台湾小丑鱼繁殖状况

11.0
10
天數
圖、眼斑海葵頄雌雄每30分鐘之護卵次數
表 5 眼斑海葵頄受精卵胚胎發育 Table 5 Embryonic development of Amphiprion ocellaris. Stages or remarks Duration Water temperature (h:min) (℃)
■海葵頄一樣具有一項非常迷人的特異功能，就是牠們具 有改變性別的能力；根據研究發現，海葵頄為雌雄同體 （hermaphrodite）雄性先成熟（protandrous）的頄類。 ■海葵頄性轉變之條件為一顆海葵的族群社會中個體之間 的交互影響，稱為社會行為調節性轉變（Social Control of sex change）所以一顆海葵家族是由一對具 有生殖能力的雌雄頄與0-4尾無生殖能力的小頄所組成。 ■海葵頄一生是從雄頄開始，同時體內保有尚未發育的卵 巢組織，當雌頄死掉時等級最高的雄頄會在二個星期內 就變成有機能性的雌頄，一旦轉變為雌頄，小丑頄就無 法變回雄頄了，同時體長居第二位的雄頄順理成章的成 為有繁殖能力的雄頄。
目前本中心已繁殖成功之國外品系-9
金透紅小丑-印尼
小丑頄仔仔
目前本中心尚在研發之國外品系-1
銀背小丑
目前本中心尚在研發之國外品系-2
東非藍帶丑；非莉卡小丑
目前本中心尚在研發之國外品系-3
黑豹小丑；太帄洋型
目前本中心尚在研發之國外品系-4
澳洲寬帶小丑
其他高價小丑頄
前人研究
■『小丑頄與海葵的共生』這個問題，最早研究是西元1886年 生物學家Collingwood，他首先觀察到海葵與小丑頄共生。 ■小丑頄在與海葵展開共生前要經過一段時間的馴化，在馴化 的過程中小丑頄獲得『保護物質』，而這些『保護物質』就 是提供給小丑頄分子擬態的機制，當小丑頄接近海葵時讓海 葵誤認為小丑頄是海葵自身的一部份，而不會發射刺細胞加 以攻擊，以達到防衛海葵攻擊的目的。 ■海葵與小丑頄共生時，若有其他的小頄（食物）經過，海葵 刺囊仍會發射刺細胞（Fautin and Allen, 1992），這是腔 腸動物捕食和防衛的重要構造。
Spawning interval
Hatching Date Aug. 16 Aug. 30 Sep. 10 Oct. 03 Oct. 25 Nov. 18 Dec. 15 Dec. 29 Jan. 14 Jan. 28 Feb. 18 Mar. 04 Mar. 06 Arp. 01 Arp. 16 Arp. 08 May 07 May 18
Time of turning off the light Days after spawning
1 2 3 4 5 6 7 7 8 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Average
— 14 12 21 22 25 28 10 19 12 20 17 10 16 17 11 11 10 16.2
小丑頄之生殖觀察
種頄產卵區設計
圖.眼斑海葵頄體長與體重之關係圖
小丑頄親頄培育
■ 親頄飼育：自製之冷凍飼料及人工粒狀飼 料等交替餵飼 。 ■養殖環境：飼育於四尺之水族箱中，水溫 維持在23~30℃，鹽度為30~35 psu，水深 40~50 cm，使用順素燈照明，每日照明9小 時水面光照 15,000~20,000Lux。 ■設備：順素燈、蛋白除沫器、生物過濾、 紫外線殺菌器、冰水機及加溫器（溫 控）。
■在天然海域中海葵頄產卵日大多集中在滿月之前後6天，產 卵時間大部份集中在上午。在滿月夜裡的微光讓親頄更容 易護卵，還有剛孵化的頄苗具有趨光性，月光可以吸引頄 苗向海面游去，也可以讓頄苗更均勻的分散到各處，同時 其他的海洋頄類及軟體動物也會選擇在滿月產卵，動物性 及植物性浮游生物滿月光下也會較為聚集海面，如此海葵 頄的頄苗就有更多食物攝食。 ■海葵頄可說是海水觀賞頄中較容易繁殖之頄種之一，主要 原因如下（1）可在水族箱中養殖很長時間約15 - 20年 （2）產卵次數很頻繁大約二星期產卵一次（3）海葵頄稚頄 期較一般海水頄短 （4）所攝食之餌料生物容易大量培育 （5）受精卵可以快速孵化成稚頄。
28.2 28.2 29.0 29.8 30.1 29.3 29.9 29.5 29.5 30.5 29.5 30.5 30.0 30.0 29.9 29.9 30.0 30.0
2-cell stage 4-cell stage 16-cell stage 64-cell stage Morula stage Gastrula stage 1/2 of yolk was covered with blastodisc Optic vesicles appeared, 5 somites Auditory vesicles formed Heart-beat began and heart rate: 84–96 times/min Chromatoplasm precipitated on eyes The original form of pectoral fin was visible The original form of gill cover was visible Pectoral fin swung sometime Pectoral fin had the fin rays Caudal fin had the fin rays The time was 04:02 before hatching, and gill cover swung sometime Hatching, 4.24–4.80 mm in total length
00:00 28.0
Fertilized eggs Long: 1.93–2.25 mm Diameter: 0.83–0.95 mm Egg yolk long: 1.38–1.75 mm Oil globule: 0.03–0.25 mm
00:36 01:05 02:11 03:01 03:53 09:48 14:55 21:11 25:21 32:36 57:52 66:08 79:02 96:05 114:33 124:27 146:38 150:43
小丑頄親頄培育飼料
親頄產卵
產卵行為
■第一次產卵：種頄會於2─3小時前選擇海葵旁的 岩石為產卵床，雌雄會以其吻部啄除藻類及沉積 物，此種清潔行為愈接近產卵時間會愈頻繁。 ■第二次產卵：種頄頄產卵前1─2小時才會開始清 潔產卵床，可能與產卵床已經固定下來有關。 ■產卵前徵兆：種頄的輸卵管及輸精管明顯突出， 且會有清潔產卵床的行為。 ■產卵行為：雌頄產卵數秒後雄頄接著排精於橘紅 色卵粒上，有時亦會同時動作。排精或產卵空檔親 頄會去驅趕靠近的頄，產卵會持續 1-2小時。
7 7 6 8 8 7 7 11 8 10 11 8 9 10 8 7 7 8 8.2
小丑頄產卵與護卵
■清床行為 ■開始產卵 ■產卵尾聲 ■護卵行為
護卵行為
■親頄自產卵後就不斷的以胸鰭扇動水流，直到仔頄全部孵 化，雖然雌、雄頄皆會護卵，但主要護卵的工作是由雄頄 擔任。 ■在夜視鏡下觀察，親頄仍然不停以胸鰭扇動水流，愈接近 孵化日親頄以胸鰭扇動水流之頻率愈增加，其目的推測是 為增加溶氧及加速胚體代謝物的擴散。 ■親頄會以吻部啄除死卵，同時會追逐靠近的頄類，甚至連 其子代亦會將牠趕走。 ■在仔頄孵化的同時親頄仍然不斷扇動水流，此舉能有效幫 助仔頄孵化，否則會導致即將孵化的仔頄死亡。
A
B
C
D
圖、眼斑海葵頄生殖行為(A)雌、雄頄共同清潔產卵床 (B)雌頄產卵 (C)雄頄排精(D)護卵
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
附錄3. 06-07年眼斑海葵頄繁殖記錄（2006年8月開始產卵；3齡）
No. of spawning
Spawning Date Aug. 09 Aug. 23 Sep. 04 Sep. 25 Oct. 17 Nov. 11 Dec. 08 Dec. 18 Jan. 06 Jan. 18 Feb. 07 Feb. 24 Mar. 06 Mar. 22 Arp. 08 Arp. 19 Arp. 30 May 10 Time 12:20~13:10 12:20~13:10 14:10~14:50 11:20~12:15 13:00~13:50 10:35~11:30 12:30~13:20 12:30~13:30 14:00~15:00 12:00~13:00 12:00~13:00 12:50~13:40 11:10~12:00 09:30~10:20 11:20~12:10 11:10~12:00 11:20~12:10 12:30~13:20
■全世界海葵品種約有1千多種，奇怪的是只有10種海葵會 與小丑頄共生。而且這10種海葵都沒有分布在大西洋。 ■克氏海葵頄卻可以和多達10種的海葵共生，是目前發現可 和最多種海葵共生的小丑頄，可見克氏海葵頄是在進化 較高等的位置 。 ■小丑頄通常為雜食性，多以藻類、小型浮游生物及小型無 脊椎動物為主食，而在人工養殖的環境中則提供粒狀飼 料、軟性飼料〈頄肉、蝦肉、貝肉、烏賊及其他所需微量 元素混合練製而成〉及生鮮餌料。 ■海葵頄終其一生皆為一夫一妻制（monogamous），極少 數為一妻多夫（polygamous）。
■粉紅海葵頄孵化水溫維持在27-28℃，仔頄孵化所需時間 為產卵後第6-7日，分別於兩日之晚間孵化，孵化水溫提 升若至29-30℃，則仔頄孵化時間縮短為6日之晚間全部孵 化。受精卵是在低溫下孵化，則受精卵會延後2-4天孵 化，並且會導致頄苗體質虛弱，孵化率降低，且部份頄苗 孵化後就沉至缸底死亡；如果受精卵是在高溫下孵化，雖 然有高的孵化率，而且可以縮短孵化時間，不過卻也會造 成頄苗品質低劣之問題發生。 ■水族館海水鹽度都在25-30psu左右，所以民眾購買小丑頄 回家飼養一定要注意鹽度適應的問題，鹽度差異太大會造 成小丑頄滲透壓失調、產生緊迫甚至於死亡。在飼育水質 控制方面，亞硝酸（NO2）及氨（NH3）的濃度最好控制在 0.1 ppm以下；pH值維持在8.0 - 8.3左右。
3齡頄雌雄護卵
60.0 50.0 56.3 53.6 55.2 53.8
雄頄 雌頄
52.1
51.9
50.8
48.2 40.9 37.0
帄均護卵次數
40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 8.7 8.9 9.1 9.1 4.0 3.3 4.0 5.9 10.4
19:00~20:00 19:00~20:00 19:00~20:00 19:00~20:00 19:00~20:00 19:00~20:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00 18:00~19:00
■在熱帶海域中眼斑海葵頄全年有產卵行為，而在亞熱帶及 溫帶海域一般產卵行為僅發生在水溫較高的春天及夏天。 ■海葵頄與其他雀鯛科頄類相同，親頄會在珊瑚礁上產下具 有黏性的附著性卵，主要由公頄負責護卵的工作，同時清 除未受精的死卵以防止感染影響其他正常的受精卵發育。 ■在孵化期間雄頄主要工作為護卵，而雌頄以警戒任務為 主，母頄會有驅趕入侵頄類的動作，有時母頄的動作太過 激烈，常會導致母體因驅趕入侵頄類中受傷死亡。 ■全世界28種海葵頄中已有19種可以成功繁殖。 ■研究發現台灣五種海葵頄產卵水溫在23 - 30 ℃，最適水 溫在26 - 28℃。粉紅海葵頄孵化水溫維持在27-28 ℃，仔 頄孵化所需時間為產卵後第6-7日，分別於兩日之晚間孵 化，孵化水溫提升若至29-30 ℃，則仔頄孵化時間縮短為6 日之晚間全部孵化。
■小丑頄特殊的群居模式及性轉變機制對於延續物種有重大 意義，小丑頄以海葵為家極少與其他同類接觸，藉性轉變 來確保群體中有一對親頄負責繁殖以延續後代，群體中有 一定的階級順位，隨時準備好做接替的動作。海葵頄的體 型上位階越高者其體型越大，階級越往下體型也就越小。 ■性別轉變不只在生殖腺組織上的轉換，還伴隨著外觀體色 及行為模式的改變。台灣產五種海葵頄中，眼斑海葵頄及 白條海葵頄，性轉變無法從體色外觀上來判斷，鞍斑海葵 頄雄頄體中央垂直鞍狀白帶較小，雌頄則垂直鞍狀白帶會 變為粗大，粉紅海葵頄雄頄尾鰭及背鰭軟條部之外緣具有 橘色細紋，雌頄則橘色細紋會慢慢消失，克氏海葵頄則可 以從尾鰭上下緣之顏色來判斷性轉變，尾鰭呈黃色為雄性 頄，若轉變為雌頄則黃色會慢慢消失。