第四章细胞质膜

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H2C O
+NH 3
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 H2C
O
O
+NH 3 H C COO -
CH 2 O O P OO
HC CH 2
H2C
O
O
CH 3 H3C +N CH 3
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 O
H2C O
OH H
H
OH
H OH
H
OH H
O
OH OH
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推测双脂层的实验
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3. J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比 油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质， 从而提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。
认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白 质构成的。
1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还 具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
胆固醇 11
6. K. Simons et al (1998): 脂筏模型（lipid rafts model）
脂筏模型是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（在甘油磷脂为主的生物 膜上）。
约70 nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。
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6. K. Simons et al (1988): 脂筏模型（lipid rafts model）
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（二）糖脂
约占5％以下，神经细胞膜含量高，约占5-10％。 两性分子，含糖而不含磷酸，由一个或多个糖残基与 鞘氨醇的羟基结合。 糖脂结构变化复杂，神经节苷脂是神经元之膜中的特 征性成分。
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糖脂
半乳糖脑苷脂
神经节苷脂
唾液酸
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（三）胆固醇
存在真核细胞膜上，含量约膜脂的1/3，植物 细胞膜中含量较少。
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脂质体的形成
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脂质体的应用
研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入DNA可用于基因转移； 在临床治疗中，脂质体作为药物或酶等载体
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三、膜蛋白
占核基因组编码蛋白质的30%。 根据与脂分子的结合方式分为：
整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein） 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。
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一、生物膜的结构模型
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质膜结构的研究历
1. E. Overton 1895 发现 ✓ 凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细
胞膜 ✓ 不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜 细胞膜
由连续的脂类物质组成。
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2. E. Gorter & F. Grendel ，1925 年 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类 成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的 面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜 由双层脂分子组成。
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1、甘油磷脂
以甘油为骨架，主要有： ① 磷脂酰胆碱phosphatidylcholine，PC（卵磷脂） ② 磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine，PS ③ 磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE（脑磷脂） ④ 磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI ⑤ 双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG（心磷脂）
功能是提高膜的稳定性，调节流动性，降低水 溶性物质的通透性。
•在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。
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Typical Cholesterol
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膜脂运动方式
1. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。 2. 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 3. 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 4. 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 5. 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶
O P OO
HC
CH 2
O
C OC O
C OC O
C OCO
C OC O
R1 R2
PE
R1
R2
PS
R1
R2
PC
R1
R2
PI
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰胆碱
磷脂酰肌醇
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2、鞘磷脂
鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富， 亦称神经醇磷脂
它是以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水 尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘 磷脂。
（flippase）的催化下完成。 6. 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。
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膜脂分子的运动方式：
①、侧向扩散运动 ②、旋转运动 ③、翻转运动 ④、摇摆运动 ⑤、伸缩振荡运动
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脂质体（liposome）
是一种人工膜，在水中搅动后形成 双层或单层脂分子球体，直径25~1000nm。
由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较 强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间， 称为有序液体（Liquid-ordered）。
在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去 垢剂膜。
就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分 选均有密切的关系。
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二、膜脂
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三类。 （一）磷脂（甘油磷脂、鞘磷脂） 约占膜脂的50％以上。主要特征： 1. 一个极性头、两个非极性尾（脂肪酸链）。 2. 脂肪酸碳链为偶数，16，18或20个碳原子。 3. 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
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磷脂
磷脂酰胆碱, 胆碱磷脂, 卵磷脂
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Phospholipids
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4、JD. Robertson 1959根据电镜观察提出 单位膜模型，厚约7.5 nm（3.5+2+2）。
电镜照片暗-亮-暗3条带
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5、Singer 和Nicolson 1972 根据免疫荧光、冰 冻蚀刻的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。
1）脂质双分子层构成膜的基本骨架；2）蛋白 质镶嵌在脂双层上；3）膜两侧的结构不对称； 4）膜脂和膜蛋白具有一定的流动性。
第四章 细胞质膜
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主要内容
细胞质膜的结构模型 生物膜基本特征与功能 膜骨架
（视频：The Inner life of the cell ）
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第一节 细胞质膜的结构模型
生物膜的结构模型 膜脂 膜蛋白
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质膜（plasma membrane）又称细胞膜。 内膜：形成各种细胞器的膜。 生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。