第22章糖酵解作用PPT课件
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生物化学--糖酵解作用49页PPT
▪
29、勇猛、大胆和坚定的决心能够抵得上武器的精良。——达·芬奇
▪
30、意志是一个强壮的盲人，倚靠在明眼的跛子肩上。——叔本华
谢谢！
49
▪
26、要使整个人生都过得舒适、愉快，这是不可能的，因为人类必须具备一种化为上进的力量，才是成功的保证。——罗曼·罗兰
▪
28、知之者不如好之者，好之者不如乐之者。——孔子
生物化学--糖酵解作用
11、获得的成功越大，就越令人高兴 。野心 是使人 勤奋的 原因， 节制使 人枯萎 。 12、不问收获，只问耕耘。如同种树 ，先有 根茎， 再有枝 叶，尔 后花实 ，好好 劳动， 不要想 太多， 那样只 会使人 胆孝懒 惰，因 为不实 践，甚 至不接 触社会 ，难道 你是野 人。(名 言网) 13、不怕，不悔(虽然只有四个字，但 常看常 新。 14、我在心里默默地为每一个人祝福 。我爱 自己， 我用清 洁与节 制来珍 惜我的 身体， 我用智 慧和知 识充实 我的头 脑。 15、这世上的一切都借希望而完成。 农夫不 会播下 一粒玉 米，如 果他不 曾希望 它长成 种籽； 单身汉 不会娶 妻，如 果他不 曾希望 有小孩 ；商人 或手艺 人不会 工作， 如果他 不曾希 望因此 而有收 益。-- 马钉路 德。
第22章 糖酵解作用
2、发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产 、 ：厌氧有机体（如酵母）
生的NADH中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成 中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛 生的 中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸 交给丙酮酸生成乳酸， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将 交给丙酮酸生成乳酸，则 是乳酸发酵。 是乳酸发酵。
一、酵解与发酵
1、酵解 、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随
着生成ATP的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产 的过程。 是好氧动物、 着生成 的过程 生能量的共同代谢途径。 生能量的共同代谢途径。
O2充足 O2不足
丙酮酸进入线粒体， 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生 进入呼吸链氧化产生ATP。 ， 进入呼吸链氧化产生 。 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸
肠粘膜上皮细胞 门静脉
GLUT：葡萄糖转运体 ： (glucose transporter)
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应
葡萄糖吸收入血后 ， 依赖一类葡萄 葡萄糖吸收入血后， 葡萄糖吸收入血后 糖 转 运 体 （ glucose transporter ， GLUT）而进入细胞内代谢。 ）而进入细胞内代谢。
Glu
ATP ADP
（二）第二阶段——放能阶段 第二阶段 放能阶段
6. 3-磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
G-6-P F-6-P
第22章糖酵解
OO-
O—
O= O=
O=
O=C—O—As—O–
–
水解
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
O=C—O—As—O–
–
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
O=C—OH
+ 3-磷酸甘油酸
–O—As—O–
–
在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可 以照样进行下去，但不能形成高能磷酸 键，即砷酸盐起着解偶联作用，解除了 氧化和磷酸化的偶联作用。
6-磷酸葡萄糖
3、丙酮酸激酶的调控
▪ ATP变构抑制该酶活性。丙氨酸变构抑制该酶活性。 丙氨酸是丙酮酸接受一个氨基形成的，丙氨酸浓度增 加意味着丙酮酸作为丙氨酸的前体过量。1、6—二磷 酸果糖对该酶有激活作用。
不活跃的磷酸化的丙酮酸激酶
H2 O
减少
葡萄糖浓度
AD P
增加
Pi
AT
活跃的去磷酸化的丙酮酸激酶
F-6-P
+
去磷酸化的前后酶
Pi
F-6-P
H2O
— 低血糖 +
磷酸化的前后酶 Pi
ATP
F-2,6-BP
ADP
— F-6-P
2、己糖激酶的调控
ADP及其产物6- P-葡萄糖变构抑制该酶活性。与磷酸 果糖激酶的调节相一致。
胰岛素 诱导
葡萄糖 葡萄糖激酶
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
己糖激酶
ADP (-) 6-磷酸葡萄糖
糖酵解途径
（无氧）
葡萄糖
丙酮酸
（有氧）
乙酰 CoA
乳酸 乙醇
三羧酸 循环
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
葡萄糖
EMP
NADH+H+ NAD+
糖酵解柠檬酸循环PPT课件
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五.其它单糖进入酵解的途径
1. D－果糖
1.脂肪组织中 已糖激酶
D－果糖+ATP
2.肝细胞中
Mg2+
6－磷酸果糖+ADP+H+
ATP D－果糖
ADP
ATP ADP
1－磷酸果糖醛缩酶
1－磷酸果糖
甘油醛
3－磷酸甘油醛
＋
果糖激酶
三碳糖激酶
磷酸二羟丙酮
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2.D－半乳糖
ATP ADP
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第23章 柠檬酸循环
大多数动物、植物和微生物，葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下， 氧化脱羧形成乙酰辅酶A。 乙酰辅酶A经过一系列氧化、脱羧，最终生成H2O 和CO2，并释放出大量能量 的过程称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle)又柠檬酸循环，简写为TCA 循环，因为它是由H.A.Krebs正式提出，所以又称Krebs循环。
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4.F－1,6－2P裂解成3－磷酸甘油醛 和磷酸二羟丙酮（DHAP）
F－1,6－2P醛缩酶
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5.磷酸三碳糖的同分异构化
磷酸丙糖异构酶
96%
4%
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6. 3－磷酸甘油醛氧化成1，3－二磷酸 甘油酸
磷酸甘油醛脱氢酶
碘乙酸可强烈抑制磷酸甘油醛脱氢酶的活性，因为与酶的半胱氨酸残 基上的－SH反应。 砷酸盐（AsO43－）可以与H3PO4竞争同高能硫酯中间物结合，形成 不稳定的化合物1－砷－3磷酸甘油酸，它可以进一步分解产生3磷酸 甘油酸，但没有磷酸化作用。因此砷酸使这一步的氧化作用和磷酸化 作用解偶联。这是砷酸中毒的反应之一。
22 糖酵解作用2010-9
甘油醛-3-磷酸
无机磷酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
～
1,3-二磷酸甘油酸
甘油醛-底3物-磷氧酸化时的，醛分基子氧化为羧基； 氧氧化化内成键与过能高（进能可磷程行化以酸产了学不化生重键是偶的新，磷联能分这酸布一键进量，高）行在形 能断；分子底 产内物 物重水 的新平 高是分磷 能指配酸 磷直化 酸，接:基形由团成一断个高裂代能并谢转磷中移酸间酯键； 甘油裂醛生成-3A-T磷P过酸程脱。氢酶催化，到由ADNPA分D子+和上无生成机A磷TP的酸过参程加。实现的。
甘油酸-2-磷酸
烯醇化酶
～9反应图 磷酸烯醇式丙酮酸
此反应为酵解途径中第二次底物水平磷酸化，但是， 此时只生成高能磷酸酯键，ATP还没有生成。
10、 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 并产生一个ATP分子
这是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应。催化此反应的 酶称பைடு நூலகம்丙酮酸激酶（Pyruvate kinase, PK）
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
己糖1激反酶 应图
葡萄糖-6-磷酸
2、葡萄糖-6-磷酸（ G-6-P ）异构化 形成果糖-6-磷酸（F-6-P）
催化这一反应的酶称为由磷酸葡萄糖异构
酶（phosphoglucose isomerase）又称磷酸己
糖异构，G-6-P经烯醇式异构转变为果糖-6-磷酸
（F-6-P）反应可逆。
2、葡萄糖-6-磷酸（ G-6-P ）异构化 形成果糖-6-磷酸（F-6-P）
2反应图
磷酸葡萄糖异构酶
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
3、F-6-P磷酸化，生成 果糖-1，6-二磷酸（FDP）
这一步是糖酵解或酒精发酵过程中的第二个磷酸化反 应。也是糖酵解过程使用的第二个ATP分子的反应，果糖 –6 – 磷酸被ATP进一步磷酸化形成果糖 –1，6 – 二磷酸。 该反应不可逆。
22糖酵解PPT课件
糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡
萄糖变位酶生成G-6-P进入酵解。其他单糖
可形成多个分支点的中间物进入酵解。
-
3
入糖 酵元 解、 的淀 准粉 备、 过二 程糖
、 己 糖 进
-
4
D-葡萄糖的代谢命运
D-Glc是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地 位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自 由能2840kJ/mol、变为大分子的淀粉或糖元贮存又可维 持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡 萄糖氧化供能。
-
9
第一阶段的反应
-
10
.
催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己 糖激酶专一性弱，Km值小；受ADP和葡萄糖-6-磷酸 的变构抑制。
葡萄糖激酶专一性强，Km值高，在肝糖浓度较 高时，催化葡萄糖6-磷酸的合成，促进糖原的合成。
-
11
糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团， 它们的的意义在于：
1.磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使 产物不致流失到膜外；
1.生成乳酸（发酵） 2.生成乙醇（发酵） 3.进入三羧酸循环（有氧呼吸）
-
33
乳酸生成(发酵)
-
34
-
35
乙 醇 生 成 发 酵
()
-
36
-
37
七、糖酵解作用的调节
1.磷酸果糖激酶的调节作用 2.果糖—2,6—二磷酸的调节作用 3.己糖激酶和丙酮酸激酶的调节作用
-
38
-Leabharlann 39-40前馈刺激作用 协同控制作用
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵 解中生成的NADH用于还原丙酮酸生成乳酸，称为 乳酸发酵。
生物化学第22章糖酵解作用
丙酮酸生成乳酸的反应
丙酮酸
乳酸脱氢酶
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
1.丙酮酸脱羧形成乙醛
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛
（二）生成乙醇
2.乙醛还原成乙醇
合成糖原 磷酸戊糖途径
葡萄糖
己糖激酶
葡萄糖-6-磷酸（可能不积累）
磷酸葡萄糖异构酶
果糖-பைடு நூலகம்-磷酸（积累）
磷酸果糖激酶被抑制
果糖-1,6-二磷酸
Return
丙酮酸激酶对糖酵解 的调节作用
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖
D-甘露糖
D-半乳糖
D-果糖
果糖进入糖酵解途径
（肌肉中）
己糖激酶
果糖
果糖-6-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
①
果糖激酶
果糖
果糖-1-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
②
果糖-1-磷酸醛缩酶
果糖-1-磷酸
③
甘油醛激酶
甘油醛 二羟丙酮磷酸
甘油醛
甘油醛-3-磷酸
甘油醛 甘油 甘油-3-磷酸
④
醇脱氢酶
⑤
甘油激酶
⑥
甘油磷酸脱氢酶
果
糖
甘油
进
入
糖
甘油-3-磷酸
酵
在代谢途径中，催化基本上不可逆反应的酶 所处的部位是控制代谢反应的有力部位。在糖酵 解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶催化的反应实际上都是不可逆反应，因此， 这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
第二十二章 糖酵解 ppt课件
PPT课件
54
（二）柠檬酸的别构抑制
柠檬酸
离开线粒体 进入细胞质
大量ATP
抑制PFK-1
PPT课件
55
（三）质子的抑制
PPT课件
56
（四）AMP和ADP的别构激活
PPT课件
57
（五）F-2,6-BP的别构激活 F-2,6-BP被视为PFK-1最重要的正别构效应物。
PFK-2或F-P2P,T6课-B件Pase的结构
第二十二章 糖酵解
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、糖酵解概述 二、糖酵解的全部反应
三、 NADH和丙酮酸的命运
1. 在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运 2. 在缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运
四、其他物质进入糖酵解
五、糖酵解的生理功能
六、糖酵解的调节
1. 葡萄糖的可得性 2. 己糖激酶和葡糖激酶的调节 3. PFK-1的调节 4. 丙酮酸激酶的调节
TIM防止副P反PT课应件 发生的机制
24
糖酵解第二个阶段的反应
产生4 ATP
导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物
1. 二磷酸甘油酸（ 1,3- BPG ） 2. 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
PPT课件
25
反应6: 3-磷酸甘油醛的脱氢
3-磷酸甘油醛被氧化成1,3-二磷酸甘油酸
PPT课件
64
糖酵解限PPT速课酶件 的别构调节
65
23
TIM具有独特的防止副反应 发生的机制：在反应中形成 的磷酸烯二醇中间物若离开 酶分子，在溶液中很容易释 放出磷酸根生成丙二醛，而 能异构化生成3-磷酸甘油醛 的并不多。但在细胞内形成 丙二醛的可能性几乎为零， 这是因为当烯二醇中间物形 成以后，酶分子上一段由10 个氨基酸残基组成的环像一 个盖子堵住了活性中心，致 使烯二醇中间物无法离开酶 分子，只能异构化成3-磷酸 甘油醛。当3-磷酸甘油醛形 成以后，上述环消失，产物 得以释放。
第22章 糖酵解作用
1．单糖分解代谢最重要的基本途径之一
2．快速提供能量，使机体或组织有效适应缺氧
3．某些特殊组织或细胞的主要获能方式
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）
4．G完全氧化分解成CO2、H2O的必要准备阶段
2017年10月21日星期六 43
2017年10月21日星期六
44
2017年10月21日星期六
45
2017年10月21日星期六
2017年10月21日星期六 14
二、酵解的研究历史（P63） 发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包
研究发酵，19世纪下半叶开始
1854～1864，法国Louis Paster
葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇
“活力”、“酵素”
发酵：“不要空气的生命”
2017年10月21日星期六
15
1897，德汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner、Edward buchner)
乳酸 糖酵解 乙醛→乙醇 生醇发酵
2017年10月21日星期六
22
糖酵解的反应过程
葡萄糖→→→→丙酮酸
两个部分：准备、放能 三个阶段：活化、裂解、放能 10步反应
2017年10月21日星期六
23
（一）准备
ATP
Mg2+ (1)
己糖激酶/葡萄糖激酶
*
ADP
(2)
磷酸己糖异构酶
* 磷酸果糖激酶-1
(3)
2017年10月21日星期六
ATP
Mg2+
ADP
24
1、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)→6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 己糖激酶 葡糖糖激酶 分布广泛，专一性低 仅肝脏，专一性高 关键酶、调节酶，消耗1分子ATP
2．快速提供能量，使机体或组织有效适应缺氧
3．某些特殊组织或细胞的主要获能方式
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）
4．G完全氧化分解成CO2、H2O的必要准备阶段
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二、酵解的研究历史（P63） 发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包
研究发酵，19世纪下半叶开始
1854～1864，法国Louis Paster
葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇
“活力”、“酵素”
发酵：“不要空气的生命”
2017年10月21日星期六
15
1897，德汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner、Edward buchner)
乳酸 糖酵解 乙醛→乙醇 生醇发酵
2017年10月21日星期六
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糖酵解的反应过程
葡萄糖→→→→丙酮酸
两个部分：准备、放能 三个阶段：活化、裂解、放能 10步反应
2017年10月21日星期六
23
（一）准备
ATP
Mg2+ (1)
己糖激酶/葡萄糖激酶
*
ADP
(2)
磷酸己糖异构酶
* 磷酸果糖激酶-1
(3)
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ATP
Mg2+
ADP
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1、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)→6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 己糖激酶 葡糖糖激酶 分布广泛，专一性低 仅肝脏，专一性高 关键酶、调节酶，消耗1分子ATP
第22章 糖酵解作用
成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醇，称为
乙醇（酒精）发酵。
•
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件
下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳
酸，称为乳酸发酵。
• 根据产物不同，分为乙醇发酵、乳酸发酵等。
乙醇（酒精）发酵 厌氧生物（酵母及其他
微生物）把酵解中生成的NADH+ H+用于还原丙
酸果糖等，说明葡萄糖生成乙醇的过程中经历了磷酸酯阶
段。 4. 1930年， Gustar Embden和Otto Meyerhof等人发现肌
肉中也存在着与酵母发酵十分类似的不需氧的分解葡萄糖
并产生能量的过程，并搞清楚发酵过程的关键中间物 5. 1940年代，糖酵解途径基本已阐明清楚。
糖酵解过程具有普遍性
酮酸氧化脱羧生成的乙醛，进而产生乙醇的过程，
称为乙醇（酒精）发酵。
•
乳酸发酵 肌肉等组织或微生物在无氧或暂时 缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于还原 丙酮酸成乳酸的过程，称为乳酸发酵。
• 3.工业上的发酵
在人工控制的条件下，微生物通过自 身新陈代谢活动将不同的物质进行分解和 合成，转化为人们所需的各种代谢产物。
（7）3-磷酸甘油酸磷酸←→ 3-磷酸甘油酸
去磷酸化反应
PGK激酶催化， ADP磷酸化生成ATP，第一次产生 ATP过程共产生２分子ATP 。
O CO~ P Phosphoglyceric kinase CHOH +ADP CH2O P
O
COH CHOH +ATP CH2O P
（8） 3 -磷酸甘油酸←→ 2-磷酸甘油酸 位置移动。
织细胞也可增强糖酵解以获得能量。
第22章 糖酵解作用
HO CH2 H HO O H OH H
葡萄糖
P O CH2
H OH
ATP Mg2+ ADP
H HO
O H OH H H
H OH
H
己糖激酶
OH
OH
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
G
G6P
特点：
• 1、反应必须有Mg2+的存在 • 2、消耗1ATP • 3、反应不可逆：
保证进入细胞内的G可立即转化为磷酸化 形式，活化G 保证G一进入细胞内被有效地捕获，不会 透出细胞外
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶 己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
甘油醛 3-磷酸 磷酸
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-BPG
ADP ATP
乳酸
NAD+ NADH+H+ ATP ADP E3
磷酸己糖裂解成2分子 分子磷酸丙糖 ⑷ 磷酸己糖裂解成 分子磷酸丙糖
CH2 O
P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C O CH2OH
磷酸二羟丙酮 DAHP
醛缩酶 (aldolase)
+
CHO CH OH
CH2O
P
FBP
CH2 O
P
甘油醛 3-磷酸 磷酸 GAP
磷酸丙糖的同分异构化 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
COOH C O
P
OH
CH2 O
3-PG
P
葡萄糖
P O CH2
H OH
ATP Mg2+ ADP
H HO
O H OH H H
H OH
H
己糖激酶
OH
OH
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
G
G6P
特点：
• 1、反应必须有Mg2+的存在 • 2、消耗1ATP • 3、反应不可逆：
保证进入细胞内的G可立即转化为磷酸化 形式，活化G 保证G一进入细胞内被有效地捕获，不会 透出细胞外
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶 己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
甘油醛 3-磷酸 磷酸
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-BPG
ADP ATP
乳酸
NAD+ NADH+H+ ATP ADP E3
磷酸己糖裂解成2分子 分子磷酸丙糖 ⑷ 磷酸己糖裂解成 分子磷酸丙糖
CH2 O
P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C O CH2OH
磷酸二羟丙酮 DAHP
醛缩酶 (aldolase)
+
CHO CH OH
CH2O
P
FBP
CH2 O
P
甘油醛 3-磷酸 磷酸 GAP
磷酸丙糖的同分异构化 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
COOH C O
P
OH
CH2 O
3-PG
P
22章糖酵解作用PPT课件
1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain)separated the yeast juice into two fractions: one
heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP,
甘油醛－3-磷酸 后5步，贮能阶段， 三碳糖氧化， 产生2NADH和4ATP
丙酮酸
糖酵解的全部反应过程在胞浆(cytoplasm)中进行，一 分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。
1. 酵解途径详解（10种酶催化10步反应）
⑴ Hexokinase（己糖激酶）
ATP binds to the enzyme as a complex with Mg++. The first priming reaction Traps glucose inside cells Irreversible
葡萄糖磷 酸化生成6-
磷酸葡萄 糖(G-6-P)
6CH2OH
5
H
O
H
4 OH
H
OH
3
2
H
OH
glucose
ATP ADP 6CH2OPO32
5
H
H
OH
H
1
Mg2+
4
OH
OH
OH
3
H
1
OH
2
Hexokinase H
OH
glucose-6-phosphate
Hexokinase
heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP,
甘油醛－3-磷酸 后5步，贮能阶段， 三碳糖氧化， 产生2NADH和4ATP
丙酮酸
糖酵解的全部反应过程在胞浆(cytoplasm)中进行，一 分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。
1. 酵解途径详解（10种酶催化10步反应）
⑴ Hexokinase（己糖激酶）
ATP binds to the enzyme as a complex with Mg++. The first priming reaction Traps glucose inside cells Irreversible
葡萄糖磷 酸化生成6-
磷酸葡萄 糖(G-6-P)
6CH2OH
5
H
O
H
4 OH
H
OH
3
2
H
OH
glucose
ATP ADP 6CH2OPO32
5
H
H
OH
H
1
Mg2+
4
OH
OH
OH
3
H
1
OH
2
Hexokinase H
OH
glucose-6-phosphate
Hexokinase
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COOH
○ C H O P
C H 2O H
COOH COH CH2
12
CO2
CHO
CH3
NADH2 NAD+
C H 2O H CH3
乙醇
COOH CO CH3
NADH2 NAD+
COOH HC OH
CH3
乳酸
.
HSCoA +NAD+ CO2 +NADH2
S C oA CO CH3
乙 酰 -S C oA
.
18
Phosphofructokinase
.
19
果糖-1，6-二磷酸 → 甘油醛-3-磷酸＋磷酸二羟基丙酮(二羟丙酮磷酸)
CH2OPO3H2
CO
HO C H H C OH
醛缩酶
H C OH
CH2OPO3H2
果糖—1，6—二磷酸 (FBP)
CH2OPO3H2 CO HO C H H
二羟丙酮磷酸 (DH. AP)
.
8
糖酵解过程概述
发酵（fermentation）： 乙醇（乙醇发酵）
葡萄糖 →丙酮酸 （糖酵解） 乳酸（乳酸发酵）
.
9
糖酵解过程概述
糖的有氧氧化：
葡萄糖→丙酮酸 →乙酰-CoA （Krebs循环） →CO2 +H2O +ATP
.
10
糖酵解
C H 2O H O
葡萄糖 葡 萄 糖 -6-p
糖酵解
甘 油 醛 -3-p 1 ,3 -2 p -甘 油 酸
3-p-甘 油 酸 2-p-甘 油 酸
磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 丙酮酸
.
CHO CHOH C H 2O P
COOH CHOH C H 2O P
COOH
○ C O - - - P
CH2
COOH CO CH3
NAD+
○ N A D H 2 COOP CHOH ○ C H 2 O P
H
O
C
H C OH
CH2OPO3H2
甘油醛—3—磷酸 (GAP) 20
磷酸二羟丙酮 → 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶催化
CH2OPO3H2
H
O
CO
C
HO C H
磷酸丙糖异构酶
H C OH
H
CH2OPO3H2
二羟丙酮磷酸 (DHAP)
甘油醛—3—磷酸 (GAP)
.
21
22.4 糖酵解第二阶段---放能阶段的反应机制
磷酸甘油酸激酶Mg2+
CH2OPO32-
O
O-
C
H C OH CH2OPO32-
+ ATP
1,3—二磷酸甘油酸
3—磷酸甘油酸
底物水平磷酸化
.
23
3-磷酸甘油酸 → 2-磷酸甘油酸
.
4
糖酵解作用的研究历史
1897年，Hans Büchner 和Edward Büchner兄弟 用酵母浸出液发酵。
发现：C6H12O6 → 2CH3CH2OH+2CO2
Edward Buchner
.
5
糖酵解作用的研究历史
.
6
糖酵解作用的研究历史
Arthur Harden 和William Young 1905年研究酵母 榨汁的作用原理，发现磷酸参与到发酵过程。
果 糖 -6-pቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
OH OH
C H 2 O○P
OH OH
C H 2 O ○P
O
OH OH
OH OH
O
C H 2O H
OH
OH
果 糖 -1， 6-2p
C H 2 O○P O
OH
C H 2 O ○P OH
二羟丙酮磷酸
甘 油 醛 -3-p
.
C H 2 O○P
CO C H 2O H
CHO CHOH
C H 2 O○P 11
第22章 糖酵解作用
Glycolysis
.
1
内容提要
糖酵解作用的研究历史 糖酵解过程概述 糖酵解和酒精发酵的全过程 糖酵解的反应机制 丙酮酸的去路 糖酵解作用的调节
.
2
ATP的形成
葡萄糖 1） 有氧时：C6H12O6→CO2+H2O +ATP, 释放出 大量自由能
2） 无氧条件下:葡萄糖→丙酮酸+ 2 ATP
14
糖酵解的反应机制
己糖激酶：
还催化其他六碳糖，D-甘露糖， D- 果糖、氨基萄糖
是调节酶： ATP 有强的竞争性抑制作用；
产物葡萄糖-6-磷酸，ADP使酶 受到变构抑制。 葡萄糖激酶：肝脏中，维持血糖
.
15
糖酵解的反应机制
葡萄糖-6-磷酸异构化 → 果糖-6-磷酸
C H 2O PO 3H 2
H H OH
糖酵解（glycolysis）：在无氧条件下，葡萄糖进 行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量。
.
3
22.1 糖酵解作用的研究历史
从历史的纪元开始，人们已经学会用酵母将葡萄糖发酵成 乙醇和CO2.酿酒、制造工业酒精 和面包制造。
对发酵的研究是在19 世纪后半叶才开始的。 对发酵现象的解释， 1854到1864年的10年间， Louis Paster 的观点占主要 地位。
磷 酸 果 糖 激 酶 M g2+
C H 2O 3P O H 2 O
H
C H 2O P O 3H 2 OH
+ ADP + H+
H HO
OH H
果 糖 — 1， 6— 二 磷 酸
.
17
糖酵解的反应机制 磷酸果糖激酶：
变构酶 催化效率很低, 限速酶 抑制：高浓度ATP抑制其活性，但可被
AMP解除。 pH下降时，即H+ 对酶有抑制作用
发酵
13
22.3 糖酵解第一阶段的反应机制
葡萄糖的磷酸化:
葡萄糖+ATP →葡萄糖-6-磷酸 +ADP
C H 2O H
H H OH
OH
H
O
H
H
+ ATP
OH
OH
已 糖 激 酶 + M g2+
葡萄糖
C H 2O P O 3H 2
H
O
H
OH
H
OH
H
+ ADP + H+
OH
H
OH
葡 萄 糖 — .6 — 磷 酸
甘油醛-3-磷酸氧化 → 1，3-二磷酸甘油酸 + NADH
H
O
C
H C OH
CH2OPO3H2
+ NAD+ + Pi
甘油醛3—磷酸脱氢酶
O
OPO3H2
C
H C OH
+ NADH + H+
CH2OPO3H2
.
22
1 ， 3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP
O
OPO32-
C
H C OH +ADP
1，6—二磷酸果糖
发酵酶，不耐热，不能透析的酶 发酵辅酶，耐热，能透析。
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸、腺嘌磷核苷酸等
氟化物：3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸的积累 碘乙酸：1，6-二磷酸果糖的积累
.
7
22.2 糖酵解过程概述
葡萄糖 →3-磷酸甘油醛+磷酸二羟基丙酮 3-磷酸甘油醛 → 丙酮酸
在细胞质中进行
O
H
H
OH
OH
H
OH
葡 萄 糖 — 6— 磷 酸
磷酸葡萄糖异构酶
C H 2O 3PO H 2 O H
CH2O H OH
H
OH
OH
H
.
16
糖酵解的反应机制
果糖-6-磷酸 +ATP→ 果糖-1，6-二磷酸+ADP
C H 2O 3P O H 2 O
H
CH2OH
OH
+ ATP
H OH
HO H
果 糖 — 6— 磷 酸
○ C H O P
C H 2O H
COOH COH CH2
12
CO2
CHO
CH3
NADH2 NAD+
C H 2O H CH3
乙醇
COOH CO CH3
NADH2 NAD+
COOH HC OH
CH3
乳酸
.
HSCoA +NAD+ CO2 +NADH2
S C oA CO CH3
乙 酰 -S C oA
.
18
Phosphofructokinase
.
19
果糖-1，6-二磷酸 → 甘油醛-3-磷酸＋磷酸二羟基丙酮(二羟丙酮磷酸)
CH2OPO3H2
CO
HO C H H C OH
醛缩酶
H C OH
CH2OPO3H2
果糖—1，6—二磷酸 (FBP)
CH2OPO3H2 CO HO C H H
二羟丙酮磷酸 (DH. AP)
.
8
糖酵解过程概述
发酵（fermentation）： 乙醇（乙醇发酵）
葡萄糖 →丙酮酸 （糖酵解） 乳酸（乳酸发酵）
.
9
糖酵解过程概述
糖的有氧氧化：
葡萄糖→丙酮酸 →乙酰-CoA （Krebs循环） →CO2 +H2O +ATP
.
10
糖酵解
C H 2O H O
葡萄糖 葡 萄 糖 -6-p
糖酵解
甘 油 醛 -3-p 1 ,3 -2 p -甘 油 酸
3-p-甘 油 酸 2-p-甘 油 酸
磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 丙酮酸
.
CHO CHOH C H 2O P
COOH CHOH C H 2O P
COOH
○ C O - - - P
CH2
COOH CO CH3
NAD+
○ N A D H 2 COOP CHOH ○ C H 2 O P
H
O
C
H C OH
CH2OPO3H2
甘油醛—3—磷酸 (GAP) 20
磷酸二羟丙酮 → 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶催化
CH2OPO3H2
H
O
CO
C
HO C H
磷酸丙糖异构酶
H C OH
H
CH2OPO3H2
二羟丙酮磷酸 (DHAP)
甘油醛—3—磷酸 (GAP)
.
21
22.4 糖酵解第二阶段---放能阶段的反应机制
磷酸甘油酸激酶Mg2+
CH2OPO32-
O
O-
C
H C OH CH2OPO32-
+ ATP
1,3—二磷酸甘油酸
3—磷酸甘油酸
底物水平磷酸化
.
23
3-磷酸甘油酸 → 2-磷酸甘油酸
.
4
糖酵解作用的研究历史
1897年，Hans Büchner 和Edward Büchner兄弟 用酵母浸出液发酵。
发现：C6H12O6 → 2CH3CH2OH+2CO2
Edward Buchner
.
5
糖酵解作用的研究历史
.
6
糖酵解作用的研究历史
Arthur Harden 和William Young 1905年研究酵母 榨汁的作用原理，发现磷酸参与到发酵过程。
果 糖 -6-pቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
OH OH
C H 2 O○P
OH OH
C H 2 O ○P
O
OH OH
OH OH
O
C H 2O H
OH
OH
果 糖 -1， 6-2p
C H 2 O○P O
OH
C H 2 O ○P OH
二羟丙酮磷酸
甘 油 醛 -3-p
.
C H 2 O○P
CO C H 2O H
CHO CHOH
C H 2 O○P 11
第22章 糖酵解作用
Glycolysis
.
1
内容提要
糖酵解作用的研究历史 糖酵解过程概述 糖酵解和酒精发酵的全过程 糖酵解的反应机制 丙酮酸的去路 糖酵解作用的调节
.
2
ATP的形成
葡萄糖 1） 有氧时：C6H12O6→CO2+H2O +ATP, 释放出 大量自由能
2） 无氧条件下:葡萄糖→丙酮酸+ 2 ATP
14
糖酵解的反应机制
己糖激酶：
还催化其他六碳糖，D-甘露糖， D- 果糖、氨基萄糖
是调节酶： ATP 有强的竞争性抑制作用；
产物葡萄糖-6-磷酸，ADP使酶 受到变构抑制。 葡萄糖激酶：肝脏中，维持血糖
.
15
糖酵解的反应机制
葡萄糖-6-磷酸异构化 → 果糖-6-磷酸
C H 2O PO 3H 2
H H OH
糖酵解（glycolysis）：在无氧条件下，葡萄糖进 行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量。
.
3
22.1 糖酵解作用的研究历史
从历史的纪元开始，人们已经学会用酵母将葡萄糖发酵成 乙醇和CO2.酿酒、制造工业酒精 和面包制造。
对发酵的研究是在19 世纪后半叶才开始的。 对发酵现象的解释， 1854到1864年的10年间， Louis Paster 的观点占主要 地位。
磷 酸 果 糖 激 酶 M g2+
C H 2O 3P O H 2 O
H
C H 2O P O 3H 2 OH
+ ADP + H+
H HO
OH H
果 糖 — 1， 6— 二 磷 酸
.
17
糖酵解的反应机制 磷酸果糖激酶：
变构酶 催化效率很低, 限速酶 抑制：高浓度ATP抑制其活性，但可被
AMP解除。 pH下降时，即H+ 对酶有抑制作用
发酵
13
22.3 糖酵解第一阶段的反应机制
葡萄糖的磷酸化:
葡萄糖+ATP →葡萄糖-6-磷酸 +ADP
C H 2O H
H H OH
OH
H
O
H
H
+ ATP
OH
OH
已 糖 激 酶 + M g2+
葡萄糖
C H 2O P O 3H 2
H
O
H
OH
H
OH
H
+ ADP + H+
OH
H
OH
葡 萄 糖 — .6 — 磷 酸
甘油醛-3-磷酸氧化 → 1，3-二磷酸甘油酸 + NADH
H
O
C
H C OH
CH2OPO3H2
+ NAD+ + Pi
甘油醛3—磷酸脱氢酶
O
OPO3H2
C
H C OH
+ NADH + H+
CH2OPO3H2
.
22
1 ， 3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP
O
OPO32-
C
H C OH +ADP
1，6—二磷酸果糖
发酵酶，不耐热，不能透析的酶 发酵辅酶，耐热，能透析。
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸、腺嘌磷核苷酸等
氟化物：3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸的积累 碘乙酸：1，6-二磷酸果糖的积累
.
7
22.2 糖酵解过程概述
葡萄糖 →3-磷酸甘油醛+磷酸二羟基丙酮 3-磷酸甘油醛 → 丙酮酸
在细胞质中进行
O
H
H
OH
OH
H
OH
葡 萄 糖 — 6— 磷 酸
磷酸葡萄糖异构酶
C H 2O 3PO H 2 O H
CH2O H OH
H
OH
OH
H
.
16
糖酵解的反应机制
果糖-6-磷酸 +ATP→ 果糖-1，6-二磷酸+ADP
C H 2O 3P O H 2 O
H
CH2OH
OH
+ ATP
H OH
HO H
果 糖 — 6— 磷 酸