalothecium种类是青藓科的基部类群。本研究结果不支持HuttunenIgnatov将青藓科分成4个亚科的观点。对鼠尾藓Myurocladamaximowiczii形态及遗传多样性的研究表明，鼠尾藓具有较高的多样性水平。不同居群间的遗传距离和它们的地理距离在一定范围内存在相关性。鼠尾藓的叶细胞的大小及叶尖长短在居群间具有一定程度的变异，因此，推测这些形态特征是受环境因素影响，代表了种下水平的差异；而叶片的形态在居群间变异较小，则很好地代表了这个种的特征。该部分研究还探讨了形态变异和遗传多样性的关系，为种、亚种或变种的界定提供了参考。本研究利用trnL-F、psbT-H 基因片段以及核ITS2序列，结合形态学特征，对中国青藓科植物(包括中国特有种15种)进行全面系统的研究和分析，提出7个新组合，将1个属排除在青藓科之外，同时在现有记录的基础上，新增加4个属。通过分子系统学研究指出了青藓科分类系统中的一些问题，为青藓科及其相关科属的系统研究提供翔实的分子资料。【关键词】：青藓科侧蒴藓类系统发育遗传多样性trnL-FpsbT-HITS2新组合

【学位授予单位】：华东师范大学

【学位级别】：博士

【学位授予年份】：2007

【分类号】：Q941

【目录】：摘要6-8Abstract8-13第一章青藓科系统学研究进展13-391.1青藓科植物简介13-191.1.1青藓科(Brachytheciaceae)的主要分类特征13-171.1.2青藓科在藓类植物中的系统位置17-191.2世界青藓科研究历史19-251.2.1种级水平分类研究19-201.2.2属级水平分类研究20-231.2.3科级水平分类研究23-251.3我国青藓科的研究现状和存在的问题25-261.4研究方法及意义26-391.4.1研究目的和意义26-281.4.2系统发育分析方法及原理28-341.4.3研究方法34-381.4.4技术路线38-39第二章青藓科植物的系统发育分析39-942.1实验材料和方法39-532.1.1实验材料39-472.1.2实验方法47-532.1.2.1标本的鉴定472.1.2.2总DNA的提取47-502.1.2.3特定基因片段的扩增及测序50-512.1.2.4数据分析51-532.2结果和分析53-712.2.1序列的特点53-572.2.2数据分析57-582.2.3系统发育分析58-712.2.3.1基于ITS2+trnL-F合并数据集的系统发育分析58-652.2.3.2基于ITS2+trnL-F+psbT-H合并数据集的系统发育分析65-712.2.3.3总结712.3讨论71-942.3.1分析方法71-722.3.2青藓科分类问题探讨72-922.3.3尚需进一步研究的内容92-94第三章燕尾藓属(Bryhnia)主要种类的系统发育分析及其与邻近属的关系94-1103.1前言94-953.2