植物抗旱性生理生化机制的研究进展

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植物抗旱性鉴定指标的研究现状与进展

2222大气干旱法大气干旱法通过干燥的空气给植株施加干早胁迫以测定作物抗早性强弱或给作物叶面施通过干燥的空气给植株施加干早胁迫以测定作物抗早性强弱或给作物叶面施化学干燥剂化学干燥剂通过作物对干旱的反应来测定作物的抗旱性通过作物对干旱的反应来测定作物的抗旱性高渗溶液法高渗溶液法先用沙培法或水培法培养一定苗龄的植株先用沙培法或水培法培养一定苗龄的植株然后转入高渗溶液中进行干旱处理然后转入高渗溶液中进行干旱处理结合测定一些指标来反映作物苗期的抗旱性结合测定一些指标来反映作物苗期的抗旱性endthankyousuccess202020203366可编辑可编辑
4 综合指标
综上所述的关于植物抗旱性鉴定的方法中基本上都是从单项指标(因素)上进行鉴定,而植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状,其中每一因素与抗旱性之间存在着一定的联系,为弥补这些缺陷,近年来较多采用综合的指标,如:抗旱总级别法,模糊数学中的隶属函数法，聚类分析法等多种综合评价方法。
目前,在大豆、棉花、小麦、燕麦等作物的抗旱鉴定上,测定株高、叶数、叶面积、幼苗干重并与对照相比较,由此测定供试品种的抗旱性。在草坪上常将叶取向、叶垂直扩展率、叶鞘长度、茎的分支量、叶面积指数、根长、根密度、根冠比、叶片萎蔫指数、茎干重、根干重、土壤内各层根量、气孔开闭、植株相对生长率、根毛量等作为草坪草抗旱性研究的形态指标。
脱落酸：当土壤干旱时,植物能在根系中形成大量ABA,浓度成倍
增加,引起气孔开度减小,实现植物水分利用最优化控制。干旱条件下, 植物叶片的ABA含量能增加数十倍,而且抗旱品种比不抗旱品种积累更多的ABA,这在小麦、玉米等作物上得到证实。
酶活力：干旱条件下,可影响植物体内多种酶活力。试验研究表明,

作物抗旱生理生化特性研究进展

天然脱落酸与生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素并列为
植物五大激素，它可以提高作物的抗旱和耐盐力，大量的试验表明：当作物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，作物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加，使作物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致，这对作物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外，
还能促进根系对水和离子的吸收［１Ｍｉｌｅｓｒ与Ｖａ — 。ｔｈｕｅｔｎ
性问题，界上１３的耕地处于供水不足的状态，世／而其他耕地也常常受周期性的或难以预料的旱灾所影响。在我国，灌
溉用水占国内水资源用量的８左右，实际利用自然降Ｏ农业
１１脯氨酸含量与作物抗旱性．
脯氨酸（ｒ）Ｐｏ是作物蛋白质的组分之一，可以游离状并态广泛存在于作物体中。在干旱、盐渍等胁迫条件下，多许
作物体内脯氨酸大量积累。脯氨酸积累是植的一种保护性措施。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了作物体内的渗透调节作用，组织的抗脱水力加大；一方面脯氨酸的使另
水的比率不到１，业灌溉水的有效利用率只有３～Ｏ农Ｏ４（Ｏ远低于发达国家的５～７）ＯＯ。干旱已成为我国粮
食产区产量提高的重要制约因素。解决这一问题的途径，除了改善外，另一方面就是改良作物，育抗旱性强、有选具优良农艺性状的品种使之适应干旱环境条件［。因此，３］提高作物的抗旱能力已经成为现代作物研究工作中急需解决

水稻抗旱机制及相关基因研究进展

水稻抗旱机制及相关基因研究进展前言水稻作为世界上最主要的粮食作物之一，其产量和质量对于全球人类的生存和发展至关重要。

然而，气候变化等因素对水稻的生长和生产带来了巨大的挑战。

在这种背景下，如何提高水稻对抗干旱能力成为了多方研究的重点。

水稻抗旱机制水稻具有一系列抗旱适应机制，包括形态、生理、生化和分子水平。

在形态上，水稻可以通过调整根系架构，增加根长和分布范围来寻找深层土壤水分。

在生理上，它可以通过控制蒸腾速率、调节叶片形态等方式减少水分蒸散。

在生化和分子水平上，水稻可以通过增加有机胁迫物质含量、活性氧清除酶活性等方式增强细胞膜稳定性，防止细胞膜损伤。

水稻抗旱相关基因研究进展水稻抗旱机制的研究离不开相关基因的发现和研究。

在过去几年中，研究人员已经鉴定出了一系列参与水稻抗旱过程的基因。

以下是其中一些重要的基因：OsNAC5OsNAC5属于NAC转录因子家族成员，具有参与不同胁迫反应的能力。

研究表明，OsNAC5可以通过调控ABA生物合成和反应途径的基因表达水平，从而增强水稻抗旱能力。

OsSIZ1OsSIZ1是一个负调节因子，它在保持植物水分平衡中发挥重要作用。

该基因的研究发现，当水稻受到严重干旱胁迫时，OsSIZ1可以通过抑制一个水分通道编码基因的表达，从而降低水分的流失，提高抗旱能力。

OsbHLH148该基因编码一个转录因子，可以参与水稻的生长和发育。

在应对干旱胁迫时，OsBHLH148可以促进水稻内源激素生产和积累，从而增强植物对抗干旱的能力。

OsLG3bOsLG3b是一个铁离子转运蛋白，它在水稻的根和茎部中高度表达。

研究表明，该基因可以实现根系深入土壤寻找水分，从而提高干旱条件下水稻的生长和产量。

结论水稻抗旱机制的研究一直是一个重要的研究领域，相关的基因研究也发挥了关键作用。

未来，研究人员可以通过对抗旱有关基因的发掘和功能解析，应用于新品种的选育和现代农业生产中，从而为水稻产业的发展做出更大贡献。

植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展

植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展植物的抗旱机理是指植物在干旱环境中如何调节水分平衡，以维持正常的生长和发育。

随着全球气候变暖，干旱问题日益严重，研究植物的抗旱机理和鉴定抗旱性的方法对于农业生产和生态恢复具有重要意义。

本文将介绍植物抗旱机理的研究进展和抗旱性鉴定方法。

植物的抗旱机理主要包括：减少蒸腾损失、增加水分吸收能力、调节植物生长和发育等方面。

在减少蒸腾损失方面，植物通过改变气孔的开闭来控制蒸腾速率。

一些植物能够在干旱条件下调节其气孔的开合，降低蒸腾速率，减少水分流失。

同时，植物根系的生长和分布也对抗旱起着重要作用。

植物根系的发达程度和分布范围影响着植物吸收水分和养分的能力，从而影响植物的抗旱性。

另外，植物还通过产生一些抗旱物质来调节自身的生理代谢，如抗氧化物质、谷胱甘肽等，以抵抗干旱引起的氧化应激。

目前，研究人员采用了多种方法来鉴定植物的抗旱性。

一种常用的方法是通过测定植物的生理指标来评估其抗旱性。

例如，测定植物的相对水分含量、叶绿素含量、脯氨酸含量等指标，可以反映植物在干旱条件下的水分状态和生理代谢水平。

另外，测定植物的根系性状也是评估抗旱性的重要指标。

根系的发育程度和分布范围可以反映植物的水分吸收能力和适应干旱的能力。

此外，还可以通过评估植物的生长和发育状况来判断其抗旱性。

例如，测定植物的生物量、叶面积指数、根冠比等指标，可以反映植物在干旱条件下的生长状况。

近年来，研究人员还采用了分子生物学和基因工程等方法来研究植物的抗旱机理和鉴定抗旱性。

例如，通过研究与植物抗旱相关的基因，可以揭示植物在干旱条件下的分子调控机制。

同时，通过转基因技术来提高植物的抗旱性也是研究的热点之一、通过引入抗旱相关基因或调控植物内源基因的表达，可以提高植物的抗旱能力，从而增加农作物的产量和耐旱性。

综上所述，植物的抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究已经取得了一些进展。

随着研究的深入和技术的进步，相信将会有更多的抗旱机理被揭示，也将有更多的有效方法用于评估和提高植物的抗旱性。

植物对干旱胁迫的响应研究进展

植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。

因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。

本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。

本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。

我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。

我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。

我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。

通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。

二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。

这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。

在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。

根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。

在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。

同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。

植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。

在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。

植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展

植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展植物抗旱是指植物在干旱等恶劣环境下，能够通过一系列适应性生理和生化机制来维持生长和发育的能力。

植物抗旱机理主要涉及到水分利用效率提高、减少蒸腾速率、促进根系发育和增强细胞膜的稳定性等方面。

近年来，随着基因测序技术的快速发展，植物抗旱相关基因的研究进展迅速。

植物的抗旱机制主要包括避免脱水、渐进脱水耐受和耐旱维持三个阶段。

避免脱水是指植物通过调节气孔的开闭来减少水分蒸腾，防止脱水。

渐进脱水耐受是指植物在长期干旱时，通过一系列适应性调节，逐渐适应干旱环境并维持正常生长和发育。

耐旱维持是指植物在长时间干旱条件下，能够维持细胞内水分平衡，避免细胞脱水，保持生长和发育活力。

植物抗旱的分子机制涉及到多个基因家族的调控。

其中，ABRE （Abscisic Acid-responsive Element）、DRE（Drought-responsive Element）和LEA（Late Embryogenesis Abundant）等基因家族被广泛研究。

ABRE基因家族与植物在胁迫条件下的ABA合成与信号传导过程中发挥重要作用，参与调控植物抗旱能力的提高。

DRE基因家族是植物耐旱途径基础基因，参与调控植物在水分胁迫下的抗逆应答。

LEA基因家族的蛋白质在干旱逆境下的活化与折叠起到了关键作用，参与细胞质和叶绿体中蛋白质合成抗旱蛋白并降低脱水损伤。

除了以上基因家族，研究还发现其他抗旱相关基因，如水通道蛋白基因、抗旱酶基因、氮代谢酶基因等。

水通道蛋白基因能够调节植物细胞水分传输，提高植物的抗旱能力。

抗旱酶基因参与植物在干旱逆境下的生理代谢过程，保护细胞膜的完整性和功能。

氮代谢酶基因在植物受到干旱胁迫时能够促进植物根系的发育，增加植物对水分的吸收能力。

基因研究的进展有助于提高植物的抗旱能力，并为植物育种和遗传改良提供了理论基础。

通过转基因技术，研究者可以将抗旱相关基因导入非耐旱植物中，提高其抗旱能力。

植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展

四、应用前景及建议
植物抗旱性鉴定评价方法和抗旱机制研究进展在农业生产、生态修复等领域具有广泛的应用前景。未来的研究应以下几个方面：
1、鉴定方法优化：进一步探索和优化植物抗旱性的鉴定物物种的需求。
2、机制深入研究：加强植物抗旱机制的深入研究，特别是不同植物物种间抗旱机制的差异及其原因，为抗旱性育种提供理论依据。
3、抗氧化防御系统：植物在干旱条件下会面临氧化胁迫，通过激活抗氧化酶体系、积累抗氧化剂来抵抗氧化损伤。
4、信号转导：植物在干旱条件下会通过感知环境信号、产生并传递信号来调节基因表达、代谢途径和细胞结构，从而应对干旱环境。
这些机制的研究为植物抗旱性育种提供了理论基础，有助于提高植物抗旱性的效果。然而，现有研究主要集中在模式植物上，对不同植物物种间抗旱机制差异的研究还不够深入。因此，未来研究需要加强不同植物物种间抗旱机制的比较和分析，从而为抗旱性育种提供更多有效的资源。
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植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展
目录
01 一、植物抗旱性鉴定的背景
03
三、植物抗旱机制研究进展
02
二、植物抗旱性鉴定评价方法
04 四、应用前景及建议
植物抗旱性是指植物在干旱条件下能够正常生长和发育的能力。由于全球气候变化和人口增长带来的水资源短缺问题，植物抗旱性研究已成为农业科学领域的重要课题。本次演示将介绍植物抗旱性的鉴定评价方法和抗旱机制研究进展，并探讨其应用前景。
3、基因编辑技术应用：利用基因编辑技术对植物进行抗旱性改良，培育具有优良抗旱性能的新品种，提高农业生产力和生态环境的稳定性。
4、综合应用：将植物抗旱性鉴定评价方法、抗旱机制研究和实际应用相结合，实现理论和实践的相互促进，推动植物抗旱性的研究发展。

植物抗旱性生理生化机制的研究进展

植物抗旱性研究及应对摘要：本文通过对植物的干旱类型、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。

关键词:抗旱机理前景引言：干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[1-2]。

植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[3-4]。

在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。

在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右，大部分分布在北方和西北地区[5]。

1 植物的旱害及抗旱性1.1 干旱的类型及其危害干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。

干旱在气象学上有两种含义：一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。

作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。

因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可分为三种：土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[10]。

1.1.1 土壤干旱土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。

当土壤干旱时，根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要，植物发生水分亏缺，不能维持正常的生理活动，而受到伤害。

土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。

永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，这种萎蔫，经过夜晩（停止蒸腾）也不能解除。

要解除萎蔫，必须给土壤补充水分。

1.1.2 大气干旱大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。

大气干旱往往伴随着高温，使蒸腾过快，大大超过植物的吸水速率，破坏水分平衡，发生水分亏缺，对植物产生伤害。

大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。

植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展

植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展一、本文概述Overview of this article随着全球气候变化的影响日益显著，干旱成为影响植物生长和分布的主要环境胁迫之一。

植物对干旱胁迫的生理生态响应及其机制一直是植物生物学和环境科学研究的热点领域。

本文旨在综述植物在干旱胁迫下的生理生化变化、形态结构调整以及分子机制等方面的研究进展，以期深入理解植物耐旱性的本质，并为提高植物抗旱性和农业可持续发展提供理论依据和实践指导。

With the increasingly significant impact of global climate change, drought has become one of the main environmental stresses affecting plant growth and distribution. The physiological and ecological responses of plants to drought stress and their mechanisms have always been a hot research area in plant biology and environmental science. This article aims to review the research progress on physiological and biochemical changes, morphological and structural adjustments, and molecular mechanisms of plants under drought stress, inorder to gain a deeper understanding of the essence of plant drought resistance and provide theoretical basis and practical guidance for improving plant drought resistance and sustainable agricultural development.文章首先介绍了干旱胁迫对植物生长的负面影响，包括水分亏缺引起的光合作用下降、细胞膜透性增加、酶活性改变等。

植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展

种。
干旱影响植物各个阶段的生长发育和生理代谢过程。高植物的抗旱能力已经成为现代植物研究工提
１１２叶片．．
作为同化和蒸腾器官的叶片．在长
期干旱胁迫下，片的形态结构会发生变化．形叶其态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系．其主要表现在：片表皮外壁有发达的角质层、物叶植表皮有蜡质［、皮毛、大的栅栏组织／绵组织５表１较海比和小的表面积／积比Ｅ。泽立等［对玉米抗旱体６王］ ’ ］
ｐｏｅｓｓｉｌｎｓｔｉｏｅｆｔｅｍｏｔｄｓｓｒｕｉｔｇｆｃｏｓｆｒｇｏｈａｄｓｒｉａｆｔｅｐａｔ．Ｔｉａｅｒｃｓｅｎｐａｔ．Ｉｓｎｏｈｓｉａｔｓｌｏｍｉｎａｔｒｏｒｗｔｎｕｖｖｌｏｈｌｎｓｈｓｐｐｒｉｄｓｒｂｄｔｅｄｏｇｔｒｓｓａｃｃａｉｍａｅｎｓｍｅｍｏｐｏｏｉａ，ｐｙｉ — ｉｃｅｃｌｍｏｅｕａｈｒｃｅｓｃ．ｅｃｅｈｒｕｈ — ｅｉｔｎｅｍｅｈｎｓｂｓｄｏｏｒｈｌｇｃｌｈｓｏｂ０ｈｍｉａｌｃｌｒｃａａｔｒｔｓｉｉｉＴｅｐｐｒｓｍｍａｚｄｔｅｒｓａｃｄａｃｓｄｒｇｒｃｎｅｒｉｈｉｃｕｅｒｕｈ－ｅｉｔｎｅｉｅｔｉａｉｎｍｅｈｄｈａｅｕｉｒｅｈｅｅｒｈａｖｎｅｕｎｅｅｔｙａｗｈｃｎｌｄｄｄｏｇｔｒｓａｃｄｎｉｃｔｔｏｓｉｓｓｆｏ

内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展

第32卷第1期V o l .32 No .1草地学报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草地学报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g 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植物抗旱性鉴定指标的研究现状与进展

植物抗旱性鉴定指标指标
一些植物长期生长在干旱少雨的地区,为了适应恶劣的环境条件,形态上发生了一些变化,来抵抗水分胁迫,保证植株正常生长，如株形紧凑、叶直立;根系发达、较大的根冠比;叶片被蜡质、角质层厚、气孔下陷等。对叶片的解剖结构发现,抗旱性较强的品种, 其维管束排列紧密,束内系列导管较多,导管直径较大。以禾本科为例,一般认为叶片较小,窄而长, 叶片薄,叶色淡绿,叶片与茎杆夹角小,干旱时卷叶等是抗旱的形态结构指标。
2.2大气干旱法
通过干燥的空气给植株施加干早胁迫以测定作物抗早性强弱或给作物叶面施化学干燥剂,通过作物对干旱的反应来测定作物的抗旱性

高渗溶液法
先用沙培法或水培法培养一定苗龄的植株,然后转入高渗溶液中进行干旱处理结合测定一些指标来反映作物苗期的抗旱性
THE END
2.3 植物叶片的光合速率干旱胁迫下,抗旱性强的品种能维持相对较高的光合速率，在玉米、棉花、小麦、水稻上的结果都证实了这一点。有学者研究认为在小麦灌浆期和乳熟期的光合速率可作为小麦抗旱性鉴定的可靠指标。
3生化指标
渗透调节物质：渗透调节是植物抵御干旱的一种重要方式,
不同植物种类及同一植物种类的不同品种之间,可溶性糖、氨基酸含量及其它物质含量存在差异。
脱落酸：当土壤干旱时,植物能在根系中形成大量ABA,浓度成倍
增加,引起气孔开度减小,实现植物水分利用最优化控制。干旱条件下, 植物叶片的ABA含量能增加数十倍,而且抗旱品种比不抗旱品种积累更多的ABA,这在小麦、玉米等作物上得到证实。
酶活力：干旱条件下,可影响植物体内多种酶活力。试验研究表明,
一些植物经干旱胁迫处理后不同抗旱性的植物叶片中的SOD酶、 CAT酶与膜透性及膜脂过氧化水平之间存在负相关。

植物抗旱性研究进展

植物抗旱性研究进展植物抗旱性是植物对干旱胁迫的抵抗能力。

随着全球气候变暖和水资源短缺的日益加剧，植物抗旱性的研究成为了当下热门的科研领域。

本文将介绍植物抗旱性研究的新进展。

植物抗旱性的机制研究是重点。

植物抗旱性的机制主要包括根系生理特性的改变、气孔调控、脱水保护物质的积累以及内源激素的作用等。

近年来，研究人员在这些方面取得了重要进展。

根系生理特性的改变是植物适应干旱环境的关键。

研究表明，根系生理特性的改变能够提高植物的水分吸收能力，从而增强植物的抗旱性。

一些机制研究发现，在干旱条件下，植物的根系长度和体积会增加，以增加根系表面积，提高水分吸收效率。

气孔调控是植物抗旱性的另一个重要机制。

气孔是植物光合作用和水分蒸腾的关键组织，通过调节气孔的开闭程度来减少水分蒸腾损失。

研究表明，一些植物在干旱条件下能够调节气孔的开闭机制，从而减少水分蒸腾，增强植物的抗旱性。

激素调控在气孔调控中扮演了重要角色，研究人员对激素调控机制的研究也成为了热点。

脱水保护物质的积累是植物抗旱性的另一个重要机制。

一些植物在干旱胁迫下可以合成和积累大量的脱水保护物质，如蛋白质、脂类和可溶性糖等，这些物质可以保护植物细胞免受脱水损害。

研究人员通过研究脱水保护物质的生成和积累机制，为培育抗旱植物提供了理论基础。

内源激素的作用也对植物抗旱性起着重要影响。

研究发现，一些内源激素可以在干旱胁迫下调节植物的生长和发育，提高植物的抗旱性。

研究人员对内源激素的作用机制进行研究，对培育抗旱植物具有重要意义。

植物抗旱性研究取得了一系列新的进展。

根系生理特性的改变、气孔调控、脱水保护物质的积累以及内源激素的作用等机制的研究不仅为了解植物适应干旱环境提供了理论基础，也为培育抗旱植物提供了科学依据。

随着对植物抗旱性研究的不断深入，相信未来会有更多的突破和应用。

植物抗旱性研究进展

植物抗旱性研究进展植物抗旱性研究一直以来是植物科学领域的热点之一。

随着全球气候变暖和水资源日益紧缺，对植物抗旱性的研究变得尤为重要。

植物抗旱性研究的进展不仅有助于揭示植物生理机制，还能为改良植物品种、提高农作物产量和抵御干旱等极端环境提供重要理论支持。

在这篇文章中，我们将系统介绍植物抗旱性研究的最新进展，希望能为相关领域的研究者和读者提供一些参考。

一、植物抗旱机制的研究现状植物抗旱性是植物对干旱胁迫的适应能力，其主要包括植物在调节水分代谢、保护细胞膜完整性、维持气孔功能和调节生长发育等方面的生理和生化机制。

近年来，大量的研究表明，植物抗旱性是一个复杂的生物学过程，其调控机制涉及到多个信号传导途径和调控网络。

1. 植物抗旱相关基因的克隆和功能分析植物抗旱性的分子机制一直以来都备受关注。

在过去的几十年里，研究人员已经克隆和鉴定了大量与植物抗旱性相关的基因。

通过对这些基因的功能解析，科研人员已经初步揭示了植物抗旱性的调控机制。

目前，植物抗旱性研究中最具有代表性的基因包括：ABA合成相关基因NCED、激活子结合蛋白(bZIP)、转录因子DREB、LEA蛋白、脱落酸相关基因等。

这些基因在植物的抗旱过程中发挥着重要的作用，其中ABA合成相关基因NCED和激活子结合蛋白(bZIP)等基因参与了植物的胁迫信号转导和保护细胞膜完整性，而转录因子DREB和LEA蛋白则参与了植物体内的胁迫蛋白的表达和水分调节。

除了这些已知的抗旱相关基因，近年来高通量测序技术的发展使得研究者可以更加全面地分析植物基因组水平上的抗旱基因。

这些研究不仅有助于发现植物抗旱性的新机制，还能为植物品种的改良和优化提供一定的基因资源。

2. 植物抗旱蛋白的结构与功能解析植物中存在大量与抗旱相关的蛋白，其中包括保护性蛋白（如LEA蛋白、脱落酸相关蛋白）、胁迫信号转导蛋白（如激活子结合蛋白、植物生长素蛋白）、调节蛋白（如气孔调控蛋白、胁迫响应转录因子）等。

植物干旱抗逆的分子机制研究

植物干旱抗逆的分子机制研究植物作为一类生物体，需要不断地适应外界环境的变化。

干旱是植物面对的一类非常严峻的环境，它能够显著影响植物的生长发育和产量。

然而，植物有着强大的抗逆能力，能够在干旱环境中维持生长和生存。

当前，关于植物对干旱的适应机制的研究已经得到了很大的进展。

本文将着重介绍植物干旱抗逆的分子机制，以期更好地探索植物生存和发展的途径。

1. 概述干旱是指在固定的时间和地点内，水分供应不足以满足植物正常的生长和发育所需的水分。

干旱条件能够导致植物的体内半胱氨酸含量升高，丙酮酸脱羧酶活性增加，丙二醛和过氧化氢的含量增加。

这些反应都被认为是植物面临干旱环境时表达的抗逆基因的结果。

植物的干旱抗逆机制主要包括盐调节、利用生物化学水势的变化、维持水分平衡和激活一系列缩短生长时间的基因表达等。

2. 干旱抗逆基因干旱抗逆因子（Drought-tolerance factor）被认为是植物对抗干旱的适应性获得的基本分子机制。

HvDRG3是一种在大麦根中表达的杆菌X是HRXN12家族成员，可以抑制干旱引起的根别扭（distortion of roots）以及其它的植物胁迫反应。

HvDRG3与DREB1A相似，并且参与到了干旱适应性的过程中。

HvDRG3的作用是启动与水分压力相关的转录因子CAX3，这种转录因子是一种由膜上基因家族（membrane-up gene family）产生的、专门用来调节植物细胞内的水分压力。

除此之外，FGF2P1是最受人欢迎的抗旱因子之一。

它能够引起植物的生长和死亡，强调了基因在植物适应干旱方面的重要性。

FGF2P1的作用是激活一个雌激素的葡糖转移酶基因（estrogen conjugating enzyme gene），这个基因能够帮助植物解决水分压力和失重。

3. 植物干旱抗逆基因的表达调控植物干旱条件下的表达调控包括两个阶段。

第一个阶段，植物维持水分平衡和根生长的过程中，延伸了干旱阶段，导致了过量的抗旱基因表达。

植物干旱胁迫响应机制研究进展

植物干旱胁迫响应机制研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，干旱成为影响植物生长和产量的主要环境因子之一。

植物干旱胁迫响应机制是植物生物学领域的研究热点，对于提高植物抗旱性和农业生产具有重要意义。

本文综述了近年来植物干旱胁迫响应机制的研究进展，包括干旱胁迫对植物生理生化特性的影响、干旱胁迫下植物信号转导途径的调控机制、以及植物抗旱性基因工程的研究与应用等方面。

通过对这些内容的梳理和分析，旨在为深入理解植物干旱胁迫响应机制提供理论支持，并为植物抗旱性育种和农业生产提供新的思路和方法。

二、干旱胁迫对植物生理生化的影响干旱胁迫是植物在生长过程中经常遇到的一种非生物胁迫，它会对植物的生理生化过程产生深远影响。

这些影响主要体现在植物的光合作用、呼吸作用、物质代谢和抗氧化系统等方面。

干旱胁迫会降低植物的光合作用效率。

干旱会导致植物叶片气孔关闭，从而减少二氧化碳的供应，影响光合作用的进行。

干旱还会影响叶绿素的合成和稳定性，进一步降低光合效率。

干旱胁迫会改变植物的呼吸作用。

在干旱条件下，植物会通过增加呼吸作用来应对能量需求的增加。

然而，过度的呼吸作用会消耗大量的能量和有机物，对植物的生长和发育产生不利影响。

干旱胁迫还会影响植物的物质代谢。

在干旱条件下，植物会优先保证生命活动必需的物质合成，如脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质的合成会增加，以增强植物的抗旱性。

同时，一些非必需物质的合成可能会受到抑制，以节省能量和物质。

干旱胁迫会对植物的抗氧化系统产生影响。

干旱会导致植物体内活性氧（ROS）的产生增加，对植物细胞造成氧化损伤。

为了应对这种氧化压力，植物会增强抗氧化系统的活性，如增加超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，以清除ROS，保护细胞免受损伤。

干旱胁迫对植物的生理生化过程产生了广泛而深远的影响。

为了更好地应对干旱胁迫，植物需要调整自身的生理生化过程，以适应环境压力，保证正常的生长和发育。

植物抗旱性研究进展

植物抗旱性研究进展随着全球气候变化的日益加剧，旱灾成为了世界各地越来越突出的环境问题。

幸运的是，许多植物已经发展出了对干旱的适应策略，并表现出较强的抗旱性。

这些适应策略包括生理、形态和分子水平上的变化。

本文将就植物抗旱性研究的相关进展进行探讨。

一、植物的生理适应1.叶片的生长由于叶片是植物进行光合作用的主要器官，因此它们对抗旱有着特殊的适应方式。

在水分缺乏的环境下，许多植物具备生长叶片的能力。

这类叶片有较小的表面积，使得光合作用的水分的流失减少，从而保持了水分的平衡状态。

2.调节渗透压植物对水分的平衡是通过调节细胞的渗透压实现的。

在干旱条件下，植物会发生渗透调节和保持水分平衡的反应。

其中，渗透压的调节特别重要，植物通过调整细胞中的有机物和无机物的浓度来调节渗透压。

3.激素调节植物内部的激素关系着植物的生长发育和适应能力。

许多研究已经表明，植物的激素水平与其抗旱能力密切相关。

例如，研究表明，ABA在植物的抗旱适应中具有特别重要的作用，能够调节植物的渗透压和关闭气孔，降低水分消耗。

1.根系适应植物的根系是其吸取水分和养分的主要器官，因此在干旱条件下，许多植物调整其形态来适应干旱条件。

这些适应措施包括生长更深的根系和增加根系表面积以便更有效地吸收水分。

2.叶片形态适应由于叶片表面积的大小与水分的流失量直接相关，许多植物会调整叶片的形态来降低水分的消耗。

这种适应措施包括叶片较小、更加厚实、更加紧密排布等变化。

1.蛋白质调节在应对干旱的过程中，植物的蛋白质活动发生了变化，借以适应干旱条件下的生长。

例如，几种研究表明，在干旱条件下，植物的蛋白质修饰模式发生了变化，从而导致了一些蛋白质的功能调节和抗旱性能的提高。

2.基因表达调节植物是复杂的基因调节系统，许多基因可以调节植物的抗旱性。

在干旱条件下，植物会调节一些基因的表达以增强其抗旱性。

例如，许多基因编码有关水分调节和渗透压调节的关键酶，调控它们的表达可以对植物的抗旱性产生重要的影响。

植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展

植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展李瑞雪;孙任洁;汪泰初;陈丹丹;李荣芳;李龙;赵卫国【摘要】Drought affects the growth and development of plants at every phase and various physiological metabolic processes in plants, and ecological environment. It is one of the most disastrous limiting factors for growth and survival of plants. With the development of molecular biology,studying the regulation mechanisms of stress resistances at molecular scale has been become the key task in agricultural research. This paper describes the advances in drought resistance of plants in recent years based on two aspects :the identification and evaluation system of drought resistance in plant,and the mechanism of drought resistance,which aims at providing reference and strategies for plant drought resistance molecular mechanism research and molecular genetic breeding in plant drought resistance improvement.%干旱显著影响植物各阶段的生长发育、各种生理生化代谢过程和生态环境,是植物成活与生长的重要限制因素之一,随着现代分子生物学的发展,从分子水平研究植物抵御干旱等逆境的机理已成为农业研究的一个重要任务.从植物抗旱性鉴定评价体系和抗旱机制研究两个方面对近年来植物抗旱性研究进展进行了综述,以期为今后植物抗旱分子机制的研究和改良植物抗旱性的分子遗传育种工作提供参考.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2017(033)007【总页数】9页(P40-48)【关键词】植物;抗旱性;鉴定方法;评价指标;抗旱机制【作者】李瑞雪;孙任洁;汪泰初;陈丹丹;李荣芳;李龙;赵卫国【作者单位】江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;安徽省农业科学院蚕桑研究所,合肥 230061;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;安徽省农业科学院蚕桑研究所,合肥 230061;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018【正文语种】中文植物在生长发育过程中，会受到来自外界环境的各种生物或非生物胁迫，其中干旱是最重要的非生物胁迫之一。

植物抗旱性研究进展

植物抗旱性研究进展植物是受环境因素影响最为严重的生物之一，其生长发育和生存状态往往取决于所处环境。

在干旱等水分紧缺的情况下，植物会受到很大的挑战，但是为适应这些条件，植物进化出了一系列抗旱机制，以保证其生存和生长发育。

本文将介绍植物抗旱性研究的进展及相关机制，同时讨论如何通过遗传改良来提高植物的抗旱能力。

植物抗旱性研究的进展植物抗旱性的研究可以追溯至19世纪初。

早期的研究集中在观测植物在干旱等水分缺乏条件下的生长变化，如植物的枯萎程度、叶片水分含量等。

随着科学技术和实验手段的不断发展，研究者可以更深入地了解植物抗旱性的机制。

当前，植物抗旱性研究主要涉及以下方面：1.植物水分平衡的调节植物在水分充足状态下，可以通过调节根系吸收、根际土壤水分利用率、水分的输运等方式来平衡水分。

同时，植物也能够通过调控茎叶的气孔开关，减少蒸腾量等方法来减少水分的损失。

在水分缺乏的情况下，植物可以通过调控细胞内外的渗透压、促进根系吸水能力、调控植物激素等途径来平衡整个水分系统。

2.植物对环境温度和土壤盐度的适应性温度和土壤盐度也是影响植物抗旱性的重要因素之一。

一些植物通过转录调控、蛋白合成等机制来适应不同的环境温度和土壤盐度条件，从而提升自身的抗旱能力。

3.植物抗氧化压力的机制水分缺乏等环境因素会诱导植物产生活性氧自由基，从而引发氧化损伤，对植物造成损害。

植物通过在适应条件下诱导一些类胡萝卜素、维生素C、E等含有抗氧化能力的物质来降低氧化压力，调节植物内部的氧化还原状态，从而提高植物的抗旱能力。

4.植物逆境适应信号传递系统的研究植物逆境适应信号传递系统能够感受外界环境变化并传递信号，从而使植物逆境适应。

研究表明，植物的类UV-B激发蛋白、蛋白激酶等可被激活，从而传递信号。

5.生物学家利用转基因技术来提高植物抗旱性通过外源基因介导的手段，科学家可以将一些具有抗旱、耐盐等特性的基因或基因组引入到植物体内，来提高植物的抗旱性。

桑树抗旱生理生化研究进展

１１细胞膜膜脂的流动性．
抗旱性较一致，即抗旱性较强的品种（如勺桑）比抗旱性较弱
的品种（湖桑１９号）如９质膜透性增加得少，提出桑叶质膜故
透性可作为鉴定桑树抗旱性的指标之一 … 。２干旱胁迫下桑树丙二醛（Ｄ的影响ＭＡ）
江苏农业科学
２１００年第６期
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孙磊，嘉翎．桑树抗旱生理生化研究进展［］江苏农业科学，００６）３９—４１程Ｊ２１（：９０
桑树抗旱生理生化研究进展
孙磊。程嘉翎，。
（．１江苏科技大学蚕业研究所，江苏镇江２２０；．１０３２中国农业科学院蚕业研究所，江苏镇江２２１）１０８
干旱胁迫常常影响植物生长发育，成作物严重减产，造干
旱对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位，仅次于病虫害“ 。我国的桑树遍布全国，即使是西藏，也有可以开发
利用的桑树资源。但是，由于我国北方年降水量较少，别是特春天降水量更少，因此分布在北方的桑树容易受到干旱胁迫。干旱对桑树的影响非常大，现在生长发育各个阶段的生理表生化代谢过程，光合作用、吸作用、些酶的活力和桑树如呼一体内某些有机物的消长等。因此，旱会影响桑树正常生干