NaCl胁迫下作物对离子的吸收及分配

NaCl胁迫下作物对离子的吸收及分配摘要：盐渍化土壤在世界上分布广泛，在我国也有很大的面积。

为了开发利用盐渍化的土地资源，传统的治理途径是采用工程和农业措施相结合的方法。

然而，近年来越来越多的研究表明发掘利用现有的生物资源，应用现代生物技术，通过培育抗盐品种来提高植物抗盐性也是开发利用盐碱土的一个重要方面。

本文通过对作物耐盐品种和盐敏感品种的比较，综述了盐胁迫下粮食、果树、蔬菜及棉花等作物对K+、Na+、Ca2+、Mg2+等离子吸收及分配的影响，并提出了进一步的研究方向。

关键词：NaCl胁迫；离子；吸收；分配盐度是限制植物生长的主要环境因素。

盐胁迫下，植物体内的主要生理过程都会受到影响，如光合作用、蛋白质合成以及能量和油脂代谢等。

总体来说，盐胁迫对植物造成的危害主要是离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡三方面。

它们都与盐胁迫下植株对离子的吸收有着直接或间接的关系[1,2]。

防止或减轻盐胁迫对植物的伤害，主要涉及如何维持植株功能叶片中的离子平衡，降低有毒离子的积累，增强盐分在不同器官中的区域化分配等[3,4,5]。

本文综述了盐胁迫下作物对离子的吸收及分配的影响，以期在更全面地了解作物对盐胁迫的适应性反应机制的基础上，为提高农作物的抗盐能力，培育高耐盐作物新品种，发展海水农业及改良利用盐碱地等提供理论依据。

1 对Na+、K+吸收及分配的影响Na+是造成植物盐害及产生盐渍生境的主要离子, K+是植物生长发育所必需的大量元素和重要的渗透调节组分。

然而由于2 种离子半径和水合能相似，Na+对K+吸收呈现出明显的竞争性抑制作用。

因此，盐碱化土壤上的作物往往受到Na+毒害和K+亏缺的双重伤害, 对它们选择程度的高低就成为影响植物抗盐能力强弱的一个重要因素。

研究表明，具有较高K+／Na+选择性的作物品种抗盐性强于K+／Na+选择性较低的作物品种[4,6]。

1.1 粮食作物正常生长的植株中，小麦各器官Na+含量以根系最高，叶片最低，而在0.2%～1.0%的NaCl胁迫下，其Na+含量则以茎内最高，叶片最低，且在0.2%～0.8%范围内，小麦对Na+的吸收遵循此规律，超过这一阈值，小麦的生理活性和对Na+的主动吸收降低[7]。

随盐度水平的增加，水稻向茎叶中运输K+的选择性先减后增，武育粳3号在NaCl浓度为34mmol/ L 时K+、Na+运输最小，较耐盐的扬稻6号最小点则在52mmol/ L 时，且较耐盐的扬稻6号地上部K+／Na+比值均大于武育粳3号[8]。

盐胁迫下，玉米地上部和根部Na+含量增加，根部Na+含量明显高于地上部[9,10]。

作物在盐胁迫下对盐分离子的分隔作用不仅体现在地上部和地下部，而且还体现在不同的器官组织、甚至细胞及亚细胞水平上。

耐盐品种使有害离子能更有效地滞留于液泡之中，使其得以维持更稳定的细胞质代谢环境。

Harvey证明小麦耐盐性低于玉米，因为小麦叶肉细胞中，Na+在液泡中浓度较低，而在细胞质、叶绿体和细胞壁中较高；盐处理玉米中Na+主要分布在根皮层细胞的液泡中，而小麦根皮层细胞的液泡中浓度较低[11]。

盐胁迫下，水稻、大麦、小麦等作物向地上部输送的Na+较少，留存于根部的较多，从而维持地上部较低的Na+含量和适宜的K+／Na+比值，以利于植株体内正常的代谢活动[12-15]。

但有研究结果表明：玉米、高粱等作物地上部分K+／Na+比值均较根系高，可能是有部分Na+在向地上部运输过程中经韧皮部环流到根系，以维持地上部较高的K+／Na+比值，从而减轻盐分对地上部的伤害，这也被称作―脉内再循环‖[9,10]。

11.2 果蔬作物盐胁迫下，Na+大量进入细胞，细胞内Na+增加，而K+外渗，使Na+／K+值增大，从而作者简介：朱小梅（1982-）女，硕士，江苏盐城人，主要从事盐碱土改良利用方面的研究。

打破原有的离子平衡，当Na+／K+比值增大到阈值时植物即受害。

一般来说，土壤溶液浓度超过0.3％时，对蔬菜养分和水分的吸收就会产生明显的阻碍作用，导致蔬菜营养不平衡，从而影响产量和品质。

对杭茄和引茄两个茄子品种的研究表明，在土壤盐分含量为0.57 g/kg时，两个品种之间地上部分Na+含量没有显著差异。

随着土壤盐分增加，茄子地上部分Na+浓度显著增加，K+浓度逐渐降低，地上部分Na+含量与土壤盐分含量呈显著正相关（R2=0.8475～0.9889），K+含量与土壤盐分含量呈显著负相关（R2=0.8810～0.8152），耐盐性强的引茄K+/Na+显著高于盐敏感的杭茄[16]。

Kaya，丁能飞等在大白菜、菠菜和莴苣等作物上也得到了类似的结论[17,18]。

可见，在同等程度盐胁迫下，耐盐作物品种在生长过程中比盐敏感品种更具吸收K+的优势，也更具抗盐性。

研究表明，低质量分数盐胁迫使石榴、桃叶片K+／Na+明显提高，高质量分数盐胁迫使K+／Na+值降低，且存活植株各部分K+／Na+ >1，死亡植株（石榴135 mmol/ L，桃50 mmol/ L盐处理）的K+／Na+ <1[19]。

苹果砧木小金海棠在盐胁迫下叶片和根系中Na+均随盐浓度的升高而迅速增加，但叶片中增加幅度明显小于根系中的增加幅度，而K+含量变化不明显[20]。

NaC1处理的沙枣叶片积累Na+水平随外界盐浓度增大而提高，且下部老叶Na+含量高于上部幼叶，使得Na+对代谢旺盛部位的干扰减轻，作物耐盐性增强，而K+的含量略低于对照[21]。

1.3 经济作物棉花的耐盐性较强，但当盐分浓度大于0.2%时，就会对棉株体产生离子毒害和渗透胁迫，而且盐分浓度越高，伤害作用越大。

培养在正常营养液中的棉花，体内Na+含量较低,其根系、茎杆(含叶柄) 、叶片的Na +含量之比为2. 5∶1. 4∶1. 0。

而150 mmol/ L 的NaCl 处理下棉苗根、茎、叶中Na +含量均增加200 %以上，根、茎、叶的Na +含量之比为2. 9∶1. 9∶1. 0，滞留于根系、茎杆的Na+相对增加较多。

根系、茎杆中的K+含量较对照分别下降了20 %、10 %，叶片中K+含量增加14 %，K+ / Na+也较高[22]。

关于盐离子在棉株地上部区域化分布的特点已有较多研究报道，但所得结论不尽一致。

有研究表明，耐盐性较强的棉花在NaC1胁迫下，体内离子以Na+为主，90%积累在地上部[23]。

耐盐性较强的枝棉3号叶片Na+含量显著低于耐盐性较弱的泗棉3号，且枝棉3号有较多的Na+积累到茎和叶柄中[24]。

Leidi等也曾报道过类似的结论[25]。

但也有报道称，不同耐盐性棉花品种间叶片Na+含量和K+／Na+基本一致，未见不同品种间盐离子在棉株地上部区域化分布方面的显著差异[26]。

对3个大豆品种的研究表明，在NaCl 根际处理12 h 过程中，野生大豆和较耐盐的栽培大豆幼苗根对Na+吸收和向茎、叶的运输逐渐增加，10 h 时趋于稳定，Na+ -含量高低顺序是根> 茎> 叶，但盐敏感品种的Na +含量则是茎>根>叶[27,28]。

盐敏感品种将过剩的Na+贮存于茎部这一生理活动较弱的区域，是其对盐胁迫的一种反应。

盐胁迫下，向日葵茎秆对盐分的截留、积累非常显著。

100～300mmol／L NaCl胁迫下，油葵体内Na+含量分布：根系>茎秆>叶柄>叶片，在不同器官，Na+含量上升幅度最大的是茎秆，其次是叶柄，叶片和根系Na+上升幅度较小，但盐胁迫下油葵叶片K+含量显著上升[29]。

2 对Ca2 +、Mg2 +吸收及分配的影响Ca2+对植物的盐耐性有着重要的作用。

通过促进K+/Na+选择性，从外部吸收的Ca2+可降低NaCl的毒性。

资料表明，单纯Ca2+浓度的高低并不能反映植物受盐胁迫的情况，Na+／Ca2+值则可较好地反映盐胁迫的程度[1,6]。

高的Na+／Ca2+值，会使Ca2+很容易被其它阳离子从细胞外的束缚场所取代，导致Ca2+的重要营养和生理作用受到影响，使植株叶片干枯甚至死亡。

水稻、玉米试验中，植株茎叶Ca2+的浓度随NaCl浓度的提高而增加，Ca2+／Na+值却随NaC1浓度的升高而降低[8,9]。

随NaCl浓度的提高，小麦根系和茎对Ca2+的累积量逐步降低，全株和叶片的累积量先减少后增加，且随着盐度的上升，小麦全株及各器官Mg2+的累积量逐步下降，与对照相比，在1.0%的NaCl处理中，全株减少了42.4%，根、茎和叶分别减少36.5%、52.4%和43.3%[7]。

贾洪涛等在玉米和碱蓬上的试验也得到了类似的结论[10]。

但也有研究表明，NaCl胁迫下，水稻植株地上部分的Mg2 +含量基本没有太大变化[8]。

随盐浓度的提高，大白菜地上部分Ca2+、Mg2+含量有逐渐下降的趋势，且在相同盐分浓度处理下，耐盐性强的大白菜品种体内Ca2+、Mg2+含量均比盐敏感品种要高[17]。

NaCl胁迫显著促进茄子对Ca2+的吸收，土壤盐分含量为1.0g/kg和1.5g/kg时，盐敏感品种的Ca2 +含量高于耐盐品种，当土壤盐分超过1.5g/kg时，耐盐和盐敏感2个茄子品种吸收的Ca2+没有显著差异，但耐盐品种Ca2+/ Na+显著高于盐敏感品种[16]。

可见，盐胁迫下，耐盐茄子、大白菜品种在生长过程中吸收Ca2+、Mg2 +的优势明显。

盐胁迫下，番茄、酸橙植株对Ca2+、Mg2+的吸收降低[30]；40 mmol／L 盐胁迫下，柚实生苗地上部的Ca2+/ Na+及Mg2 +/ Na+值均显著降低[31]；80 mmol／L NaCl处理l4天，豇豆和野生菜豆叶片对Ca2+、Mg2+的净吸收率和净运输率比对照降低，而宽叶菜豆则表现出较高的吸收和运输离子的能力[32]。

NaCl胁迫显著降低棉苗对Ca2+、Mg2 +的吸收[23]。

150 mmol/ L NaCl 胁迫下, 棉花幼苗体内Ca2 + 含量下降, 根、茎、叶分别下降了23 %、10 %、4 %[26]。

3 对其他离子吸收及分配的影响除Na+外，Cl-的积累也是植物发生盐害的主要因子之一。

Cl-的过量吸收可抑制植物对HPO42一的吸收，使植物营养失调，生长受抑[34]。

随着土壤NaCl浓度的提高，银杏、石榴、葡萄、桃和猕猴桃等5种落叶果树地上和地下部Cl-的浓度增加，但不同树种的表现差异明显[34]。

NaCl胁迫下，油葵、玉米和碱蓬植株中Cl-主要分布在茎秆和叶柄，叶片和根系中Cl-含量较少，其区域化分布程度不如Na+明显[10,29]。

随着盐度的增加，小麦全株内5种微量元素（Fe、Mn、Cu、Zn、Mo）的累积量出现先降低后上升，然后再降低的相同行为，只是5种元素降低或者上升的临界盐度有所不同[7]。

根、茎和叶内微量元素的累积量和相对含量表现出较为复杂的格局。