玉米全基因组测序完成
SNP 标记在玉米分子育种中的应用
SNP标记在玉米分子育种中的应用尹祥佳 李 晶 王雅琳 王剑虹（兰州职业技术学院，甘肃兰州 730070）摘要：SNP是第三代分子标记技术，在玉米分子育种方面具有广泛的应用。
对SNP标记的概念、特点和相关的SNP技术类型进行介绍，并从玉米遗传多样性分析、构建遗传图谱及QTL分析、全基因组关联分析、品种真实性和纯度鉴定等方面的应用进行了论述。
为SNP分子标记在玉米分子育种中的利用提供一些参考。
关键词：玉米；SNP分子标记；育种应用玉米（Zea mays L.）是全球也是我国第一大作物，主要用于主粮食用、饲料和燃料生产原料。
玉米作为一种基础研究模式植物，也是杂交良种应用最早、商品化率和经济效益较高的作物，就播种面积和总产量而言在我国农业经济结构中起着重要作用[1-3]。
据中国报告网数据显示，2019年我国玉米播种面积达4128万hm2，总产量2.6亿t，杂交玉米制种面积17.06万hm2，生产玉米杂交种子9.9亿kg[4]，这些都得益于我国玉米育种科研实力的显著提升。
我国玉米育种模式发展经历了传统经验育种、杂种优势育种和现代生物工程育种3个时期[5]，长期以来，以玉米杂交育种为代表的传统育种为我国育成了大量的优良品种，有力保障了我国玉米生产。
近些年，随着测序技术的快速发展和测序成本的下降，已经有B73等在内的8个玉米骨干自交系完成了全基因组测序工作，掌握了遗传密码[6]，这些玉米基因组遗传信息的发布为发掘大量SNP分子标记提供了基础，并能够快速高效地改良和提高玉米品种的产量、品质和抗性等重要性状，帮助育种家选育优良的玉米品种[7]。
SNP分子标记具有多态性丰富，在玉米染色体上分布均匀，共显性、准确性高，可重复性好，易于高通量试验等优点，成为了玉米分子育种研究的首选技术手段[8]。
因此，本文对SNP标记技术及其在玉米遗传多样性分析、构建遗传图谱及QTL分析、全基因组关联分析、品种真实性和纯度鉴定等方面的应用进行阐述，以期为玉米分子育种提供一些参考。
作物基因克隆技术应用进展
基因克隆技术是19世纪70年代初开始发展起来的一项研究技术。
它是研究某一特定基因的表达和功能研究的第一步。
基因克隆技术的发展为作物研究提供了新的技术方法和研究方向。
研究人员利用作物基因克隆技术，通过改变基因型实现了农作物产量、品质、抗性等多种性状的改良，显著提高了农作物的质量。
随着基因克隆技术的不断发展并投入实践应用，关于基因克隆的技术研究也在不断改进。
目前几乎作物研究的每个领域，都有基因克隆技术的身影。
作物基因的克隆技术是作物育种研究的重要组成部分。
主要内容是鉴别分离突变体特异基因并得到完整的基因序列种，进行基因定位，筛选有利性状，最后应用到作物生产实践中。
作物基因克隆技术通常分为两种。
相对比较传统的研究途径的是正向遗传学方式。
反向遗传学途径是新型研究方法，它是先获得遗传基因片段，反向研究基因。
本文主要从几种基因克隆技术的角度出发，来介绍作物基因克隆技术的研究进展，并展望了作物基因克隆技术的发展前景。
1.常用传统基因克隆技术1.1功能克隆功能克隆是出现最早的基因克隆技术之一。
它主要通过研究表达的异常蛋白质，在已知遗传损伤所引起的蛋白质缺陷信息的情况下，进行基因定位并克隆。
步骤的关键是先已知蛋白质，再将其的mRNA反转录成cRNA，然后作为探针，从而从基因组中克隆到所需基因。
更有趣的是，当获得某一个植株的相似基因，且核苷酸序列高度保守时，也可以通过利用这些已知基因片段，去筛选未知基因库，从而分离出未知新基因。
周兆斓等利用Kond等克隆和测序编码了水稻巯基蛋白酶抑制剂的基因组，之后将其导入甘薯、马铃薯、茄子等多个作物，极大地改善了作物的抗虫能力。
功能克隆是人们在克隆领域摸索出第一种最基本的克隆方法，它在作物基因克隆的研究中有重要地位。
功能克隆是简单实用的方法，但是它需要已知基因信息才能进行克隆，因此最初应用功能克隆方法的时候，具有很大的局限性。
1.2定位克隆定位克隆又叫图位克隆，是人们研究出的可以克服基因编码序列未知对功能克隆限制性的一种克隆方法。
SNP标记在玉米研究上的应用进展
SNP标记在玉米研究上的应用进展SNP（单核苷酸多态性）标记是一种分子标记，可用于研究生物种群的遗传多样性、基因定位、基因组建图和群体遗传学等方面的研究。
玉米（Zea mays）是被广泛种植的重要作物之一，对于玉米育种和遗传改良的研究中，SNP标记的应用进展非常显著。
本文将着重探讨SNP标记在玉米研究上的应用进展。
SNP标记的应用在玉米研究中的一个重要方面是遗传多样性的研究。
通过对不同玉米栽培种及其野生种进行SNP分析，可以揭示玉米中存在的遗传多样性，了解种间和种内的遗传差异，并帮助选择可能具有重要农艺性状的遗传多样性资源。
利用SNP标记可以对大量样品进行高通量分析，大大提高了分析的效率和准确性。
通过SNP标记，可以对玉米的基因定位进行研究。
SNP标记是遗传图谱构建的重要工具，可以帮助确定具体基因的位置。
玉米基因组已经被充分测序和注释，可以利用SNP标记将特定基因与其它经济重要性状进行关联。
通过SNP标记的定位，可以更加准确地进行基因定向选育，提高玉米的产量和抗性等重要农艺性状。
SNP标记的应用还可以研究玉米的群体遗传学。
通过对不同玉米群体的SNP标记分析，可以了解玉米群体的遗传结构和亲缘关系，并推断群体的起源和演化历史。
这对于玉米品种的保护、遗传改良和科学种植都具有重要意义。
SN 和遗传结构等调查研究提供了准确数据，从而加强了玉米种子的选育速度和品质。
SNP标记的应用还可以促进玉米的遗传改良。
利用SNP标记进行分子标记辅助选择（MAS）和全基因组选择（GS）等技术，可以加快育种过程，提高选育效率。
通过对SNP标记与农艺性状之间的关联分析，可以筛选出具有目标基因的候选材料，从而更好地实现育种目标。
SNP标记还可以用于进行种质资源评价和亲和性分析，辅助提高玉米育种的成功率和育种进展。
第31题 遗传规律-高考生物逐题必刷200题(原卷版)
第31题遗传规律1．马铃薯是我国东北主要的粮食作物之一，雌雄同花，常用块茎繁殖；水稻是我国南方的主要粮食作物之一，自花传粉，提高产量的措施是利用杂种优势。
袁隆平院士一生致力于雄性不育水稻的研究，利用雄性不育水稻可以省略去雄的操作，极大地简化制种程序。
（1）如图是某马铃薯花粉形成过程中的染色体状态示意图，相关叙述错误的是。
A．图中两条染色体是同源染色体B．进行交叉互换的是非姐妹染色单体C．交叉点断裂重接发生染色体变异D．交叉点断接后不一定发生基因重组（2）马铃薯黄肉（R）对白肉（r）为显性，抗病（Y）对感病（y）为显性，现用块茎繁殖的马铃薯都是杂合子，请设计马铃薯品种间最简洁杂交育种程序，选育出黄果肉抗病的马铃薯新品种。
要求用遗传图解表示并加以简要说明。
（写出包括亲本在内的三代即可）（3）上世纪末，终于发现了雄性不育水稻突变体S，该品系水稻在长日照、高于临界温度（23℃）时表现为雄性不育；而在短日照、低于临界温度时表现为雄性可育。
①将突变体S与普通水稻杂交，获得F1表现为可育，F1自交所得的F2中可育与不可育的植株数量比为3：1，说明水稻的育性由等位基因控制，不育性状为性状。
②该不育品系称为光温敏型雄性不育系，这种类型的发现说明水稻不育性状的表现型是的结果。
③如何利用光温敏型雄性不育系进行不育系的保持和杂交种的制作？请写出简要思路；。
2．某果蝇的眼色受两对等位基因A/a和B/b控制，A/a基因位于常染色体上。
果蝇眼色的控制途径如图所示。
现有三个基因型不同的纯合果蝇品系，品系甲和品系乙均表现为白眼，品系丙表现为粉眼，实验小组利用三个品系的果蝇进行杂交实验，结果如下表所示。
回答下列问题：组别P F1一品系甲（♂）×品系丙（♀）全部表现为红眼二实验一中F1的红眼个体（♀）×品系乙（♂）红眼：白眼：粉眼＝1：2：1（1）根据杂交实验（填“一”或“二”）的结果，可以判断B/b基因位于（填“常”或“X”）染色体上，理由是。
玉米全基因组中NAC基因家族的鉴定与分析_
玉米全基因组中NAC基因家族的鉴定与分析作者：葛姗姗等来源：《山东农业科学》2015年第02期摘要：本试验利用生物信息学方法预测了玉米NAC基因家族成员、基因结构、染色体定位和系统进化关系。
结果表明，玉米NAC基因家族包含128个成员，依据其在染色体上的位置系统命名为ZmNAC001～ZmNAC128；ZmNAC分布在10条染色体上，且分布不均；ZmNAC基因与拟南芥NAC基因具有一定相似性，可分为13个亚家族；基因结构分析发现绝大多数ZmNAC基因含有1～3个内含子；miRNA靶基因预测发现7个ZmNAC基因为miRNA164的靶基因。
关键词：玉米；NAC基因家族；生物信息学中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）02-0001-06AbstractThe NAC gene family in maize （Zea mays L.） was comprehensively identified by bioinformatics in this research， including gene members， gene structure， chromosome location and phylogenetic relationship. As a result， 128 NAC genes were predicted and named asZmNAC001～ZmNAC128 according to their chromosome location. The 128 ZmNAC unevenly distributed on 10 chromosomes of maize. Phylogenetic analysis suggested that ZmNAC genes had certain similarities with NAC genes from Arabidopsis and could be divided into 13 subfamilies. Gene structure analysis showed that most ZmNAC genes contained 1～3 introns. Seven ZmNAC genes were predicted as the target genes of miRNA164.Key words Maize； NAC gene family； BioinformaticsNAC是一类植物特有的重要转录因子，其N端含有高度保守的NAM结构域（PF02365），大约由130个氨基酸组成，负责与DNA或其它蛋白结合；而C端序列高度变异，具有转录激活功能1， 2。
玉米籽粒皱缩突变体sh2021_的表型分析和基因定位
任文闯, 王欣, 张亚辉, 等. 玉米籽粒皱缩突变体sh2021的表型分析和基因定位[J]. 华南农业大学学报, 2023, 44(5): 750-759.REN Wenchuang, WANG Xin, ZHANG Yahui, et al. Morphological characterization and genetic mapping of shrunken endosperm mutant sh2021 in maize[J].Journal of South China Agricultural University, 2023, 44(5): 750-759.玉米籽粒皱缩突变体sh2021的表型分析和基因定位任文闯 ，王 欣，张亚辉，汤蕴琦，黄 君(华南农业大学 农学院, 广东 广州 510642)摘要: 【目的】分析玉米籽粒皱缩突变体的表型特征并进行籽粒相关基因的精细定位，为揭示该基因调控玉米籽粒发育的分子机制奠定基础。
【方法】以玉米自交系‘B73’种植过程中籽粒自发突变个体为材料，命名为shank2021(sh2021)，对其形态学和细胞学特征进行观察；构建分离群体，通过混合群体分离分析法(Bulked segregant analysis ，BSA)对基因进行初步定位，筛选交换单株进一步缩小定位区间，最后结合转录组测序及基因功能注释推测控制籽粒缺陷性状的候选基因。
【结果】与野生型相比，sh2021籽粒凹陷皱缩、颜色加深、籽粒排列不规则，且百粒质量降低。
扫描电镜观察发现，与野生型相比，sh2021胚乳细胞和淀粉粒均显著变小，且淀粉粒大小不均匀。
遗传分析结果表明，sh2021是由单个隐性基因突变所致。
利用BSA 分析方法将目的基因定位在3号染色体末端约13.25 Mb 区域。
进一步扩大分离群体筛选交换单株，将目的基因定位在标记ID5与I D 9之间的529.60 k b 范围。
现代玉米育种中的全基因组选择与遗传改良
现代玉米育种中的全基因组选择与遗传改良现代玉米育种中的全基因组选择与遗传改良在农业生产中起着至关重要的作用。
玉米作为世界上最重要的粮食作物之一，在全球范围内受到广泛栽培和重视。
然而，传统的育种方法难以适应现代农业的需求，因此全基因组选择与遗传改良成为提高玉米产量、抗病性和适应性的重要途径。
随着生物技术的不断发展，全基因组选择作为一种高效的育种方法被广泛应用于现代玉米育种中。
通过对玉米全基因组进行高通量测序和分析，育种者可以快速准确地识别出与目标性状相关的基因，从而实现精准育种。
借助全基因组选择，育种者可以更好地了解玉米的遗传变异和基因组结构，有针对性地选育出具有良好性状的优良品种。
在玉米抗病性改良方面，全基因组选择也发挥着重要作用。
玉米作为一种广泛栽培的作物，常常受到各种病虫害的侵袭，影响产量和品质。
通过分析玉米的全基因组，育种者可以筛选出具有抗病性基因的种质资源，进而利用这些基因改良现有的玉米品种，提高其抗病性能力。
通过全基因组选择，育种者还可以预测和评估玉米对特定病原菌的抗性，为疾病防控提供重要参考。
在提高玉米产量和适应性方面，全基因组选择同样具有巨大潜力。
玉米作为主要的粮食作物之一，其产量和适应性直接关系到全球粮食安全和农业可持续发展。
通过对玉米全基因组的深入分析，育种者可以挖掘出潜在的优良基因，改良传统的玉米品种，提高其产量和适应性。
全基因组选择还可以帮助育种者加快育种过程，降低育种成本，提高育种效率，为现代农业发展注入新的活力。
尽管全基因组选择在现代玉米育种中具有巨大的潜力，但也面临着一些挑战和障碍。
首先，全基因组选择需要大量的基因组测序数据和生物信息学分析技术的支持，对研究人员和育种者的能力提出了较高的要求。
其次，全基因组选择需要考虑到玉米种质资源的多样性和遗传背景，避免因过度选择而导致品种的遗传狭窄和抗逆性下降。
此外，全基因组选择还需要综合考虑不同性状之间的相互作用和遗传效应，实现多性状复合改良，提高玉米品种的综合性状表现。
玉米基因组学的研究进展
玉米基因组学的研究进展近年来，随着生物技术的发展，玉米基因组学的研究也取得了重要进展，为玉米的种质资源利用、新品种选育、基因功能解析等方面提供了重要科学支持。
一、玉米基因组测序玉米基因组大小为约2.3亿bp，共有近三万个基因。
2009年，国际玉米基因组计划启动，计划对玉米基因组进行全面的测序和分析。
2011年，美国科学家成功地完成了玉米基因组的组装，获得了15,000个大小范围在2k到2M的连续序列，并发表在《Science》上。
此次玉米基因组的成功测序，为玉米遗传基础研究、基因功能解析、新品种选育等提供了重要的研究平台。
二、富集基因组测序尽管玉米已成功完成了基因组测序，但是玉米中一些基因存在高度多态性，如粒形、质量等性状的控制基因，这些基因表现为不同等位基因的数量较多，使其基因组测序结果的准确度受到影响。
因此，为了更准确地获取玉米基因组信息，研究人员采用了富集策略来提高测序结果的准确度。
基于富集策略的玉米基因组测序对粒形、质量等性状的控制基因进行了快速的测序和分析。
通过这种策略，研究人员从玉米种质资源中得到了大量有代表性的序列，并有效地解决了高度多态性基因的遗传解析问题。
三、重组组合测序玉米中存在的许多复杂数量性状受到许多基因及其互作关系的控制，这些性状的遗传分析需要了解分子水平上基因的数量和位置，并确定与给定表型相关的基因或区域。
为了更好地了解这些性状的遗传控制，研究人员采用了重组组合测序技术。
通过重组组合测序，研究人员可以对玉米种质资源中的重组DNA进行大规模的测序，并对基因座及其相互作用进行精细分析。
这种技术可以更准确地确定基因座的位置，揭示数量性状的遗传控制机制。
四、RNA测序RNA测序是通过获得转录本序列信息，来研究基因表达和调控网络的一种重要技术手段。
利用RNA测序技术，可以全面了解基因表达的模式、分子机制及其在f花期组织中的功能等方面的信息，以及在转录调控中发生的变化。
玉米RNA测序的研究，可为探究玉米生长发育的分子机制、探究农作物的抗逆机制、发掘玉米遗传多样性等方面提供了重要的科学支持。
全基因组关联分析在玉米籽粒性状研究中的应用及其候选基因预测
全基因组关联分析在玉米籽粒性状研究中的应用及其候选基因预测陈昕怡;刘晨艳;华明珠;徐欣;冯汶祥;汪保华;方辉【期刊名称】《农学学报》【年(卷),期】2024(14)4【摘要】本研究旨在探索调控玉米籽粒发育的自然变异,以期为玉米产量性状的遗传改良提供科学依据。
以150份遗传变异丰富的玉米自交系为材料进行研究。
通过结合34342个SNP标记和3种模型,对5个籽粒相关性状进行全基因组关联分析。
研究结果揭示了18个独立位点与目标性状显著关联,每个位点能够解释12.24%~15.41%的表型变异。
同时,研究发现4对与籽粒长度相关的SNP之间存在显著的上位性互作,这些互作共能解释5.32%的表型变异。
为了深入理解这些关联位点背后的分子机制,结合B73自交系籽粒发育的动态转录组数据和基因的功能注释,预测了19个候选基因,这些候选基因可以分为4类:6个酶、3个核糖体蛋白、1个转录因子和9个其他蛋白。
这些候选基因的发现为解析玉米籽粒发育的分子机制以及改良籽粒大小和作物产量提供新的基因资源。
通过本研究,我们不仅揭示了调控玉米籽粒发育的自然变异,还为玉米产量性状的遗传改良提供了新的基因资源。
这些成果有望为玉米育种工作带来新的突破,提高玉米产量,从而更好地满足人类对粮食的需求。
【总页数】11页(P26-36)【作者】陈昕怡;刘晨艳;华明珠;徐欣;冯汶祥;汪保华;方辉【作者单位】南通大学生命科学学院【正文语种】中文【中图分类】S513【相关文献】1.玉米盐胁迫相关性状全基因组关联分析及候选基因预测2.玉米籽粒淀粉含量全基因组关联分析和候选基因预测3.玉米雌穗产量相关性状全基因组关联分析与候选基因鉴定4.小麦籽粒镉元素含量全基因组关联分析及候选基因预测5.玉米茎秆营养品质性状全基因组关联分析及候选基因筛选因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
玉米基因编辑研究进展和前景展望
玉米基因编辑研究进展和前景展望目录一、内容概括 (1)二、玉米基因编辑研究进展 (1)三、玉米基因编辑技术的方法与手段 (3)3.1 基因组测序及数据分析 (4)3.2 基因克隆与表达分析 (5)四、玉米基因编辑研究的挑战与问题 (6)4.1 技术应用的伦理与法规问题 (8)4.2 基因编辑效率与特异性挑战 (9)4.3 遗传稳定性及环境影响评估 (10)五、玉米基因编辑前景展望 (11)5.1 在农业生物技术中的应用 (13)5.2 玉米基因编辑品种的创新与改良 (14)5.3 基因编辑技术与传统育种技术的结合 (15)六、结论 (16)6.1 研究总结 (17)6.2 未来研究方向及建议 (19)一、内容概括基因编辑技术的发展与应用：介绍了基因编辑技术如CRISPRCas 系统在玉米基因工程中的应用，包括基因敲除、基因插入和基因编辑的效率提升等方面。
玉米重要性及其遗传改良的需求：强调了玉米作为全球主要农作物之一，对其产量、抗逆性和品质进行遗传改良的重要性。
基因编辑在玉米遗传改良中的应用实例：列举了基因编辑技术在玉米抗病、抗虫、抗旱、提高产量和改良品质等方面的实际应用案例。
技术进步带来的新机遇：随着基因编辑技术的不断进步，未来可能在玉米基因编辑的精准性、效率和多功能性方面取得更大突破。
潜力巨大的应用领域：玉米基因编辑技术有望在农业生产、生物能源、医药和生物工程等领域发挥巨大潜力。
面临的挑战与解决方案：讨论了当前玉米基因编辑研究面临的伦理、法规和技术挑战，并提出了可能的解决方案和发展方向。
对未来玉米产业的影响：预测玉米基因编辑技术的进一步发展将对玉米产业产生深远影响，包括提高产量、改善品质、加速育种进程等。
二、玉米基因编辑研究进展抗病性改良：通过基因编辑技术，研究者成功地将一些抗病基因引入到玉米中，提高了玉米的抗病能力。
通过CRISPRCas9系统，研究人员将Pm3e基因导入到玉米中，使其对玉米花叶病毒具有较强的抗性。
植物基因组的测序和解析
植物基因组的测序和解析一、引言随着基因组学技术的飞速发展，对植物基因组的测序和解析也越来越深入。
通过对植物基因组的研究，不仅能够深入了解植物生长发育和适应环境的机理，也为植物育种和农业生产提供了重要的理论和技术支持。
本文将着重介绍植物基因组的测序和解析技术及其应用。
二、植物基因组测序对于植物基因组的测序，一般采用两种主要的方法：全基因组测序（WGS）和转录组测序。
目前已经完成了大量植物的全基因组测序工作，包括拟南芥、水稻、小麦、玉米、大豆、苹果等，这些测序数据为植物基因组研究提供了基础。
而转录组测序则可以在不同生物学阶段或不同环境条件下，对植物基因表达情况做出深入分析。
1. 全基因组测序WGS是指对物种整个基因组DNA序列的测序，包括基因区域和非基因区域。
全基因组测序技术通常会采用高通量测序平台，如Illumina、PacBio等。
基因组大小和复杂性是影响测序花费和时间的主要因素。
在植物基因组测序中，由于植物基因组的大小和复杂性较高，因此一般需要使用多平台组合测序的方式。
例如，可以先使用Illumina短读长度（150bp左右）测序高覆盖度，然后用PacBio长读长度（10kb以上）来填补基因组中的重复区域、插入元件和复杂重读区域等。
2. 转录组测序转录组测序是指对某个生物在特定环境或生物阶段的mRNA进行测序，一般分为总RNA测序和mRNA测序两种。
总RNA测序可以同时得到注释基因和非编码RNA等的全面信息，而mRNA 测序则会选择性地测序已经被转录核糖体识别和选择的信息。
此外，转录组测序也包括甲基化RNA的测序，可以获得DNA甲基化的空间分布和转录水平的相关性等信息。
三、植物基因组解析植物基因组测序仅仅是一个开始，如何处理和分析这些海量的基因组数据，才能更好地理解植物基因组结构与功能呢？这就需要应用各种生物信息学分析方法来进行解析，包括基因注释、结构预测、基因家族分析、进化分析、基因功能预测等。
已完成基因组测序的生物(植物部分)
水稻、玉米、大豆、甘蓝、白菜、高粱、黄瓜、西瓜、马铃薯、番茄、拟南芥、杨树、麻风树、苹果、桃、葡萄、花生拟南芥籼稻粳稻葡萄番木瓜高粱黄瓜玉米栽培大豆苹果蓖麻野草莓马铃薯白菜野生番茄番茄梨甜瓜香蕉亚麻大麦普通小麦西瓜甜橙陆地棉梅毛竹桃芝麻杨树麻风树卷柏狗尾草属花生甘蓝物种基因组大小和开放阅读框文献Sesamum indicum L. Sesame 芝麻（2n = 26）293.7 Mb, 10,656 orfs 1Oryza brachyantha短药野生稻261 Mb, 32,038 orfs 2Chondrus crispus Red seaweed爱尔兰海藻105 Mb, 9,606 orfs 3Pyropia yezoensis susabi-nori海苔43 Mb, 10,327 orfs 4Prunus persica Peach 桃226.6 of 265 Mb 27,852 orfs 5Aegilops tauschii 山羊草（DD）4.23 Gb (97% of the 4.36), 43,150 orfs 6 Triticum urartu 乌拉尔图小麦（AA）4.66 Gb (94.3 % of 4.94 Gb, 34,879 orfs 7 moso bamboo (Phyllostachys heterocycla) 毛竹2.05 Gb (95%) 31,987 orfs 8Cicer arietinum Chickpea鹰嘴豆~738-Mb，28,269 orfs 9 520 Mb (70% of 740 Mb), 27,571 orfs 10Prunus mume 梅280 Mb, 31,390 orfs 11Gossypium hirsutum L.陆地棉2.425 Gb 12Gossypium hirsutum L. 雷蒙德氏棉761.8 Mb 13Citrus sinensis甜橙87.3% of ~367 Mb, 29,445 orfs 14甜橙367 Mb 15Citrullus lanatus watermelon 西瓜353.5 of ~425 Mb (83.2%) 23,440 orfs 16 Betula nana dwarf birch，矮桦450 Mb 17Nannochloropsis oceanica CCMP1779微绿球藻（产油藻类之一）28.7 Mb，11,973 orfs 18Triticum aestivum bread wheat普通小麦17 Gb, 94,000 and 96,000 orfs 19 Hordeum vulgare L. barley 大麦1.13 Gb of 5.1 Gb，26,159 high confidence orfs，53,000 low confidence orfs 20Gossypium raimondii cotton 雷蒙德氏棉D subgenome,88% of 880 Mb 40,976 orfs 21Linum usitatissimum flax 亚麻302 mb (81%), 43,384 orfs 22Musa acuminata banana 香蕉472.2 of 523 Mb, 36,542 orfs 23Cucumis melo L. melon 甜瓜375 Mb（83.3%）27,427 orfs 24Pyrus bretschneideri Rehd. cv. Dangshansuli 梨（砀山酥梨）512.0 Mb (97.1%), 42,812 orfs 25,26Solanum lycopersicum 番茄760/900 Mb，34727 orfs 27S. pimpinellifolium LA1589野生番茄739 MbSetaria 狗尾草属（谷子、青狗尾草）400 Mb，25000-29000 orfs 28,29 Cajanus cajan pigeonpea木豆833 Mb，48,680 orfs 30Nannochloropis gaditana 一种海藻~29 Mb, 9,052 orfs 31Medicago truncatula蒺藜苜蓿350.2 Mb, 62,388 orfs 32Brassica rapa 白菜485 Mb 33Solanum tuberosum 马铃薯0.73 Mb,39031 orfs 34Thellungiella parvula条叶蓝芥13.08 Mb 29,338 orfs 35Arabidopsis lyrata lyrata 玉山筷子芥? 183.7 Mb, 32670 orfs 36Fragaria vesca 野草莓240 Mb，34,809 orfs 37Theobroma cacao 可可76% of 430 Mb, 28,798 orfs 38Aureococcus anophagefferens褐潮藻32 Mb, 11501 orfs 39Selaginella moellendorfii江南卷柏208.5 Mb, 34782 orfs 40Jatropha curcas Palawan麻疯树285.9 Mb, 40929 orfs 41Oryza glaberrima 光稃稻（非洲栽培稻）206.3 Mb (0.6x), 10 080 orfs (>70% coverage) 42Phoenix dactylifera 棕枣380 Mb of 658 Mb, 25,059 orfs 43Chlorella sp. NC64A小球藻属40000 Kb, 9791 orfs 44Ricinus communis蓖麻325 Mb, 31,237 orfs 45Malus domestica (Malus x domestica)苹果742.3 Mb 46Volvox carteri f. nagariensis 69-1b一种团藻120 Mb, 14437 orfs 47 Brachypodium distachyon 短柄草272 Mb，25,532 orfs 48Glycine max cultivar Williams 82栽培大豆1.1 Gb, 46430 orfs 49Zea mays ssp. Mays Zea mays ssp. Parviglumis Zea mays ssp. Mexicana Tripsacum dactyloides var. meridionale 无法下载附表50Zea mays mays cv. B73玉米2.06 Gb, 106046 orfs 51Cucumis sativus 9930 黄瓜243.5 Mb, 63312 orfs 52Micromonas pusilla金藻21.7 Mb, 10248 orfs 53Sorghum bicolor 高粱697.6 Mb, 32886 orfs 54Phaeodactylum tricornutum 三角褐指藻24.6 Mb, 9479 orfs 55Carica papaya L. papaya 番木瓜271 Mb (75%), 28,629 orfs 56 Physcomitrella patens patens小立碗藓454 Mb, 35805 orfs 57Vitis vinifera L. Pinot Noir, clone ENTAV 115葡萄504.6 Mb, 29585 orfs 58 Vitis vinifera PN40024葡萄475 Mb 59Ostreococcus lucimarinus绿色鞭毛藻13.2 Mb, 7640 orfs 60 Chlamydomonas reinhardtii 莱茵衣藻100 Mb, 15256 orfs 61Populus trichocarpa黑三角叶杨550 Mb, 45000 orfs 62Ostreococcus tauri 绿藻12.6 Mb, 7892 orfs 63Oryza sativa ssp. japonica 粳稻360.8 Mb, 37544 orfs 64Thalassiosira pseudonana 硅藻25 Mb, 11242 orfs 65Cyanidioschyzon merolae 10D红藻16.5 Mb, 5331 orfs 66Oryza sativa ssp. japonica粳稻420 Mb, 50000 orfs 67Oryza sativa L. ssp. Indica籼稻420 Mb, 59855 orfs 68Guillardia theta -蓝隐藻，551 Kb, 553 orfs 69Arabidopsis thaliana Columbia拟南芥119.7 Mb, 31392 orfs 70参考文献1 Zhang, H. et al. Genome sequencing of the important oilseed crop Sesamum indicum L. Genome Biology 14, 401 (2013).2 Chen, J. et al. Whole-genome sequencing of Oryza brachyantha reveals mechanisms underlying Oryza genome evolution. Nat Commun 4, 1595 (2013).3 Collén, J. et al. Genome structure and metabolic features in the red seaweed Chondrus crispus shed light on evolution of the Archaeplastida. Proceedings of the National Academy of Sciences 110, 5247-5252 (2013).4 Nakamura, Y. et al. The first symbiont-free genome sequence of marine red alga, susabi-nori Pyropia yezoensis. PLoS ONE 8, e57122 (2013).5 Verde, I. et al. The high-quality draft genome of peach (Prunus persica) identifies unique patterns of genetic diversity, domestication and genome evolution. Nature Genetics advance online publication (2013).6 Jia, J. et al. Aegilops tauschii draft genome sequence reveals a gene repertoire for wheat adaptation. Nature 496, 91-95 (2013).7 Ling, H.-Q. et al. Draft genome of the wheat A-genome progenitor Triticum urartu. Nature 496, 87-90 (2013).8 Peng, Z. et al. The draft genome of the fast-growing non-timber forest species moso bamboo (Phyllostachys heterocycla). Nature Genetics 45, 456-461 (2013).9 Jain, M. et al. A draft genome sequence of the pulse crop chickpea (Cicer arietinum L.). Plant Journal, DOI: 10.1111/tpj.12173 (2013).10 Varshney, R. K. et al. Draft genome sequence of chickpea (Cicer arietinum) provides a resource for trait improvement. Nat Biotech 31, 240-246 (2013).11 Zhang, Q. et al. The genome of Prunus mume. Nat Commun 3, 1318 (2012).12 Lee, M.-K. et al. Construction of a plant-transformation-competent BIBAC library and genome sequence analysis of polyploid Upland cotton (Gossypium hirsutum L.). BMC Genomics 14, 208 (2013).13 Paterson, A. H. et al. Repeated polyploidization of Gossypium genomes and the evolution of spinnable cotton fibres. Nature 492, 423-427 (2012).14 Xu, Q. et al. The draft genome of sweet orange (Citrus sinensis). Nat Genet 45,59–66 (2013).15 Belknap, W. R. et al. Characterizing the citrus cultivar Carrizo genome through 454 shotgun sequencing. Genome 54, 1005-1015 (2011).16 Guo, S. et al. The draft genome of watermelon (Citrullus lanatus) and resequencing of 20 diverse accessions. Nat Genet 45, 51–58 (2013).17 Wang, N. et al. Genome sequence of dwarf birch (Betula nana) and cross-species RAD markers. Mol Ecol Article first published online: 21 NOV 2012 DOI:10.1111/mec.12131 (2012).18 Vieler, A. et al. Genome, functional gene annotation, and nuclear transformation of the heterokont oleaginous alga Nannochloropsis oceanica CCMP1779. PLoS Genet 8, e1003064 (2012).19 Brenchley, R. et al. Analysis of the bread wheat genome using whole-genome shotgun sequencing. Nature 491, 705-710 (2012).20 Consortium, T. I. B. G. S. A physical, genetic and functional sequence assembly of the barley genome. Nature 491, 711–716 (2012).21 Wang, K. et al. The draft genome of a diploid cotton Gossypium raimondii. Nature Genetics 44, 1098–1103 (2012).22 Wang, Z. et al. The genome of flax (Linum usitatissimum) assembled de novo from short shotgun sequence reads. The Plant Journal 72, 461-473 (2012).23 D'Hont, A. et al. The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants. Nature 488, 213–217 (2012).24 Garcia-Mas, J. et al. The genome of melon (Cucumis melo L.). PNAS 109, 11872-11877 (2012).25 reporter, A. G. s. Consortium releases pear genome data. GenomeWeb Daily News (2012).26 Wu, J. et al. The genome of pear (Pyrus bretschneideri Rehd.). GenomeRes.Published in Advance November 13, 2012, doi:10.1101/gr.144311.112 (2012).27 Consortium, T. T. G. The tomato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolution. Nature 485, 635–641 (2012).28 Bennetzen, J. L. et al. Reference genome sequence of the model plant Setaria. Nat Biotech 30, 555-561 (2012).29 Zhang, G. et al. Genome sequence of foxtail millet (Setaria italica) provides insights into grass evolution and biofuel potential. Nat Biotech 30, 549-554 (2012).30 Varshney, R. K. et al. Draft genome sequence of pigeonpea (Cajanus cajan), an orphan legume crop of resource-poor farmers. Nat Biotech 30, 83-89 (2012).31 Radakovits, R. et al. Draft genome sequence and genetic transformation of the oleaginous alga Nannochloropis gaditana. Nat Commun 3, 686 (2012).32 Young, N. D. et al. The Medicago genome provides insight into the evolution of rhizobial symbioses. Nature 480, 520–524 (2011).33 Wang, X. et al. The genome of the mesopolyploid crop species Brassica rapa. Nat. Genet. 43, 1035-1039 (2011).34 Consortium, T. P. G. S. Genome sequence and analysis of the tuber crop potato. Nature 475, 189-195 (2011).35 Dassanayake, M. et al. The genome of the extremophile crucifer Thellungiella parvula. Nat. Genet. 43, 913-918 (2011).36 Hu, T. T. et al. The Arabidopsis lyrata genome sequence and the basis of rapid genome size change. Nat. Genet. 43, 476-481 (2011).37 Shulaev, V. et al. The genome of woodland strawberry (Fragaria vesca). Nat. Genet. 43, 109-116 (2011).38 Argout, X. et al. The genome of Theobroma cacao. Nat. Genet. 43, 101-108 (2011).39 Gobler, C. J. et al. Niche of harmful alga Aureococcus anophagefferens revealed through ecogenomics. PNAS 108, 4352-4357 (2011).40 Banks, J. A. et al. The selaginella genome identifies genetic changes associated with the evolution of vascular plants. Science 332, 960-963 (2011).41 Sato, S. et al. Sequence analysis of the genome of an oil-bearing tree, Jatropha curcas L. DNA Res. 18, 65-76 (2011).42 Sakai, H. et al. Distinct evolutionary patterns of Oryza glaberrima deciphered by genome sequencing and comparative analysis. Plant Journal 66, 796-805 (2011).43 Al-Dous, E. K. et al. De novo genome sequencing and comparative genomics of date palm (Phoenix dactylifera). Nat Biotech 29, 521-527 (2011).44 Blanc, G. et al. The Chlorella variabilis NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex. Plant Cell 22, 2943-2955 (2010).45 Chan, A. P. et al. Draft genome sequence of the oilseed species Ricinus communis. Nat Biotech 28(951-956 (2010).46 Velasco, R. et al. The genome of the domesticated apple (Malus x domestica Borkh.). Nat. Genet. 42, 833-839 (2010).47 Prochnik, S. E. et al. Genomic analysis of organismal complexity in the multicellular green alga Volvox carteri. Science 329, 223-226 (2010).48 Initiative, T. I. B. Genome sequencing and analysis of the model grass Brachypodium distachyon. Nature 463, 763-768 (2010).49 Schmutz, J. et al. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean. Nature 463, 178-183 (2010).50 Hufford, M. B. et al. Comparative population genomics of maize domestication and improvement. Nat Genet 44, 808-811 (2012).51 Wei, F. et al. The physical and genetic framework of the maize B73 genome. PLoS Genet 5, e1000715 (2009).52 Huang, S. et al. The genome of the cucumber, Cucumis sativus L. Nat. Genet. 41, 1275-1281 (2009).53 Worden, A. Z. et al. Green evolution and dynamic adaptations revealed by genomes of the marine picoeukaryotes Micromonas. Science 324, 268-272 (2009).54 Paterson, A. H. et al. The Sorghum bicolor genome and the diversification of grasses. Nature 457, 551-556 (2009).55 Bowler, C. et al. The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes. Nature 456, 239-244 (2008).56 Ming, R. et al. The draft genome of the transgenic tropical fruit tree papaya (Carica papaya Linnaeus). Nature 452, 991-996 (2008).57 Rensing, S. A. et al. The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. Science 319, 64-69 (2008).58 Velasco, R. et al. A high quality draft consensus sequence of the genome of a heterozygous grapevine variety. PLoS One 2, e1326 (2007).59 Jaillon, O. et al. The grapevine genome sequence suggests ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla. Nature 449, 463-467 (2007).60 Palenik, B. et al. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation. PNAS 104, 7705-7710 (2007).61 Merchant, S. S. et al. The Chlamydomonas genome reveals the evolution of key animal and plant functions. Science 318, 245-250 (2007).62 Tuskan, G. A. et al. The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray). Science 313, 1596-1604 (2006).63 Derelle, E. et al. Genome analysis of the smallest free-living eukaryote Ostreococcus tauri unveils many unique features. PNAS 103, 11647-11652 (2006). 64 Project, I. R. G. S. The map-based sequence of the rice genome. Nature 436,793-800 (2005).65 Armbrust, E. V. et al. The genome of the diatom Thalassiosira Pseudonana: ecology, evolution, and metabolism. Science 306, 79-86 (2004).66 Matsuzaki, M. et al. Genome sequence of the ultrasmall unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae 10D. Nature 428, 653-657 (2004).67 Goff, S. A. et al. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. japonica). Science 296, 92-100 (2002).68 Yu, J. et al. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica). Science 296, 79-92 (2002).69 Douglas, S. et al. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature 410, 1091-1096 (2001).70 Kaul, S. et al. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature 408, 796-815 (2000).。
玉米YABBY基因家族的全基因组鉴定与分析
江苏农业学报(Jiangsu J.of Agr.Sci.),2014,30(6):1267~1272h ttp://www.js n y x 葛 敏,吕远大,张体付,等.玉米YABBY 基因家族的全基因组鉴定与分析[J].江苏农业学报,2014,30(6):1267⁃1272.doi:10.3969/j.issn.1000⁃4440.2014.06.013玉米YABBY 基因家族的全基因组鉴定与分析葛 敏, 吕远大, 张体付, 李 坦, 张晓林, 赵 涵(江苏省农业科学院农业生物技术研究所/江苏省农业生物学重点实验室,江苏南京210014)收稿日期:2014⁃05⁃25基金项目:江苏省农业科技自主创新基金项目[CX(12)2032]作者简介:葛 敏(1986⁃),女,湖北当阳人,硕士,研究实习员,研究方向为作物遗传育种㊂(E⁃mail)gemin8614@通讯作者:赵 涵,(Tel)025⁃84390751;(E⁃mail)zhaohan@ 摘要: YABBY 基因家族作为植物特有的转录因子家族,在调控植物侧生器官发育中发挥重要作用㊂本研究利用玉米全基因组数据分析玉米YABBY 基因家族,阐明该基因家族成员结构㊁系统进化发育关系以及基因家族成员在玉米不同组织及不同发育时期的表达谱㊂结果显示,玉米参考基因组中存在13个YABBY 基因,命名为ZmY⁃ABBY1~ZmYABBY13,根据系统发育关系和序列相似性将该基因家族分为4亚类S1~S4㊂RNAseq 数据显示玉米YABBY 基因在籽粒㊁茎和茎端分生组织(Shoot apical meristem,SAM)㊁幼胚及叶片中有较高表达,预示玉米YABBY 基因可能在上述器官发育中发挥调控作用㊂本研究结果为进一步解析该基因家族的功能奠定了研究基础㊂关键词: 玉米;YABBY ;转录因子;表达谱中图分类号: S634.3 文献标识码: A 文章编号: 1000⁃4440(2014)06⁃1267⁃06Genome⁃wide identification and analysis of YABBY gene family in maize GE Min, LÜYuan⁃da, ZHANG Ti⁃fu, LI Tan, ZHANG Xiao⁃lin, ZHAO Han(Institute of Agro⁃biotechnology /Provincial Key Lab of Agro⁃biology ,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences ,Nanjing 210014,China ) Abstract : YABBY gene family,as a group of plant⁃specific transcription factors,is involved in the development of lateral organs in plants.Based on maize V3genome sequence,a genome⁃wide overview of gene family in maize was presen⁃ted,including the gene structures,phylogeny,and mRNA expression atlas in 18different development stages.The analy⁃ses have revealed 13YABBY genes existing in maize genome,named ZmYABBY1-ZmYABBY13.According to the phyloge⁃netic relationships and sequence similarity,the gene family was divided into 4subgroups (S1-S4).YABBY gene expres⁃sion profiling analysis showed that some genes were highly expressed in developing seed,stem and shoot apical meristem (SAM),embryo and leaf,suggesting YABBY genes may play an positive role in the development of these tissues.The pre⁃liminary genomics analysis lays a foundation for future functional dissection of YABBY family gene.Key words : maize;YABBY ;transcription factor;expression profiling 背腹(Adaxial /Abaxial)极性是植物侧生器官发育形成过程中建立的主要极性之一,在植物生长发育中起着重要作用[1⁃2]㊂对模式植物拟南芥YABBY基因家族的研究发现,YABBY 基因在背腹极性的建立㊁叶片扩展及花器官的发育中扮演重要角色[3⁃4]㊂YABBY 转录因子家族是锌指蛋白超家族(Zinc fin⁃ger super⁃family)的亚家族,含有2个结构域:位于N端的锌指结构域(C 2C 2)和位于C 端与HMG box 相似的 螺旋⁃环⁃螺旋”结构域(又称YABBY 结构域)[5]㊂YABBY 基因家族在双子叶植物中研究得较为清楚㊂目前拟南芥YABBY 基因家族有6个成员:7. All Rights Reserved.FILAMENTOUS FLOWER(FIL)㊁CRABS CLAW (CRC)㊁INNER NO OUTER(INO)㊁YAB2㊁YAB3和YAB5[6⁃9],以上基因在侧生器官发育中发挥不同作用㊂FIL参与花器官的发育[7],CRC参与蜜腺和心皮极性的形成[8],INO对外部珠被的发育极为重要[9]㊂系统进化分析表明FIL和YAB3的亲缘关系很近,这可能源于基因的复制,并且这2个基因均在发育器官初始原基的远轴面细胞表达,决定远轴面细胞的命运㊂相对于拟南芥其他YABBY基因,YAB2和YAB5与FIL/YAB3亲缘关系更近[10]㊂拟南芥双突变体(filyab3)㊁三突变体(filyab3yab5)和四突变体(filyab3yab5yab2)会导致花器官发育异常,叶片极性丧失呈辐射状,茎端分生组织(Shoot apical mer⁃istem,简称SAM)发育异常[11⁃13]㊂随后在金鱼草㊁番茄㊁白菜等双子叶植物中也发现YABBY基因家族成员,其与拟南芥YABBY基因功能相似[5,14⁃15]㊂YABBY基因家族在单子叶植物中研究相对较少㊂目前水稻基因组中有8个YABBY基因:DL (DROOPING LEAF)㊁OsYABBY1~OsYABBY7[16]㊂其中DL基因功能研究深入,DL突变体花器官心皮发育为雄蕊,叶片不能形成中脉[17];水稻中OsYABBY1与其他YABBY基因不同,其可能参与调控一些特定细胞类型(例如厚壁组织细胞)的分化,但与侧生器官发育的极性调控无关㊂根据FIL㊁YAB2㊁YAB3保守结构域序列在玉米中同源克隆到zyb9和zyb14,这2个基因仅在叶原基近轴面表达,可能参与调控玉米叶片发育[10]㊂此外国内学者在小麦中分离到2个YABBY基因:TaYAB1和TaCRC,可能在小麦背腹极性建立中发挥重要转录调控作用[18]㊂本研究基于最新版玉米基因组数据鉴定玉米YABBY转录因子家族,拟从3个方面阐明该家族:基因家族成员结构㊁系统进化发育关系以及基因家族成员在玉米不同组织及不同发育时期的表达谱,以期鉴定玉米基因组中所有YABBY基因,并初步分析该基因家族的结构和功能㊂1 材料与方法1.1 基因组数据基因组数据为最新版(V3)玉米自交系B73参考基因组数据(/Zea_ mays/Info/Index);拟南芥YABBA基因家族蛋白序列来自PlantTFDB(Plant transcription factor database V3.0)数据库;玉米自交系B73不同组织及不同发育时期的RNA⁃Seq数据来自NCBI SRA数据库(ht⁃tp:///sra),编号分别为SRR404131~SRR404132㊁SRR404139~SRR404150㊁SRR404152~SRR404156㊁SRR404158~SRR404164㊁SRR404171~SRR404200㊁SRR404202~SRR404203㊂1.2 玉米YABBY基因家族的鉴定YABBY基因家族具有相对保守的结构域(锌指和YABBY结构域)㊂鉴于此,我们利用Pfam数据库构建YABBY家族的隐马尔科夫模型文件(YABBY.hmm,PF04690),并利用HMMER3.0软件包中的hmmersearch程序对玉米B73全基因组进行比对搜索,以获取玉米基因组中包含上述2个保守结构域的所有基因㊂随后,利用初筛的玉米YABBY家族序列,重新构建该家族Hmm模型文件,重新比对进而获得更为全面的全基因组YABBY基因家族信息㊂所有YABBY基因均进一步通过PlantTFDB㊁NCBI CDD(Conserved domain da⁃tabase)数据库验证㊂验证后的YABBY基因家族通过自行编写的Perl程序,解析并释放出每个成员的基因组位置信息㊂由于玉米V3注释数据是来自于不同策略所获得的基因集合,其中存在一定的冗余现象㊂鉴于此,我们通过基因组对应的位置以及序列相似性对最终所鉴定的YABBY基因进行了去冗余处理㊂1.3 拟南芥和玉米YABBY基因家族的系统发育分析 为探究YABBY基因家族内的进化关系,我们将拟南芥和玉米YABBY基因家族进行了一个合并的系统进化分析㊂首先利用ClustalX软件对玉米和拟南芥YABBY基因家族进行多重序列比对,并进行人工校正㊂随后,利用MEGA6.0软件,使用邻近法(Neighbor⁃joining algorithm)对YABBY家族构建系统发育进化树,Bootstrap值设为1000次重复以获得更为可靠的分支聚类㊂1.4 玉米YABBY基因家族表达谱分析为了进一步解析玉米YABBY基因家族的表达模式,我们利用玉米B73不同组织及不同发育时期RNA⁃Seq数据,系统分析其家族成员在玉米B73中的表达谱模式㊂首先,所有RNA⁃Seq数据均进行了预处理,主要包含低质量Q20(Phred值≥20即1%的错误率)清理㊁Reads读长(L≥408621江苏农业学报 2014年第30卷第6期. All Rights Reserved.bp)过滤㊁rRNA及病毒序列过滤,从而获得高质量序列(Cleaned reads)㊂随后利用Tophat2程序将序列比对到玉米V3参考基因组㊂进一步利用eX⁃press程序解析比对结果,统计分析获得YABBY基因家族成员相应的表达量(FPKM值,fragments per kilobase of exon per million fragments mapped)㊂最后,利用MEV4.9软件绘制YABBY基因家族的Heatmap图,并分析表达模式㊂2 结果与分析2.1 玉米YABBY基因家族的鉴定和分析利用HMMER3.0软件共比对搜索到31条蛋白序列,经PlantTFDB㊁NCBI CDD数据库验证所有蛋白均为YABBY蛋白㊂通过去冗余处理,这31个蛋白分别对应13个基因㊂将这13个玉米YABBY基因命名为ZmYABBY1~ZmYABBY13,基本信息如表1所示㊂经HMMER软件比对所得YABBY蛋白全序列和保守结构域对应的E值均很低,说明鉴定结果可信度高㊂蛋白长度为160~320aa,差异较小㊂玉米YABBY基因在第1染色体上分布最多,为4个;在第5染色体上分布次之,为3个;在第7染色体上分布2个ZmYABBYs;另外第2条㊁第3条㊁第9条和第10条染色体上各分布1个ZmYABBY基因㊂表1 玉米YABBY基因家族Table1 YABBY gene family in maize基因名称V3版基因名称蛋白全序列比对E值保守结构域比对E值蛋白长度(aa)染色体起止位点(bp)ZmYABBY1GRMZM2G088309 3.4e⁃66 2.1e⁃37205126576546~26581707 ZmYABBY2GRMZM2G141955 2.1e⁃69 6.4e⁃682061175665423~175671655 ZmYABBY3GRMZM2G167824 2.7e⁃68 2.1e⁃373201225097097~225102315 ZmYABBY4GRMZM2G085873 5.3e⁃68 2.1e⁃371601*********~260427079 ZmYABBY5GRMZM2G054795 4.7e⁃59 2.1e⁃37254223380099~23382093 ZmYABBY6GRMZM2G116646 2.3e⁃58 3.3e⁃68216389439022~89445313 ZmYABBY7GRMZM2G074124 2.3e⁃50 2.5e⁃69192516146472~16181777 ZmYABBY8GRMZM2G074543 2.3e⁃50 2.1e⁃37314523592937~23597115 ZmYABBY9GRMZM2G529859 1.3e⁃43 2.1e⁃372235189249290~189252175 ZmYABBY10GRMZM2G106204 2.7e⁃27 3.8e⁃6616976315293~6328611 ZmYABBY11GRMZM2G046829 5.5e⁃22 2.1e⁃371767159501156~159503146 ZmYABBY12GRMZM2G102218 2.3e⁃20 2.1e⁃373089146951299~146956590 ZmYABBY13GRMZM2G005353 1.1e⁃06 2.1e⁃3726810133133767~1331364012.2 玉米YABBY结构域的多重序列比对和结构特征 利用ClustalX软件对玉米YABBY基因家族进行多重序列比对,抽取所含的2个保守结构域锌指结构域和YABBY结构域进行观察分析(图1)㊂图1中蛋白顺序按氨基酸序列相似性进行排列,黑色背景的氨基酸序列完全一致,灰色背景氨基酸序列非常相似,由此可见以上2个结构域都很保守㊂锌指结构域包含C2C2保守基序,能构成C2C2型单锌指结构;YABBY结构域相似性极高,某种程度上预示该结构域可能执行特定的功能㊂从图中可见YAB⁃BY家族中含2个特殊蛋白:ZmYABBY4和ZmYAB⁃BY9,其在锌指结构域前端存在一定程度的缺失, YABBY结构域完整㊂经全基因组扫描和多次验证以上2个蛋白均为YABBY蛋白㊂这2个蛋白是否能形成有功能的结构域将在后续的基因功能验证上进一步探究㊂2.3 拟南芥和玉米YABBY基因家族的系统发育分析 根据拟南芥和玉米YABBY基因家族序列相似性和系统发育进化树(图2)的拓扑结构,将玉米和拟南芥YABBY基因分为4个亚类(subgroup)S1~S4㊂9621葛 敏等:玉米YABBY基因家族的全基因组鉴定与分析. All Rights Reserved.I:锌指结构域(C2C2型);II:YABBY结构域㊂黑色背景的氨基酸序列完全一致;灰色背景的氨基酸序列非常相似㊂*表示C2C2型锌指结构㊂图1 玉米YABBY蛋白保守结构域分析Fig.1 Conserved motif analysis of YABBY proteins in maizeS1亚类包含9个基因,4个拟南芥基因(FIL㊁YAB2㊁YAB3和YAB5)和5个玉米基因(ZmYABBY3㊁ZmY⁃ABBY5㊁ZmYABBY8㊁ZmYABBY9㊁ZmYABBY13),5个玉米基因与拟南芥FIL/YAB3类基因同源性高㊂前人根据FIL㊁YAB2和YAB3保守序列同源克隆得到的zyb9和zyb14基因在本研究中对应ZmYABBY8和ZmYABBY13[10]㊂S2亚类包含4个基因,均为玉米基因(ZmYABBY2㊁ZmYABBY4㊁ZmYABBY6㊁ZmYABBY7),这4个基因不与拟南芥任何基因同源,预示其可能为玉米进化中的一个特有分支㊂S3亚类包含3个基因,1个拟南芥基因CRC和2个玉米基因(ZmYABBY1㊁ZmYABBY12)㊂S4亚类包含2个基因,1个拟南芥基因INO和1个玉米基因ZmYABBY11㊂此外,玉米基因ZmYABBY10不属于任何一个亚类独立出来㊂2.4 玉米YABBY基因家族表达谱分析对玉米不同组织及不同发育时期RNA⁃Seq数据进行预处理和统计分析后,获得了YABBY基因家族成员对应表达量的FPKM值,最后根据FPKM值利用MEV4.9软件绘制出该家族表达量的Heatmap图谱(图3)㊂图中结果显示,玉米YABBY基因家族成员主要在籽粒㊁茎和茎端分生组织(SAM)㊁幼胚及叶片中有较高表达,在胚乳及根部表达较低㊂约69%(9/13)的ZmYABBYs在授粉10d后的籽粒中表现出最高的表达量,在V3时期茎和SAM及授粉16d后幼胚中约有46%(6/13)的ZmYABBYs具有最高的表达量,约23%(3/13)的ZmYABBYs在V9时期第13片叶中表现出最高的表达量㊂随授粉后天数的推迟(授粉后10d㊁12d㊁14d㊁16d)在籽粒中具最高表达量的ZmYABBYs基因数目递减(9㊁7㊁5㊁4),说明在授粉后初期ZmYABBYs在籽粒中表达活跃㊂ 从图3可见,玉米YABBY基因家族成员表达模式相似性较高,特别是S1和S3亚类成员表达模式相似性很高㊂S1亚类5个基因在授粉16d后幼胚中均有最高表达,部分基因在籽粒㊁茎和SAM中有最高表达,此种表达模式是S1亚类所特有的㊂S3亚类2个基因在授粉10d㊁12d㊁14d和16d后的种子中均有最高表达,表达模式相似性高㊂本研究发现玉米YABBY基因家族中ZmYABBY6在多个组织及发育时期有最高表达(萌发和授粉后籽粒㊁茎和SAM㊁多个时期叶片),在胚乳和幼胚中也有较高表达,图谱18个不同时期组织中该基因仅在根部不表达㊂此外ZmYABBY2和ZmYABBY10在不同时期及组织中表达范围也较广㊂相反S1亚类ZmYABBY5仅在幼胚中表达且表达量最高,在其他组织中几乎不表达㊂0721江苏农业学报 2014年第30卷第6期. All Rights Reserved.图2 拟南芥和玉米YABBY蛋白系统进化关系及分类Fig.2 Phylogenetic relationships and subgroup designations in YABBY proteins from Arabidopsis andmaizea:萌发24h后种子;b:V3时期茎和SAM;c:V9时期第13片叶;d:V9时期第11片叶;e:V9时期幼叶;f:VT时期第13片叶;g:R2时期第13片叶;h:V5时期叶尖;i:授粉10d后种子;j:授粉14d后种子;k:授粉12d后种子;l:授粉16d后种子;m:授粉14d后胚乳;n:V9时期第8片叶;o:授粉12d后胚乳;p:播种6d后初始根;q:授粉16d后胚乳;r:授粉16d后幼胚㊂图中黑白颜色深浅表示表达量的高低,白色表示不表达,黑色表示最高表达㊂图3 玉米YABBY基因家族表达模式分析Fig.3 Expression patterns of YABBY genes in maize3 讨论本研究在玉米基因组中共鉴定YABBY基因13个,分布于玉米7条染色体,YABBY基因在第1染色体上分布最多㊂YABBY基因家族所含结构域具有较高的保守性,预示着YABBY基因具有功能的相似性;1721葛 敏等:玉米YABBY基因家族的全基因组鉴定与分析. All Rights Reserved.同亚类玉米YABBY蛋白序列一致性强,且某些氨基酸排列方式是该亚类所特有的,预示着同亚类成员可能具有功能特异性;蛋白ZmYABBY4和ZmYABBY9虽然在锌指结构域的前端存在缺失,但在系统进化树中分别属于S2和S1亚类并且在表达谱分析中这2个基因均有表达,并非假基因,说明这2个基因的确为YABBY基因并且这种结构上存在缺失的基因为玉米YABBY基因的进化提供了另外一种可能㊂系统进化关系分析表明:S1㊁S3和S4亚类玉米YABBY基因分别与拟南芥FIL/YAB3类㊁CRC和INO基因同源,预示玉米YABBY基因与同亚类拟南芥YABBY基因间可能存在功能的相似性;此外玉米YABBY基因存在一个不与拟南芥YABBY基因同源的特有分支(S2亚类),在表达谱分析中发现该亚类基因ZmYABBY2和ZmYABBY6在多个组织中均有最高表达,特别是ZmYABBY6,是YABBY基因家族中表达范围最广的一个基因,以上结果预示在系统进化中玉米YABBY基因可能按物种特异性的方式进行了扩张㊂表达谱分析表明:玉米YABBY基因在茎和茎端分生组织㊁叶片中表达较高,这与前人研究结果一致[6⁃9],说明玉米YABBY基因可能参与调控叶原基的发育及叶片背腹极性的建立㊂与前人研究结果不同的是,玉米YABBY 基因在授粉后的种子和幼胚中表达量高,预示玉米YABBY基因可能在种子发育中也发挥调控作用㊂现代玉米高产育种的主要选择性状之一就是植株要具有紧凑株型以增强高密度种植耐性并提高群体光合效率㊂已有的研究表明YABBY基因家族可能参与调控叶与茎秆之间的角度[10]㊂本研究对玉米YABBY 基因家族进行了鉴定和初步分析,具体阐明该基因家族功能还需后续实验来验证,如通过过量表达基因㊁寻找突变体来进一步解析基因引起的表现型改变㊂参考文献:[1] BOWMAN J L.The YABBY gene family and abaxial cell fate[J].Curr Opin Plant Biol,2000,3(1):17⁃22.[2] REINHARDT D,FRENZ M,MANDEL T,et al.Microsurgicaland laser ablation analysis of leaf positioning and dorsoventral pat⁃terning in tomato[J].Development,2005,132(1):15⁃26.[3] YAMADA T,YOKOTA S,HIRAYAMA Y,et al.Ancestral ex⁃pression patterns and evolutionary diversification of YABBY genes in angiosperms[J].Plant J,2011,67(1):26⁃36. [4] ECKARDT N A.YABBY genes and the development and origin ofseed plant leaves[J].Plant Cell,2010,22(7):2103.[5] GOLZ J F,ROCCARO M,KUZOFF R,et al.GRAMINIFOLIApromotes growth and polarity of Antirrhinum leaves[J].Develop⁃ment,2004,131(15):3661⁃3670.[6] SIEGFRIED K R,ESHED Y,BAUM S F,et al.Members of theYABBY gene family specify abaxial cell fate in Arabidopsis[J].Development,1999,126(18):4117⁃4128.[7] SAWA S,WATANABE K,GOTO K,et al.FILAMENTOUSFLOWER,a meristem and organ identity gene of Arabidopsis,en⁃codes a protein with a zinc finger and HMG⁃related domains[J].Genes Dev,1999,13(9):1079⁃1088.[8] BOWMAN J L,SMYTH D R.CRABS CLAW,a gene that regu⁃lates carpel and nectary development in Arabidopsis,encodes a no⁃vel protein with zinc finger and helix⁃loop⁃helix domains[J].De⁃velopment,1999,126(11):2387⁃2396.[9] VILLANUEVA J M,BROADHVEST J,HAUSER B A,et al.IN⁃NER NO OUTER regulates abaxial⁃adaxial patterning in Arabidop⁃sis ovules[J].Genes Dev,1999,13(23):3160⁃3169. [10]JUAREZ M T,TWIGG R W,TIMMERMANS M C.Specificationof adaxial cell fate during maize leaf development[J].Develop⁃ment,2004,131(18):4533⁃4544.[11]KUMARAN M K,BOWMAN J L,SUNDARESAN V.YABBY po⁃larity genes mediate the repression of KNOX homeobox genes in Ar⁃abidopsis[J].Plant Cell,2002,14(11):2761⁃2770. [12]STAHLE M I,KUEHLICH J,STARON L,et al.YABBYs andthe transcriptional corepressors LEUNIG and LEUNIG_HOMOLOG maintain leaf polarity and meristem activity in Arabidopsis[J].Plant Cell,2009,21(10):3105⁃3118.[13]SAROJAM R,SAPPL P G,GOLDSHMIDT A,et al.Differentia⁃ting Arabidopsis shoots from leaves by combined YABBY activities [J].Plant Cell,2010,22(7):2113⁃2130.[14]HUANG Z,VAN HOUTEN J,GONZALEZ G,et al.Genome⁃wide identification,phylogeny and expression analysis of SUN, OFP and YABBY gene family in tomato[J].Mol Genet Genomics, 2013,288(3⁃4):111⁃129.[15]ZHANG X L,YANG Z P,ZHANG J,et al.Ectopic expression ofBraYAB1⁃702,a member of YABBY gene family in Chinese cab⁃bage,causes leaf curling,inhibition of development of shoot apical meristem and flowering stage delaying in Arabidopsis thaliana[J].Int J Mol Sci,2013,14(7):14872⁃14891.[16]TORIBA T,HARADA K,TAKAMURA A,et al.Molecularcharacterization of the YABBY gene family in Oryza sativa and ex⁃pression analysis of OsYABBY1[J].Mol Genet Genomics,2007, 277(5):457⁃468.[17]YAMAGUCHI T,NAGASAWA N,KAWASAKI S,et al.TheYABBY gene DROOPING LEAF regulates carpel specification and midrib development in Oryza sativa[J].Plant Cell,2004,16(2):500⁃509.[18]赵 伟,宿红艳,王 磊.小麦YABBY基因的生物信息学分析[J].现代农业科技,2009(7):139⁃141.(责任编辑:陈海霞)2721江苏农业学报 2014年第30卷第6期. All Rights Reserved.。
植物基因组学的研究与进展
植物基因组学的研究与进展植物基因组学作为现代生物技术领域的一个重要研究方向，致力于通过对植物的基因组进行全面的高通量测序、数据分析和功能研究，揭示植物基因组的结构与功能，为解决人类对食物、能源和生态环境等方面的挑战提供了重要的技术支持。
本文将介绍植物基因组学的研究方法、进展情况及其在实践中的应用。
一、植物基因组学的研究方法1.基因组测序：基因组测序是植物基因组学中最基础、最重要的技术之一，其基本原理是将DNA分子切割成碎片，并通过高通量测序技术对这些碎片进行分析，最终将书写有基因信息的DNA 序列重新汇总成一系列连续、不重叠、具有生物学意义的序列。
常用的测序方法包括第二代测序技术、第三代测序技术和单细胞测序技术等。
2.转录组分析：转录组分析是指通过测量特定组织或细胞中基因转录产物的数量，研究基因在时间和空间上的表达模式及其对不同环境因素的响应，揭示基因及其转录产物的功能以及基因间相互作用关系。
3.蛋白质组学：蛋白质组学研究植物基因组中的蛋白质、酶、信号分子等生物大分子的种类、数量、功能和相互关系，将分子水平的信息转化为物理和生理过程的启示。
4.生物信息学分析：生物信息学技术是在计算机技术基础上，应用于生物学领域的一种新兴的交叉学科。
通过分析DNA、RNA 及其蛋白质产物的序列等信息，对基因组、转录组、蛋白质组数据进行处理和分析，依靠大数据处理和计算机技术的支持，提出合理的数据处理、算法设计和数据挖掘方法，大大提高了数据的解读和解析效率。
二、植物基因组学的进展情况经过20多年的探索和发展，植物基因组学研究已经取得了很多重要进展。
1.植物基因组测序：近年来，针对许多种植物基因组的全基因组测序工作得以完成，如拟南芥、水稻、小麦、玉米、甘蔗等。
同时，预测了数百万个基因、多个基因家族、外显子、翻译启动子、微家族RNA等基因组特征，为探究植物基因功能和进化提供了基础数据。
随着第三代测序技术的发展，高质量、高精度、低成本的基因组测序将成为可能，将推动更多物种的基因组测序工作展开。
玉米自交系B73全基因组cystatin抗虫基因家族分析
解 酶活 性 的小分 子蛋 白或 多肽 。根 据作 用于 酶 的
活 性 基 团 不 同 又 可 将 植 物 中 的 蛋 白酶 抑 制 剂 基 因
得 了玉 米 ５ ６ ３７ ４个 基 因 的表 达序 列 、 翻译蛋 白 拟
序 列 以 及 基 因全 长 序 列 。 利 用 Ｉｔｒｒｓａ ｎｅｐｏ ｃｎ软 件
消化 酶的 活性 ， 因而 备受青 睐 。 目前 ， 玉米 和水稻 的 ｃ ｓａｉ ｙ ｔｔ ｎ基 因 的 ｃ ＮＡ 都 已被 克 隆 ， 且 Ｄ 。 而
二者 具有 很高 的 同源性 。
１ ２ １ 蛋 白 结 构 域 分 析 利 用 ＭＥ Ｅ ＭＡＳ ． ． Ｍ ／ Ｔ 程 序 （ ｔ ｉ ｏ ｅ ｎ ｅｒｈＶ４ ３ ０ ｈ ｔ ：／ Ｍｏｉ ｄｓ ｖ ｒａ ｄｓａｃ ． ． ， ｔｐ ／ ｆ ｃ
分为 ４类 ， 即丝 氨 酸类 、 胱 氨 酸类 、 门冬 氨酸 半 天
类和 金 属 类 。 其 中， 胱 氨 酸 类 蛋 白 酶 抑 制 半 剂 （ｙ ｔｔ ） 以半 胱 氨 酸 类 蛋 白酶 为 主要 消化 ｃ ｓａｉ 对 ｎ 酶的鞘 翅 目昆虫 的防治 具有 重要作 用ｌ 。而 由于 ６ ］
物 本 身 天 然 抗 虫 机 制 的 存 在 ， 物 本 身 将 会 是 今 作
业 经济 的发展 。长 期 以来 人们 普遍 采用化 学杀 虫 的方 法来 控制 害 虫 ， 由于农 药 的大量 使 用 也 带 但 来 了农 药残 留 、 虫产生 抗药 性 、 害 自然环境 被 污染 等 严重 问题 。为 避 免 这些 缺 点 ， 种 家尝 试 利 用 育 转 基 因方法 来 提 高 农 作 物 的抗 虫性 。 自从 １ ８ ９３ 年 首次 获得转 基 因 植物 以来 ， 物 抗 虫基 因工 程 植 育 种 已成为 作 物抗 虫 育 种 研究 的热 点 。 目前 ， 已 经 分离 克隆 的多 种 抗 虫基 因 ， 主要 为 蛋 白酶抑 制
玉米基因组
玉米基因组玉米基因组是指玉米的全部基因组DNA序列。
玉米作为重要的经济作物，在全球范围内具有广泛的种植面积和重要的经济价值。
了解玉米基因组的结构和功能，有助于深入理解玉米的生长发育、抗病性、适应性等方面的生物学特性，同时也有助于提高玉米产量和品质，为人类的生产生活做出更大的贡献。
玉米基因组的大小约为2.3亿个碱基对，比人类基因组的大小还要大。
通过对玉米基因组的测序和分析，我们可以发现其中包含了约3.4万个基因，这些基因编码了各种生物学功能相关的蛋白质和RNA分子。
同时，玉米基因组还包含大量的非编码区域，这些区域虽然不编码蛋白质，但在调节基因表达和维持基因组稳定性方面起着重要的作用。
玉米基因组的测序和分析工作始于2005年，当时国际玉米基因组计划（International Maize Genome Sequencing Consortium）启动了玉米基因组测序的工作。
经过多年的努力，该计划于2009年完成了玉米基因组的首次测序和发布，为后续的玉米基因组研究提供了重要的资源。
目前，随着测序技术的不断发展和成本的不断降低，越来越多的玉米基因组测序和分析工作正在进行中，为我们深入了解玉米基因组的结构和功能提供了更加精细的信息。
玉米基因组的研究涉及多个方面，其中包括基因组结构和演化、基因功能和调控机制、基因型和表型相关性等方面。
通过基因组结构和演化的研究，我们可以了解不同品种和种群之间的遗传变异和亲缘关系，为玉米的品种改良和遗传育种提供基础信息。
通过基因功能和调控机制的研究，我们可以了解不同基因在不同发育阶段和环境条件下的表达模式和调控机制，为玉米的生长发育、抗病性等方面的调控提供基础信息。
通过基因型和表型相关性的研究，我们可以了解不同基因型和环境因素对玉米产量和品质的影响，为玉米的精准种植和管理提供基础信息。
玉米基因组是玉米生物学研究的重要基础，对于提高玉米产量和品质、改善人类的生产生活具有重要意义。
《转cry1Ab和epsps基因抗虫耐除草剂玉米分子特征分析及检测方法研究》
《转cry1Ab和epsps基因抗虫耐除草剂玉米分子特征分析及检测方法研究》一、引言随着现代农业技术的快速发展，转基因作物因其抗虫、耐除草剂等特性，在农业生产中得到了广泛应用。
其中，转cry1Ab和epsps基因的抗虫耐除草剂玉米因其独特的遗传改良特性，在提高农作物产量、减少农药使用等方面具有显著优势。
本文旨在深入分析转cry1Ab和epsps基因抗虫耐除草剂玉米的分子特征，并探讨其有效的检测方法。
二、转cry1Ab和epsps基因抗虫耐除草剂玉米的分子特征1. 基因结构与功能转cry1Ab基因是一种来自苏云金芽孢杆菌的Bt蛋白基因，具有抗虫特性。
该基因编码的蛋白可破坏昆虫肠道细胞膜，导致昆虫死亡。
而epsps基因则是一种来自草甘膦的抗性基因，使玉米对草甘膦类除草剂具有耐受性。
2. 分子机制转cry1Ab基因的表达使玉米产生Bt蛋白，对害虫产生抗性。
而epsps基因的导入则使得玉米体内的芳香类氨基酸合成受阻，进而使其对草甘膦类除草剂具有耐受力。
这种改良的玉米可以抵御因农药引起的自然界的杀灭，从而实现减少化学农药使用的目的。
三、检测方法研究1. DNA检测通过对玉米样品进行PCR技术扩增和基因序列测定，可以检测出转cry1Ab和epsps基因的存在。
该方法具有较高的准确性和灵敏度，适用于大规模的样品检测。
2. 蛋白质检测利用特异性抗体对Bt蛋白进行检测，是判断转基因玉米中是否含有转cry1Ab基因的重要手段。
该检测方法简便快速，且特异性高，能够准确反映转基因玉米中目标蛋白的表达情况。
3. 草甘膦抗性检测通过观察玉米在草甘膦处理后的生长情况，可以判断其是否含有epsps基因并具有草甘膦抗性。
该方法虽然操作简便，但需在田间进行实验，因此需要更多的时间和资源。
四、结论本文对转cry1Ab和epsps基因抗虫耐除草剂玉米的分子特征进行了深入分析，并探讨了其有效的检测方法。
这些研究成果对于评估转基因玉米的安全性、推动其在农业生产中的应用具有重要意义。
关联分析及其在玉米中的研究进展
1关联分析现状关联分析主要研究群体中分子变异与表型变异之间的相关关系,是发现基因、定位基因以及对基因进行功能性分析的基本工具。
关联分析最初普遍应用于人类疾病,尤其是在Alzheimer病和膀胱纤维症的研究中。
目前,在鉴定1型和2型糖尿病、精神分裂症、哮喘、心肌梗塞、回肠炎、高血压、肿瘤等疾病的致病基因方面已有许多成功的报道。
在模式动物果蝇中也有与抗菌免疫变异、寿命、体色、翅形等相关的报道。
在植物研究中关联分析则刚刚起步,其主要原因之一是人们对许多植物物种基因组中的LD 结构缺乏了解。
植物关联分析最初以玉米为研究对象。
自1983年Riven等分别应用限制片段长度多态性技术对玉米进行遗传分析以来,加之各种分子标记技术的出现和广泛应用促进了玉米遗传学的快速发展。
近年来,随着高效便捷的分子标记————SNPs的出现,以及基因组测序技术日臻成熟和完善,玉米遗传学研究将进入基因组研究时代。
Thornsberry等突破植物群体结构的障碍将其成功引入玉米开花期变异,至今已有大量在植物中进行关联分析的成功报道。
人们也逐渐意识到基于LD的关联分析可能是基因功能验证和基因挖掘的一种有效手段。
玉米关联分析中最典型的是玉米代谢途径关键酶基因与代谢产物的相关分析,在研究淀粉代谢途径的6个关键酶基因核苷酸多态性及LD程度的基础上,Wilson等选择各基因的几个重要区段进行关联分析,发现6个基因中有4个与籽粒各成分和淀粉糊化特性的一些指标呈显著相关。
Szaima等通过关联分析发现ael启动子区域的2个多态性位点和whpl启动子区域的1个多态性位点与玉米可凝性球蛋白的积累有关。
2004年国际农业研究磋商小组启动了“遗传多样性挑战计划”、美国科学基金会开始资助“玉米基因组的结构和功能多样性研究专项”,这充分显示了关联分析在玉米研究中得到足够的重视。
目前,基因组学在玉米种质资源优异基因的发掘中应用十分广泛。
其中,基于LD关联分析和SNPs以其诸多优势已逐渐引起人们的关注,并且关联分析为优异基因和等位基因的发掘提供了新的思路和途径。
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１ ０ ４８—１ ０６ ３
学、 爱荷华州立大学、 冷泉港实验 室 ，印度理工学院等机构宣布玉 米全基 因组测序完成， 并于 １ １ 月
２ Ｏ 日 出 版 的 国 际 著 名 杂 志
ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ 》 上公布 。
金亮（ Ｊ ｉ ｎ Ｌ ． ） ， 包劲松（ Ｂ ａ ｏ Ｊ ． Ｓ ． ）
ｕ ａ ｌ ｉ ｙ ｔ ｂ ｙ Ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ Ａ ｓ ｓ ｉ ｓ ｔ ｅ ｄ Ｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ２ ３亿个 碱 摹 ； 测序还发现， 玉 Ｑ 通 过 分 子 标 记 辅助 选 择 培 育优 良食 味 水 稻 新 品种 南粳 ４ ６ 米基 囚组 中 ８ ５ ％的碱基 序 列是 重 Ｗａ ｎ ｇ Ｃ ． Ｌ ． （ 工才林） ， Ｚ ｈ ａ ｎ ｇ Ｙ． Ｄ ． （ 张亚 东） ， Ｚ ｈ ｕ Ｚ ． （ 朱镇） ， Ｃ ｈ ｅ ｎ Ｔ ． （ 陈涛） ， Ｚ ｈ ａ ｏ 复序 列 ， 在 米 的 ２ ７ 个 白交系 中 Ｌ ＿ （ 赵凌） ， Ｌ ｉ ｎ Ｊ ． （ 林静） ， Ｚ ｈ ｏ ｕ Ｌ ． Ｈ ． （ 周丽 慧） 出现 了数 百万 个基 因变 异 。 籼 稻 稻米 品质 性 状 遗 传 特 点 新 解 析 １ ０ ７ ７ １ ０ ８ ３ 众所周知， 乇米 是 世 界主 要
研 究 报 告
Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｒｅ ｐ ｏｒ ｔ ｓ
玉 米 全 基 因组 测序 是 以 米品种 Ｂ ７ ３为对 象 进 行 测 序 的 。
利用 Ｗ ｘ基 因微 星 标 记 快 速 育 成 中 等 直链 淀 粉 含 量 的籼 型 优 质 不 育 系
Ｒａ ｐ ｉ ｄ Ｂｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ｏ ｆ Ｉ ｎ ｄ ｉ ｃ ａ ＣＭ Ｓ Ｌｉ ｎ ｅ ｗｉ ｔ ｈ Ｉ ｎ ｔ ｅ ｒ ｍｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｅ Ａｍｙ ｌ ｏ ｓ ｅ Ｃｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｂ ｙ
Ｉ ｍｐ ｒ ｏ ｖ ｅ ｓ Ｓ ａ ｌ ｔ Ｔｏ ｌ ｅ ｒ ａ ｎ ｃ ｅ ｉ ｎ Ｔｏ ｂ ａ ｃ ｃ ｏ
石静 （ Ｓ ｈ ｉ Ｊ ． ） ， 徐 培华 （ Ｘ ｕ Ｐ ． Ｈ． ） ， 方 艳（ Ｆ ａ ｎ ｇ Ｙ ． ） ， 十攻 玫 （ Ｗａ ｎ ｇ Ｍ． Ｍ． ） ， 郭 必 启 （ Ｇ ｕ ｏ Ｘ． Ｑ ． ） ， 李唯（ Ｌ ｉ Ｗ． ）
分 子植 物 育种
Ｍｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ Ｐｌ ａ ｎ ｔ Ｂｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎｇ
玉米 全 基 因组测 序 完成 特 邀 评 述
Ｉ ｎｖ ｉ ｔ ｅ ｄ Ｒｅ ｖ ｉ ｅ ｗ
２ ０ ０ ９年 ， 第 ７卷 ， 第 ６期
２ ０ ０ ９ ， Ｖｏ １ ． ７ ， Ｎｏ． ６
１ １ ０ ０ １ ｌ ０ ５
求” 。 因此 ， 玉 米 的全 基 组 测 序 将 为 人 类培 育 更 高产 、 耐 热 、 刑 的 米新 品种 。
土庆 专（ Ｗａ ｎ ｇ Ｑ． Ｚ ． ） ， 袁 园 园（ Ｙ ｕ ａ ｎ Ｙ． Ｙ． ） ， 崔法（ Ｃ ｕ ｉ Ｆ ． ） ， 赵 春华 （ Ｚ ｈ ａ ｏ Ｃ． Ｈ ＿ ） ， 杜 斌（ Ｄ ｕ Ｂ ． ） ， 张 景 涛（ Ｚ ｈ ａ ｎ ｇ Ｊ ． Ｔ ． ） ， 士洪Ｎ ｆ Ｊ （ Ｗａ ｎ ｇ Ｈ ． Ｇ． ） 中 国丰 要 小 麦 品 种 春 化基 因 的 Ｓ Ｔ Ｓ标 鉴 定 Ｖ ｅ ｒ ｎ ａ ｌ ｉ ｚ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ Ｇ ｅ ｎ ｅ Ｉ ｄ ｅ ｎ ｔ ｉ ｉ ｆ ｅ ｄ ｉ ｎ Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ｍａ ｊ ｏ ｒ ｈ ｅ Ｗ ａ ｔ ｖ ａ ｒ ｉ ｅ ｔ ｉ ｅ ｓ ｂ ｙ Ｕ ｓ ｉ ｎ ｇ Ｓ Ｔ Ｓ
２ ０ ０ ９年 １ １月 １ ９同美 国 圣 路 易斯 华 盛顿 大 学 、亚利 桑 那 大 植物 性状 一标 记 关 联 分 析 研 究进 展
Ｐ ｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ Ｔ ｒ ａ ｉ ｔ — Ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ Ａｓ ｓ ｏ ｃ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ Ａｎ ａ ｌ ｙ ｓ ｉ ｓ ｉ ｎ Ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ
Ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ １１ ０６ —１ｎ ｃ ｅ 》 上共 有 五篇 黄 琼 瑞 （ Ｈ ｕ ａ ｎ ｇ Ｑ ． Ｒ． ） ’ 永 久 （ ｌ Ｗａ ｎ ｇ Ｙ ． Ｊ ． ） ， 张海萍（ Ｚ ｈ ａ ｎ ｇ Ｈ． Ｐ ． ） ， 占 月 Ｏ ） Ｊ ｌ ｇ （ Ｈｕ Ｎ． ） ， 司 Ｓ ｉ Ｈ． Ｑ ． ） ， 卢 杰（ Ｌ ｕ Ｊ ． ） ， 常成 （ Ｃ ｈ ａ ｎ ｇ Ｃ ． ） ， 马传 喜 （ Ｍａ Ｃ ． Ｘ． ） 仃关 下米 个 组 的文 章 ，其 中 红起（ １ 篇报 告 了测 序研 究 的本 身 ， ３篇 转 Ｇ ｈ Ｍ ＡＰ Ｋ基 烟 ： 植 株 的 获 得 及其 耐盐 性 分 析 为支 持 性 的研 究 ， １ 篇 为对 整 套 Ｏ ｖ ｅ ｒ ｅ ｘ ｐ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｃ ｏ ｔ ｔ ｏ ｎ Ｍｉ ｔ ｏ ｇ ｅ ｎ — Ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ａ ｔ ｅ ｄ Ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ Ｋ ｉ ｎ ａ ｓ ｅ ｓ（ Ｇ ｈ ＭＡ Ｐ Ｋ ） Ｇｅ ｎ ｅ 研 究进 行 讨 论 的前景 。这 些 研 究 成 果 町引 导人 们对 植 物遗 传 学 及 栽 培学 的发 展提 供新 的 见解 。 黄 东杰 份 子植 物育 种》 编 辑部
（ Ｒ ｅ ｎ Ｓ ． Ｊ ． ） ， 包 劲松（ Ｂ ａ ｏ Ｊ ． Ｓ ． ） ， 舒庆尧
总共 ｌ ０ 对 染色 体 ， 约３ ． ２万 个 基 Ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｍｅ ｎ ｔ Ｏ ｆ ａ Ｎｅ ｗ Ｊ ａ ｐ ｏ ｎ ｉ ｃ ａ Ｒ ｉ ｃ ｅ Ｖａ ｒ ｉ ｅ ｔ ｙ Ｎ ａ ｎ － ｊ ｉ ｎ ｇ ４ ６ ｗｉ ｔ ｈ Ｇ ｏ ｏ ｄ Ｅ ａ ｔ ｉ ｎ ｇ １ ０ ７ ０ — １ ０ ７ ６
了２ ９ ５ ０万美 元 的经 费 ， 获得 了玉 小麦 抗 白粉 病 基 凶 的 分 子 标 记 检测 及其 抗 性 评 价 米 令基 因 组测 序 的绝对 话 事权 以 及 晕要 功 能基 因使用 的优 先权 。
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