发育学三胚层器官发生
概述三胚层分化
概述三胚层分化引言三胚层分化是胚胎发育过程中的一个重要阶段，指的是受精卵经过一系列细胞分裂和特定细胞移动后，形成三个不同的胚层：外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层将进一步发展成为不同组织和器官，构成成熟的多细胞生物体。
胚胎发育过程1.受精卵：受精卵是由卵子和精子结合而成的单细胞体。
在受精卵形成后，它会经历一系列细胞分裂。
2.2细胞期：在受精卵内部，原核质被分割成两个相等大小的细胞。
3.4细胞期：原核质再次分割，形成四个相等大小的细胞。
4.8细胞期：原核质进一步分裂，生成八个相等大小的细胞。
5.胚泡期：在这一阶段，八个细胞开始紧密地排列在一起，并形成一个囊状结构，称为囊泡。
6.悬浮期：囊泡内细胞进一步分裂，增加细胞数目，但细胞大小并未改变。
7.囊胚期：在这一阶段，囊泡内的细胞开始分化成不同的层次，形成外胚层、中胚层和内胚层。
三胚层的形成1.外胚层：也称为表皮原肠。
它是由囊胚期的表面细胞发育而来。
外胚层会形成皮肤、毛发、指甲等表皮组织。
2.中胚层：也称为中间原肠。
它是由囊胚期的中间细胞发育而来。
中胚层会形成骨骼、肌肉、心脏等内部组织。
3.内胚层：也称为内部原肠。
它是由囊胚期的内部细胞发育而来。
内胚层会形成消化系统、呼吸系统、神经系统等内脏组织。
三个胚层的命运1.外胚层：外胚层最早分化出来，它将发展成为表皮和相关附件，如毛发和指甲。
外胚层还会分化成神经外胚层，形成神经系统的一部分。
外胚层还可以分化成生殖细胞，最终形成生殖器官。
2.中胚层：中胚层将发展成为骨骼、肌肉、心脏等内脏组织。
它还会分化成血液和血管系统的一部分。
3.内胚层：内胚层将发展成为消化系统、呼吸系统、泌尿系统和生殖系统等内脏组织。
它还会分化成神经系统的一部分。
调控三胚层分化的因素1.信号分子：在三胚层分化过程中，许多信号分子起着关键作用。
Wnt信号通路参与调控中胚层和内胚层的形成，而Fgf信号通路参与调控外胚层的形成。
2.转录因子：转录因子是调控基因表达的关键蛋白质。
胚胎发育学基础知识题库100道及答案(完整版)
胚胎发育学基础知识题库100道及答案(完整版)题目1：胚胎发育过程中，首先形成的胚层是（）A. 内胚层B. 中胚层C. 外胚层D. 胚盘答案：C题目2：以下哪种结构不是在原肠胚形成过程中出现的（）A. 胚孔B. 原条C. 体节D. 脊索答案：C题目3：哺乳动物的受精发生在（）A. 输卵管壶腹部B. 输卵管峡部C. 子宫D. 阴道答案：A题目4：胚胎植入子宫内膜的过程称为（）A. 着床B. 附植C. 妊娠D. 受精答案：A题目5：以下哪种细胞在胚胎发育过程中具有全能性（）A. 受精卵B. 胚胎干细胞C. 滋养层细胞D. 内细胞团细胞答案：A题目6：神经管是由（）发育而来的A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 间充质答案：A题目7：心脏的起源细胞来自于（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 胚外中胚层答案：B题目8：原肠作用的主要意义在于（）A. 建立了胚胎的三个胚层B. 形成了胚体的雏形C. 确定了胚胎的前后轴D. 以上都是答案：D题目9：以下哪种结构参与了胎盘的形成（）A. 滋养层细胞B. 内细胞团细胞C. 上胚层细胞D. 下胚层细胞答案：A题目10：胚胎发育过程中，中胚层首先分化形成的是（）A. 肌肉B. 骨骼C. 结缔组织D. 心血管系统答案：C题目11：人的胚泡植入通常发生在受精后的（）A. 第5 - 6 天B. 第7 - 8 天C. 第9 - 10 天D. 第11 - 12 天答案：B题目12：以下哪种激素对胚胎着床有重要作用（）A. 雌激素B. 孕激素C. 绒毛膜促性腺激素D. 以上都是答案：D题目13：三胚层形成的关键时期是（）A. 桑葚胚期B. 囊胚期C. 原肠胚期D. 神经胚期答案：C题目14：胚胎发育过程中，体节的形成发生在（）A. 原肠胚期B. 神经胚期C. 器官发生期D. 胎儿期答案：B题目15：以下哪种组织不是由中胚层分化而来的（）A. 神经组织B. 肌肉组织C. 结缔组织D. 心血管组织答案：A题目16：原条在胚胎发育中的作用是（）A. 确定胚胎的前后轴B. 诱导中胚层的形成C. 参与神经管的形成D. 以上都是答案：D题目17：脊索的作用是（）A. 诱导神经管的形成B. 支持身体C. 分化为椎间盘D. 以上都是答案：D题目18：以下哪种结构在胚胎发育中会逐渐退化（）A. 卵黄囊B. 尿囊C. 羊膜D. 绒毛膜答案：B题目19：胚胎发育过程中，造血干细胞首先出现在（）A. 卵黄囊B. 肝脏C. 脾脏D. 骨髓答案：A题目20：以下哪种器官的发生是由内胚层和中胚层共同参与的（）A. 心脏B. 肝脏C. 肺脏D. 肾脏答案：B题目21：神经嵴细胞可以分化为（）A. 神经元B. 神经胶质细胞C. 色素细胞D. 以上都是答案：D题目22：胚胎发育过程中，体腔的形成方式有（）A. 裂体腔法B. 肠体腔法C. 混合体腔法D. 以上都是答案：D题目23：以下哪种动物的胚胎发育方式属于卵生（）A. 鸡B. 牛C. 羊D. 人答案：A题目24：胚盘的上胚层将来发育为（）A. 胚胎的外胚层和中胚层B. 胚胎的内胚层和中胚层C. 胚胎的外胚层和内胚层D. 仅为胚胎的外胚层答案：A题目25：哺乳动物胚胎发育过程中，胎膜包括（）A. 羊膜B. 绒毛膜C. 卵黄囊D. 以上都是答案：D题目26：以下哪种结构在胚胎发育过程中参与了胚体的旋转（）A. 原条B. 脊索C. 体节D. 神经管答案：A题目27：器官原基形成的时期是（）A. 原肠胚期B. 神经胚期C. 器官发生期D. 胎儿期答案：C题目28：胚胎发育过程中，鳃弓的发生与（）有关A. 神经胚的形成B. 原肠作用C. 头部的发育D. 以上都不是答案：C题目29：以下哪种细胞在胚胎发育中起着营养和保护胚胎的作用（）A. 滋养层细胞B. 内细胞团细胞C. 上胚层细胞D. 下胚层细胞答案：A题目30：胚外中胚层形成的结构包括（）A. 卵黄囊B. 尿囊C. 绒毛膜D. 以上都是答案：D题目31：以下哪种动物的胚胎发育过程中出现了胚层逆转现象（）A. 海绵动物B. 腔肠动物C. 扁形动物D. 环节动物答案：B题目32：胚胎发育过程中，细胞分化的本质是（）A. 基因的选择性表达B. 细胞形态的改变C. 细胞数量的增加D. 细胞位置的变化答案：A题目33：神经胚形成的标志是（）A. 神经管的形成B. 体节的出现C. 原条的消失D. 脊索的形成答案：A题目34：以下哪种激素对胚胎发育过程中的细胞增殖有促进作用（）A. 生长激素B. 胰岛素C. 表皮生长因子D. 以上都是答案：D题目35：胚胎发育过程中，细胞凋亡发生在（）A. 各个时期B. 原肠胚期C. 器官发生期D. 胎儿期答案：A题目36：以下哪种结构在胚胎发育中参与了骨骼的形成（）A. 间充质B. 体节C. 神经管D. 脊索答案：A题目37：在胚胎发育中，诱导神经系统形成的关键因素是（）A. 外胚层的特定区域B. 中胚层分泌的信号分子C. 细胞间的相互作用D. 以上都是答案：D题目38：以下哪种细胞连接在胚胎发育过程中起到重要的通讯作用（）A. 紧密连接B. 缝隙连接C. 桥粒D. 半桥粒答案：B题目39：胚胎发育过程中，血细胞最早来源于（）A. 中胚层B. 内胚层C. 外胚层D. 胚外中胚层答案：A题目40：原肠胚形成过程中，细胞迁移的动力主要来自于（）A. 细胞自身的运动能力B. 细胞外基质的引导C. 化学信号的吸引D. 以上都是答案：D题目41：以下哪种组织在胚胎发育后期才开始分化形成（）A. 肌肉组织B. 神经组织C. 结缔组织D. 上皮组织答案：B题目42：胚胎发育中，决定细胞命运的因素包括（）A. 细胞所处的位置B. 细胞接收到的信号分子C. 细胞自身的基因表达D. 以上都是答案：D题目43：心脏发育过程中，最早形成的结构是（）A. 心房B. 心室C. 心管D. 房室瓣答案：C题目44：以下哪种物质在胚胎发育中起到调节细胞分化的作用（）A. 核酸B. 蛋白质C. 糖类D. 脂类答案：B题目45：胚胎发育过程中，肾脏的原基是（）A. 生肾节B. 中肾管C. 后肾管D. 前肾管答案：A题目46：以下哪种结构在胚胎发育中参与了肌肉的形成（）A. 体节B. 神经管C. 原条D. 脊索答案：A题目47：胚胎发育中，眼睛的原基来自于（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 以上都不是答案：A题目48：以下哪种因素会影响胚胎发育的正常进程（）A. 基因突变B. 环境污染物C. 营养缺乏D. 以上都是答案：D题目49：胚胎发育过程中，肝脏的造血功能在哪个时期开始减弱（）A. 胚胎早期B. 胚胎中期C. 胚胎晚期D. 出生后答案：C题目50：以下哪种细胞在胚胎发育中能够分化为多种细胞类型（）A. 多能干细胞B. 专能干细胞C. 单能干细胞D. 以上都不是答案：A题目51：胚胎发育中，肺的原基出现在（）A. 头部B. 颈部C. 胸部D. 腹部答案：C题目52：以下哪种信号通路在胚胎发育中起着关键的调控作用（）A. Wnt 信号通路B. Notch 信号通路C. Hedgehog 信号通路D. 以上都是答案：D题目53：胚胎发育过程中，消化系统的形成始于（）A. 内胚层的分化B. 中胚层的参与C. 外胚层的诱导D. 以上都是答案：A题目54：以下哪种技术可以用于研究胚胎发育过程中的基因表达（）A. 免疫组化B. 原位杂交C. 基因芯片D. 以上都是答案：D题目55：胚胎发育中，四肢的原基形成于（）A. 体节B. 侧板中胚层C. 间介中胚层D. 以上都不是答案：B题目56：以下哪种结构在胚胎发育中参与了生殖系统的形成（）A. 中肾管B. 中肾小管C. 生殖嵴D. 以上都是答案：D题目57：胚胎发育过程中，细胞黏附分子的作用是（）A. 维持细胞的形态B. 促进细胞的迁移C. 介导细胞间的识别和黏附D. 以上都是答案：D题目58：以下哪种细胞外基质成分在胚胎发育中对细胞的分化起重要作用（）A. 胶原蛋白B. 蛋白多糖C. 纤连蛋白D. 以上都是答案：D题目59：胚胎发育中，神经管的闭合发生在（）A. 胚胎早期B. 胚胎中期C. 胚胎晚期D. 出生后答案：A题目60：以下哪种实验动物常用于胚胎发育学的研究（）A. 小鼠B. 大鼠C. 果蝇D. 以上都是答案：D题目61：在胚胎发育中，以下哪种细胞的迁移与胚层的形成密切相关（）A. 神经细胞B. 上皮细胞C. 间质细胞D. 血细胞答案：C题目62：以下哪个时期胚胎的细胞分化速度最快（）A. 原肠胚期B. 神经胚期C. 器官发生期D. 胎儿期答案：C题目63：胚胎发育过程中，哪个结构对于胚胎的营养物质交换起着关键作用（）A. 胎盘B. 胎膜C. 卵黄囊D. 尿囊答案：A题目64：以下哪种分子在胚胎发育中参与细胞的定向分化（）A. 转录因子B. 细胞因子C. 生长因子D. 以上都是答案：D题目65：胚胎发育时，哪个胚层最终形成了消化系统的黏膜层（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 以上都不是答案：C题目66：以下哪种结构在胚胎发育中参与了骨骼肌肉系统的发育调控（）A. 细胞骨架B. 细胞外基质C. 线粒体D. 内质网答案：B题目67：在胚胎发育中，哪种信号转导途径对于器官的形态发生至关重要（）A. MAPK 信号通路B. PI3K/Akt 信号通路C. TGF-β信号通路D. 以上都是答案：D题目68：胚胎发育过程中，哪种细胞间连接方式有助于维持胚胎组织的稳定性（）A. 黏着小带B. 桥粒C. 缝隙连接D. 紧密连接答案：D题目69：以下哪种物质在胚胎发育中调节细胞的增殖与分化平衡（）A. 维生素B. 矿物质C. 激素D. 脂肪酸题目70：胚胎发育中，哪个器官的原基最早出现明显的形态分化（）A. 心脏B. 肝脏C. 肾脏D. 肺脏答案：A题目71：以下哪种蛋白质在胚胎发育中作为细胞黏附分子发挥作用（）A. 整合素B. 胶原蛋白C. 纤维蛋白D. 肌动蛋白答案：A题目72：胚胎发育过程中，哪种细胞的凋亡对于器官的正常发育是必需的（）A. 神经细胞B. 心肌细胞C. 上皮细胞D. 以上都是答案：D题目73：在胚胎发育中，以下哪种环境因素可能导致发育畸形（）A. 辐射B. 噪音C. 高温D. 以上都是答案：D题目74：胚胎发育时，哪个胚层最终分化形成了神经系统的髓鞘（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 以上都不是答案：A题目75：以下哪种细胞器在胚胎发育中的细胞分化过程中发挥重要作用（）A. 核糖体B. 高尔基体C. 溶酶体D. 中心体答案：B题目76：胚胎发育过程中，哪种激素参与调节胚胎的生长和发育速度（）A. 甲状腺激素B. 胰岛素样生长因子C. 糖皮质激素D. 以上都是答案：D题目77：在胚胎发育中，以下哪种细胞通讯方式对于细胞的同步化发育很重要（）A. 化学突触传递B. 旁分泌C. 内分泌D. 自分泌答案：B题目78：胚胎发育时，哪个胚层最终形成了呼吸系统的肺泡上皮（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 以上都不是答案：A题目79：以下哪种分子在胚胎发育中参与细胞的迁移和定位（）A. 钙黏蛋白B. 选择素C. 免疫球蛋白超家族分子D. 以上都是答案：D题目80：胚胎发育过程中，哪种细胞的分化受到细胞外基质硬度的影响（）A. 肌肉细胞B. 神经细胞C. 上皮细胞D. 以上都是题目81：胚胎发育中，以下哪种结构对于胚胎的气体交换起着关键作用（）A. 胎盘B. 羊膜C. 绒毛膜D. 尿囊答案：A题目82：在细胞分化过程中，以下哪种基因的表达变化最为显著（）A. 管家基因B. 奢侈基因C. 结构基因D. 调控基因答案：B题目83：胚胎发育过程中，哪个阶段开始出现器官的功能初步建立（）A. 原肠胚期B. 神经胚期C. 器官发生期D. 胎儿期答案：C题目84：以下哪种细胞外基质成分在胚胎发育中促进细胞迁移（）A. 层粘连蛋白B. 透明质酸C. 纤维连接蛋白D. 以上都是答案：D题目85：胚胎发育时，哪个胚层最终形成了泌尿系统的肾小管（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 以上都不是答案：B题目86：以下哪种结构在胚胎发育中参与了免疫系统的形成（）A. 造血干细胞B. 胸腺原基C. 脾原基D. 以上都是答案：D题目87：在胚胎发育中，哪种分子参与了细胞间的信息传递和细胞分化的调控（）A. 信使RNA B. 小RNA C. 长链非编码RNA D. 以上都是答案：D题目88：胚胎发育过程中，哪种细胞的分化受到细胞间接触的影响（）A. 血细胞B. 神经细胞C. 肌肉细胞D. 以上都是答案：D题目89：以下哪种因素在胚胎发育中影响细胞的极性建立（）A. 细胞骨架B. 细胞外基质C. 细胞黏附分子D. 以上都是答案：D题目90：胚胎发育中，哪个器官的发育需要多个胚层的协同作用（）A. 心脏B. 大脑C. 肾脏D. 以上都是答案：D题目91：以下哪种蛋白质在胚胎发育中参与细胞周期的调控（）A. 周期蛋白B. 细胞周期蛋白依赖性激酶C. 肿瘤抑制蛋白D. 以上都是题目92：胚胎发育过程中，哪种细胞连接对于维持上皮细胞的屏障功能至关重要（）A. 紧密连接B. 黏着连接C. 通讯连接D. 桥粒答案：A题目93：在胚胎发育中，以下哪种信号分子参与了中胚层的分化（）A. BMP 信号分子B. FGF 信号分子C. Wnt 信号分子D. 以上都是答案：D题目94：胚胎发育时，哪个胚层最终形成了生殖系统的生殖管道（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 以上都不是答案：B题目95：以下哪种环境因素可能导致胚胎发育过程中的基因突变（）A. 化学药物B. 病毒感染C. 电离辐射D. 以上都是答案：D题目96：胚胎发育中，哪种结构对于胚胎的体液平衡调节起着重要作用（）A. 肾脏B. 肝脏C. 心脏D. 肺脏答案：A题目97：在细胞分化过程中，以下哪种表观遗传修饰起到关键作用（）A. DNA 甲基化B. 组蛋白修饰C. 非编码RNA 调控D. 以上都是答案：D题目98：胚胎发育过程中，哪种细胞的凋亡参与了手指和脚趾的分离形成（）A. 间质细胞B. 上皮细胞C. 肌肉细胞D. 神经细胞答案：A题目99：以下哪种激素在胚胎发育中参与调节细胞的代谢活动（）A. 胰岛素B. 胰高血糖素C. 甲状腺素D. 以上都是答案：D题目100：胚胎发育中，哪个胚层最终形成了内分泌系统的各种腺体（）A. 外胚层B. 中胚层C. 内胚层D. 以上都不是答案：A。
个体发育的主要过程
个体发育的主要过程个体发育是指生物体从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化和器官形成等过程，最终发育成为成熟个体的过程。
这个过程是生物学中的一个重要研究领域，对于理解生命的起源和发展具有重要意义。
个体发育的主要过程可以分为以下几个阶段：1. 胚胎期：这是个体发育的最早阶段，从受精卵开始。
在这个阶段，受精卵会进行多次细胞分裂，形成一个由多个细胞组成的胚胎。
这些细胞会逐渐分化为不同的类型，形成不同的组织和器官。
2. 胚层期：在胚胎期的基础上，胚胎会进一步分化为三个胚层：外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层分别对应于未来的皮肤、肌肉和内脏等组织和器官。
3. 器官形成期：在胚层期的基础上，各个胚层会进一步分化，形成各种不同的器官。
例如，外胚层会分化为皮肤、毛发和指甲等；中胚层会分化为骨骼、肌肉和循环系统等；内胚层会分化为消化系统、呼吸系统和泌尿系统等。
4. 生长和发育期：在器官形成之后，个体会继续生长和发育。
这个过程包括身体各部分的生长发育，以及各种生理功能的逐渐完善。
例如，儿童的身高和体重会随着年龄的增长而增加，大脑的功能也会随着学习和经验的积累而不断完善。
5. 成熟期：在生长和发育期之后，个体会进入成熟期。
在这个阶段，个体的各种生理功能已经基本完善，可以正常进行生殖活动。
同时，个体的生长速度会逐渐减慢，最终停止生长。
以上就是个体发育的主要过程。
需要注意的是，这个过程并不是一成不变的，而是会受到许多因素的影响，包括遗传因素、环境因素和营养状况等。
因此，每个个体的发育过程都是独特的，具有各自的特点。
通过研究个体发育的过程，我们可以更好地理解生命的奥秘，为医学、农业和环境保护等领域提供科学依据。
三个胚层的主要分化结构
三个胚层的主要分化结构胚层是指在生物发育过程中最早形成的三个细胞层，分别是外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层在胚胎发育过程中会分化成不同的组织和器官，对整个生物体的形态和功能发挥起着重要的作用。
1. 外胚层的主要分化结构外胚层是胚胎最外层的细胞层，它主要分化为胚胎的表皮和神经系统。
在发育过程中，外胚层细胞会分化形成胚胎的外皮，即表皮细胞。
表皮细胞会进一步分化成不同的细胞类型，形成皮肤、毛发、指甲等外部结构。
同时，外胚层的一部分细胞还会分化为神经系统的前体细胞，形成神经系统的各个组成部分，如大脑、脊髓和周围神经等。
2. 中胚层的主要分化结构中胚层位于外胚层和内胚层之间，它主要分化为胚胎的骨骼、肌肉、血管和泌尿系统等组织和器官。
在发育过程中，中胚层细胞会分化成软骨和骨骼细胞，形成胚胎的骨骼系统。
同时，部分中胚层细胞会分化成肌肉细胞，形成胚胎的肌肉系统。
此外，中胚层细胞还会分化成血管细胞，形成胚胎的血管系统，同时分化成泌尿系统的前体细胞，形成胚胎的肾脏和泌尿系统。
3. 内胚层的主要分化结构内胚层位于胚胎的内部，它主要分化为胚胎的消化系统、呼吸系统和生殖系统等。
在发育过程中，内胚层细胞会分化成消化系统的前体细胞，形成胚胎的消化道和内脏器官，如胃、肠、肝脏和胰腺等。
同时，内胚层细胞还会分化成呼吸系统的前体细胞，形成胚胎的肺部和呼吸道。
此外，内胚层细胞还会分化成生殖系统的前体细胞，形成胚胎的生殖器官，如卵巢和睾丸等。
总结起来，外胚层分化成胚胎的表皮和神经系统，中胚层分化成胚胎的骨骼、肌肉、血管和泌尿系统，内胚层分化成胚胎的消化系统、呼吸系统和生殖系统。
这三个胚层的主要分化结构为胚胎的发育奠定了基础，对于生物体的形态和功能发挥起着重要的作用。
通过研究胚胎发育过程和胚层的分化结构，可以更好地理解生物的发育机制，为疾病的治疗和组织器官的再生提供理论基础。
发育生物学知识重点整理
生物进化上与人类接近(60 - 75百万年)
胎盘形成和早期胚胎发育与人类相近
组织器官结构和细胞功能与人类相似
有高级神经活动
小鼠基因组测序计划已完成
人类99%的基因存在于小鼠，基因同源性高达78.5%
基因组93%的区域基因排列顺序与人类相同相同
基因组改造的技术手段成熟
发育生物学
爪蟾个体发育的主要阶段和生活史
发育的基本过程
1.配子发生：产生成熟的精子和卵子的过程。
2.受精：为精子和卵子相遇并结合的过程。
3.卵裂和囊胚：受精卵连续分裂，产生的细胞称为卵裂球，然后由它们形成多细胞的囊胚。
4.原肠形成：囊胚的细胞经过多种多样的形态发生运动产生由外胚层、中胚层和内胚层组成的原肠胚。
6.转基因技术
（1）将外源基因直接注射到受精卵的细胞核中
（2）通过胚胎干细胞介导
7.基因捕获（gene trap）与增强子捕获（enhancer trap）
如果所研究的基因可能在胚胎发育或者在组织细胞中广泛表达，全身基因剔除可能会带来纯合子胚胎致死(Embryonic lethality)或不孕不育(Infertility)的问题怎么办？
条件剔除(CKO)是可以根据研究者的意愿在特定组织细胞中、甚至在特定时间剔除目的基因的方法，这个方法的好处是可以更精确地研究目的基因在某个组织细胞、或者在某个发育生长阶段目的基因的功能。
发育的分子基础：每个细胞的细胞核中含有相同的，完整的遗传信息，因此细胞核是细胞具有发育全能性的基础。
管家基因（House-keeping gene）:指在生物体内所有细胞中都表达,并且为维持细胞基本生命活动所需而时刻都在表达的高度保守的基因。最常用的是ACTB和GAPDH。
胚层的分化及器官的形成
在不同的脊椎动物物种中， 胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的， 为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？ 最近的假设： 可能存在具有组织者功能的过渡性结构（如脊索），能释放信号，诱导胚胎的构建。 在共同的种系特征性发育阶段之后， 不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。
蛙 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
高等脊椎动物
1
成体用肺呼吸，
2
而它们的胚胎期出现鳃裂，
7
表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。
8
表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。
9
种系特征性发育阶段； 生物发生律
3、比较胚胎学与生物发生律
种系特征性发育阶段
1
冯 • 贝尔（K. E. von Baer 1792 – 1876） 比较解剖学之父
2
通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，
单击此处添加小标题
——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
单击此处添加小标题
中胚层：
分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；
中胚层变化最大，形成的器官也最多
3
——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。
中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。
8
3
发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征：
6
发育生物学试题及答案
发育生物学试题及答案一、选择题（每题2分，共20分）1. 胚胎发育的起始阶段是：A. 受精卵B. 胚胎C. 胚泡D. 原肠胚答案：A2. 细胞分化的控制机制不包括：A. 基因表达调控B. 细胞间相互作用C. 细胞外基质的影响D. 细胞核的随机分裂答案：D3. 关于胚层的叙述，错误的是：A. 内胚层将发育成消化道B. 中胚层将发育成肌肉和骨骼C. 外胚层将发育成神经系统D. 三胚层在受精后立即形成答案：D4. 以下哪个不是胚胎诱导的类型：A. 组织诱导B. 细胞诱导C. 分子诱导D. 器官诱导答案：D5. 在胚胎发育过程中，原条的形成是由以下哪个结构分裂而来：A. 原肠B. 原结C. 原条D. 原肠胚答案：B6. 以下哪个激素不是由胎盘分泌的：A. 人绒毛膜促性腺激素B. 雌激素C. 孕激素D. 甲状腺素答案：D7. 关于干细胞的叙述，正确的是：A. 干细胞是高度分化的细胞B. 成体干细胞只能分化为特定类型的细胞C. 干细胞可以无限增殖D. 干细胞不能自我更新答案：B8. 在胚胎发育中，以下哪个结构不属于胚胎外膜：A. 羊膜B. 卵黄囊C. 绒毛膜D. 胎盘答案：D9. 以下哪个因素不会影响胚胎的性别决定：A. 性染色体B. 环境温度C. 激素水平D. 细胞分裂速度答案：D10. 关于胚胎植入的叙述，错误的是：A. 胚胎植入发生在胚泡阶段B. 胚胎植入需要子宫内膜的同步发育C. 胚胎植入是一个被动过程D. 胚胎植入后，胎盘开始形成答案：C二、填空题（每空1分，共10分）1. 胚胎发育的三个胚层分别是____、____和____。
答案：内胚层、中胚层、外胚层2. 在胚胎发育过程中，____是胚胎与母体交换物质的主要器官。
答案：胎盘3. 细胞分化的实质是____的选择性表达。
答案：基因4. 在胚胎发育的早期阶段，____的形成标志着胚胎体轴的建立。
答案：原结5. 胚胎诱导通常涉及____、____和____之间的相互作用。
浙师大《发育学》课件 第八章胚胎发育与组织器官形成
人体胚胎早期发生及 组织器官的形成
• 胚胎发育:月经龄280天(40周)，受精龄266天 (38周)
(围产期： 第26周胎儿～出生后4周的新生儿) 1. 胚前期:受精～第2 周末，受精卵——胚泡
2. 胚期： 第3～8周末， 二胚层——三 胚层发育及分 化为初具雏形 的胎儿
3. 胎期：第9 周～出生,胎儿生长，各系统 继续发生、发育并出现功能活动
胚体凸入羊膜腔的羊水内 原始脐带的形成 口咽膜、泄殖腔膜转到胚体头和尾的腹侧 外胚层包于胚体外表 内胚层卷到胚体内形成原始消化管 初具人形
5 － 8 周 人 胚 外 形 演 变
胚 体 形 成 及 外 形 变 化
胚体形成及外形变化
胚 体 形 成 及 外 形 变 化
胚 体 形 成 及 外 形 变 化
二 胚 层 形 成
第2周胚光镜图 (示二胚层胚盘)
第 3 周 初 胚 的 剖 面
五、胚层形成
三胚层胚盘及相关结构的形成（3W） （一）原条及中胚层的形成 1、原条:上胚层尾侧细胞增殖迁移至腹侧中轴线上， 形成的一条细胞索；（决定了胚盘中轴和头尾） 2、原沟:原条中心出现浅沟 3、原结和原窝:原条头端细胞增生形成的细胞团（原 结），其中央凹陷（原窝） 4、内胚层:原条部分细胞向深层增生内陷臵换下胚层， 而形成的新细胞层；原下胚层迁移形成卵黄囊内胚层 5、胚内中胚层:上胚层部分细胞经原条在上、内胚层 间迁移形成的新细胞层 6、外胚层:原上胚层改称 7、三胚盘:均来源于上胚层的内、中、外三胚层组成 头大尾小的梨形胚盘；（人体的原基）
上：异位植入 右下：前臵胎盘
胚泡附着于子宫内膜上皮光镜像
植 入 过 程
胚 泡 植 入 子 宫 内 膜 光 镜 像
简述三胚层的变化
简述三胚层的变化胚胎学家把生物的胚胎发育过程分为四个时期，即胚胎早期、胚胎中期、胚胎晚期和胚胎后期。
根据四个时期的形态特点，科学家将它们分别称之为胚胎早期形态（亦称原肠胚）、胚胎中期形态（亦称囊胚）、胚胎晚期形态（亦称胎盘、原始性腺）和胚胎后期形态（亦称器官形成）。
在这四个时期，都能够发现细胞分裂、细胞分化、组织器官分化等几乎同步发生的现象，而且在每一个时期中又能找到与其他时期形态相似但已完全不同的特殊类型的细胞。
通过观察已经分化的器官，科学家对胚胎发育的认识也逐渐深入。
具有一定组织、器官构造的胚胎，当它们发育到一定阶段就会形成各种组织器官。
随着胚胎的发育，原来处于某一时期的细胞群，由于受到某些环境因素或内在因素的影响，能够迅速地向另一方面分化并表现出组织、器官的形态和功能，这种潜在的能力就是胚胎发育的潜在能力。
有胚胎学家曾经做过这样的实验，将未成熟的动物幼体放在空气干燥箱中培养，结果不到一周时间幼体的大部分细胞就脱离了外胚层，转移到中胚层中去。
第二天用高压蒸汽处理该幼体的外胚层，结果在外胚层中发现了神经细胞、心肌细胞、胃壁细胞和骨骼肌细胞等。
在动物发育早期，这些胚胎外胚层细胞脱离的趋势很快得到抑制，其中只有少数细胞进入中胚层，而更多的细胞则转移到了内胚层。
如此长期反复多次的操作，可见在中胚层中存在着大量分化为各种组织器官的胚胎外胚层细胞。
当胚胎再长大一些后，神经管终于退化，其余的内胚层细胞逐渐分化为结缔组织，随后又分化成各种组织器官，例如肝脏、肺、肾、心脏等。
这种可以随意进行分化和形成不同组织器官结构的能力就是胚胎发育的潜在能力。
这种潜在能力在动物胚胎发育的后期显得特别突出，在这里甚至可以形成包括血液、淋巴在内的组织器官。
与上述过程有关的是胚胎中胚层。
一般情况下，胚胎中胚层包括了形成身体主要结构的所有三个胚层，而且在这里还能看到形成初级性器官的部分细胞。
有的胚胎在这里可以形成中胚层，从而具备产生特殊功能结构的能力。
发育生物学第五章器官系统发生的奠定
第5章器官系统发生的奠定5.1 动物胚胎发育中器官系统发生奠定阶段的存在5.2 脊椎动物器官系统发生的奠定5.2.1 中胚层和内胚层的早期发育5.2.2 Hox 基因和胚胎前-后轴向上的进一步分化5.2.3 胚胎背-腹与左-右向上的分化5.3 节肢动物体节的形成与分化5.3.1 果蝇体节的形成与分化5.3.2 果蝇的同源异型选择者基因与执行基因5.3.3 节肢动物的长胚基模式和短胚基模式5.1 器官系统发生奠定阶段的存在 三个胚层的建立给出了动物器官系统发育来源的基本划定；但在许多器官发生以前，还需要经过一个胚层组织进一步发育分化的中间过程和阶段；这一过程包括必要的过渡性结构的建设、特定区域环境的营造、原基的形成、前体细胞分化的准备等；大致对应于在许多动物（如线虫、爪蟾）胚胎发育研究中发现的继体轴分化和三胚层形成后出现的胚体伸长期；这是高度特化的器官系统发生的必要条件。
高等动物的体节高等动物都是有体节的动物，体节出现在动物进化中占有重要的地位，它不仅为器官的发育创造了更有利的条件，也为器官的多样化发展奠定了基础。
在发育上，体节的形成和各体节发育方向的歧化(hox gene)及对未来发育策略的设定是高等动物器官发育准备的重要内容。
5.2 脊椎动物器官系统发生的奠定从三个方面考察脊椎动物器官系统发生的准备各胚层的分化HOX基因在前-后体轴分化上发挥着重要的作用胚胎背-腹和左-右分化的基因控制5.2.1 胚层的早期发育与分化中胚层的早期发育与分化在脊椎动物中，中胚层的发育与分化对于器官系统的发生起着主导和奠基的作用。
脊索是这一阶段发育的启动和组织者，而在脊索和神经管的作用下，中胚层分化深入，包括近轴中胚层、中间中胚层、侧中胚层以及随后的体节中胚层和内脏中胚层的出现，带动和引导着其他胚层分化和复杂器官系统的发生。
中胚层发育的最主要特征是它不断地区域化和集约化，由此为以后器官系统的发生作出位置、范围和细胞成分的划定或者形成其过渡性的组织结构。
(发育生物学)08第八章神经胚和三胚层分化
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• (4)神经管的闭合：指中线两侧的神经 褶在背部中线处合并。神经管最终要 与其背部上方的外胚层分开，这一过 程可能受钙粘蛋白介导。鸟类神经管 闭合早晚与A－P轴走向一致；哺乳动 物神经管的闭合同时发生在多处。在 人类胚胎上，神经管闭合失败导致胎 儿先天缺陷；SHH、Pax3等是闭合所 必需的，叶酸可降低神经管缺陷风险。
（paraxial mesoderm） 3. 居间中胚层（intermediate mesoderm） 4. 侧中胚层（lateral mesoderm） 5. 头部间充质（head mesenchyme）
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鸡胚的肠胚化及神 经形成。
（A）Primitive streak形成。
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神经嵴部 分衍生物
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鸡胚躯干部神经嵴细胞的迁移
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神经嵴细 胞的迁移 路径由胚 胎的胞外 基质决定。
一种蝾螈 的突变体 中神经嵴 细胞能够 形成但不 能迁移， 除背部之 外的部位 将缺乏色 素细胞B.
2. 在组织水平, 神经管壁中的细胞群以不同方 式重排形成脑和脊髓不同的功能区;
3. 最后在细胞水平神经上皮细胞分化为多种类 型的神经元和支持的胶质细胞。
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（1）脑区的形成:
神经管前部膨大形成三个初级泡, 它们分 别是前脑、中脑和菱脑。到后神经孔关闭 时，次级膨大(视泡，optic vesicle)从前脑两 侧伸出。同时出现头曲和颈曲。前脑再分 化为前部的端脑和较后的间脑。端脑最后 形成大脑半球，间脑将形成丘脑和下丘脑， 主要接受眼视神经的传入。菱脑再分化形 成后脑和髓脑。后脑形成小脑，髓脑最终 形成延髓。中脑并不进一步分化，其腔形 成大脑导水管。
第九章三胚层与器官发生
第九章三胚层与器官发生经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细胞基础。
在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图9-1）。
受精卵卵裂原肠胚外胚层中胚层内胚层*神经管表皮软骨骨肌肉结缔组织循环系统泌尿生殖系统表皮脑脊髓腺毛、齿等甲、爪晶状体呼吸系统咽甲状腺甲状旁腺消化道胰腺肝图9-1 脊椎动物三胚层形成的部分器官、系统（*内胚层只形成这些器官系统的上皮）（仿郑国锠，1992）第一节外胚层与中枢神经系统一、中枢神经系统的发育中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。
由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube）的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。
由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。
胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27体节处到尾部的神经管为次级形成方式。
两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。
在鼠中，大约从第35体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。
1．初级神经胚形成初级神经管形成是由脊索中胚层与其上面的外胚层细胞相互作用的结果，由脊索中胚层诱导外胚层细胞形成中空的神经管（图9-2）。
各类脊椎动物初级神经管形成的过程相似，图9-3为蛙的初级神经管形成过程，首先，预定的神经外胚层细胞形状发生变化，细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形成神经板（neural plate），神经板大约占整个外胚层的50%。
三胚层的概念
三胚层的概念三胚层是指在胚胎发育过程中形成的三个原始胚层，包括外胚层、中胚层和内胚层。
它们是胚胎形态建立和器官发生的基础，蕴含着胚胎发育的方向和潜力。
外胚层是最外层的胚层，它与周围环境进行交互和形成胎盘的原始组织。
外胚层最早形成于受精卵的内细胞团，由于内细胞团的不均匀增殖，使得一部分细胞突出形成一个囤积的异形胚层，也就是外胚层。
外胚层可以分化为胎盘、羊膜和脐带等结构，起到连接胚胎与母体的作用。
胎盘提供胚胎所需的氧气和养分，羊膜保护胚胎免受外界伤害，脐带是胚胎与母体进行物质交换的通道。
此外，外胚层还参与体壁和腹膜形成，并发展为皮肤、毛发、鳞片等外部结构。
中胚层位于外胚层和内胚层之间，是由外胚层向内胚层扩展而形成的。
中胚层的形成受到一些信号分子的调控，如转录因子和信号通路的活化。
中胚层可以进一步分化为多个器官和组织，如骨骼、肌肉、心血管系统、生殖系统等。
中胚层还产生了早期胚胎的主要细胞类型，包括间充质细胞、神经胶质细胞、血管内皮细胞等。
这些细胞类型在胚胎发育过程中发挥重要作用，确保胚胎正常发育和器官分化。
内胚层位于胚胎内部，与外胚层和中胚层相邻。
内胚层最初形成于受精卵的一侧，逐渐膨胀并分化为不同的细胞类型。
内胚层最终分化为胚胎的内部结构，如消化系统、呼吸系统、泌尿系统、神经系统等。
内胚层还形成了多个胚胎的主要细胞类型，包括内胚层细胞、神经管细胞、胆囊细胞等。
这些细胞类型在胚胎的进一步发育和器官形成中扮演着重要角色。
总结起来，三胚层是胚胎发育过程中形成的三个原始胚层，包括外胚层、中胚层和内胚层。
它们具有不同的分化潜力和功能，分别参与胚胎形态建立和器官发生。
通过对三胚层的深入研究，可以揭示胚胎发育的分子机制和潜力，对人类发育缺陷和疾病的研究提供重要线索，为干细胞治疗和组织工程学开辟新的途径。
三胚层的概念
三胚层的概念三胚层是指在胚胎发育过程中形成的三个主要层次，它们分别是外胚层、中胚层和内胚层。
三胚层的形成是胚胎发育的基础，也决定了胚胎内各种器官和组织的发育。
首先，外胚层位于胚胎的外层，起源于受精卵的外细胞团。
它在胚胎发育中发挥着重要的作用，主要发育为胚胎的外层结构，如皮肤、毛发、爪、角等。
同时，外胚层还分泌胚胎囊，保护和滋养胚胎发育。
外胚层的细胞也可以分化为胚盘和羊膜，提供胚胎的营养和呼吸。
在人及许多哺乳动物中，外胚层也是胎盘的主要组成部分，起到供氧和滋养胎儿的功能。
其次，中胚层位于外胚层和内胚层之间，起源于受精卵的间细胞团。
中胚层发育成为胚胎的中间层结构，主要形成胚胎的骨骼、肌肉、循环系统、泌尿系统等器官和组织。
中胚层的细胞分化为不同的细胞类型，形成胚胎内后期的各种器官系统。
中胚层还可以分化为心脏、血管、肾脏等重要的内脏器官。
最后，内胚层位于胚胎的内层，由受精卵的内细胞团形成。
内胚层发育为胚胎的内层结构，主要形成消化系统、呼吸系统、神经系统和内分泌系统等器官和组织。
内胚层的细胞可以进一步分化为干细胞，形成胚胎干细胞。
胚胎干细胞可以分化为各种不同类型的细胞，有着极大的潜力用于组织工程和再生医学。
三胚层的形成是在胚胎早期发育过程中的一系列复杂的细胞分化和迁移事件。
受精卵在受精后迅速分裂，形成多细胞胚胎囊。
在胚胎囊的囊壁上，一部分外细胞团持续分裂，形成外胚层；而内细胞团则不断向内移动，形成内胚层。
同时，一部分细胞从内细胞团分化出来，在内胚层与外胚层之间，形成中胚层。
这种分化和迁移过程被称为胚胎分裂和融合。
三胚层的形成是胚胎发育的起点，也是构建胚胎和形成各个器官的基础。
三胚层的细胞可以分化为不同类型的细胞，并形成各种不同的组织和器官。
这种分化和特化过程是通过细胞信号通讯和基因调控来实现的。
不同的信号分子和基因表达模式决定了细胞如何分化和迁移，最终形成成熟的组织和器官。
总之，三胚层是胚胎发育的关键阶段，它们的形成决定了胚胎的整体结构和各个器官的发育。
三胚层名词解释(一)
三胚层名词解释(一)三胚层什么是三胚层三胚层（也称为胚层）是胚胎发育过程中形成的三个细胞层，包括外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层在生物学研究以及医学领域有着重要的意义。
外胚层外胚层是三胚层中最外面的一层，它最早形成并定位于内胚囊的外部。
外胚层主要发展成胎盘和胎儿的外部结构特征，包括皮肤、毛发、指甲等。
外胚层还分泌液体，形成羊膜囊，起到保护和营养胎儿的作用。
外胚层也参与形成胚胎的整体对称性。
中胚层中胚层位于外胚层和内胚层之间，是胚胎发育过程中形成的第二层胚层。
中胚层主要形成胚胎内部组织器官，如肌肉、骨骼、心脏、肾脏等。
它还参与形成胚胎的循环系统和生殖系统。
内胚层内胚层是三胚层中最内层的一层，位于外胚层和中胚层之间。
内胚层主要形成胚胎的内部结构，如消化系统、呼吸系统、神经系统等。
它还分化成胚胎的内分泌腺体和其他重要的器官组织。
例子解释•例子1：外胚层变异在某些胎儿发育异常的情况下，外胚层的发育可能出现异常，导致胚胎的外部结构特征发育不良。
比如，胎儿出现皮肤畸形、无法形成指甲等外胚层变异的现象。
•例子2：中胚层移植在一些医疗技术中，中胚层的组织可以被移植到其他部位，以促进组织再生和修复。
例如，一些研究人员尝试将中胚层组织从胚胎中获取，并移植到受损的心脏组织中，以治疗心脏病。
•例子3：内胚层发育异常当内胚层在胚胎发育过程中出现异常时，可能导致一系列的内部器官发育障碍。
例如，内胚层发育异常可能导致胚胎的呼吸系统无法正常发育，引发严重的呼吸障碍。
以上是对三胚层相关名词的简要解释和例子。
三胚层在胚胎发育和医学研究中扮演着重要的角色，对于理解胚胎发育和疾病研究具有重要意义。
三胚层的形成与分化(第2～3周)
1.1.1三胚层的形成
至第3周初，胚盘外胚层的细胞迅速增殖，并由胚盘的两侧向尾端中线转移，形成一条增厚的细 胞索，称原条（primitive steak）。原条的出现决定了胚盘的头尾端和中轴，即原条出现侧为尾端， 其前方为头端。原条头端的细胞增殖较快，形成结节状称原结，原结中央的深窝称原凹。
原条的细胞继续增生，两侧细胞隆起，中央凹陷称原沟，沟底的细胞在内、外胚层间向胚盘左右 两侧及头、尾侧扩展，于是在内、外胚层间形成一层新细胞层，即为胚内中胚层，简称中胚层（ mesoderm）。在胚盘头端和尾端各有一小区域没有中胚层，致使内、外胚层直接相贴，分别构成口 咽膜和泄殖腔膜。口咽膜头端的中胚层称生心区，是心脏发生的部位。与此同时，原结的细胞增殖， 经原窝向深部迁移，在内外胚层之间沿胚盘中线向头端迁移，形成一条细胞索，称脊索。原条和脊索 构成了胎盘的中轴，并成为该发育阶段的支持组织，脊索两侧为胚内中胚层。脊索生长快，向头端生 长，而原条向尾侧逐渐退化消失。
1.1.3胚体外形的演变
圆柱体胚体形成后，胚体呈“C”字形凸入羊膜腔，借脐带悬浮于羊水内。体蒂和卵黄囊连于 胚体的腹侧，外包羊膜形成原始脐带。胚体在第5～8周其外形有明显变化，至第8周末已初具人形 ，故此期也称为胚胎完成期。这一时段的主要变化是胚体起初呈“C”字形，继而头部逐渐抬起， 躯干变直；眼、耳、鼻及颜面逐渐生长形成；胚体出现肢芽，逐渐形成四肢。此时外生殖器已经 发生，但不能分辨男女。所以，此期是人胚外形及内部器官、系统原基发生的重要时期，同时也 是对至畸因素影响极其敏感的时期，所以孕妇在此期特别要注意保健，否则会导致胎儿发育畸形 ，引起先天性畸形。
1.1.4胎儿期外形特征及胎龄的推算
1.胎儿期外形特征（第9~38周）
1.1.4胎儿期外形特征及胎龄的推算
简述三胚层的变化
简述三胚层的变化分化为表皮、真皮和皮下组织三个胚层的发生是一种简单而规则的过程，与组织发生有关。
三胚层最初是紧密连在一起的，并且均由胚层原基分化出来。
外胚层是最后分化出来的，表皮、真皮和皮下组织形成之前就已经分化出来了。
有一些学者假定：第一表皮形成于第一中胚层的形成过程之后，内胚层比外胚层先形成，真皮比内胚层先形成，结果构成了所谓“三胚层”。
然而研究结果证明这不符合事实。
比如鱼类和两栖类早期幼体的皮肤和外胚层紧密相连，共同形成一个连续的外胚层片，到幼体长到3－ 5毫米时，外胚层和内胚层开始分化，分别形成上下两片表皮和真皮，而皮下组织则在这个时候才开始出现，这时还没有分化成任何组织；这种分化方式叫做“异源起源”。
在中胚层形成的过程中，中胚层原基也分别分化成表皮和真皮，但由于它们的形态特征与外胚层不同，所以被称作中胚叶。
随着胚胎的发育，皮肤和肌肉等组织都从中胚层原基分化出来，但因为中胚层原基的起源很晚，所以内部形态尚未完全定型，因此真皮的形成较晚。
它和表皮在外胚层下面一起形成真皮，然后在中胚层的上面形成皮下组织，最后外胚层才逐渐分化成熟。
皮肤、肌肉等组织的起源是在中胚层，而表皮和真皮是在外胚层，在早期的胚胎发育中处于“协同发展”状态。
许多早期动物的表皮和真皮连接在一起，变得非常致密，这样就把外胚层包围在里面，但不久真皮也发生了分化。
但随着胚胎的发育，外胚层逐渐形成骨骼、肌肉等坚硬器官，并向内突出形成骨板，使其内部器官的表面暴露出来，这时在其周围也形成了一圈骨质，于是骨板与真皮之间出现了空隙，表皮即可从真皮中脱离出来，只剩下真皮仍留在表面。
内部结构开始形成时，这些细胞只能在母体所提供的条件下，靠自己的努力去获得营养，然后它们开始产生胶原蛋白，这样它们就能够牢固地结合在一起。
所以三胚层的形成与组织发生有关，但更主要的是在发生过程中细胞能力的增强。
进化论者们认为，形成真皮和表皮的外胚层，在胚胎发育早期就开始向内形成中胚层。
发育生物学神经胚和三胚层分化
神经褶的形成和举起
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上,神经板 细胞改变自己的形状，并发生顶端收缩，
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起,神 经管随即闭合，某些动物神经褶连接处的 细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶举 起时头部神经嵴细胞就开始迁移。
神经嵴
尽管神经嵴来源于外胚层,由于其重要性而 有时被称为第四胚层，
神经嵴细胞起源于神经管最靠近背部的区 域。神经嵴细胞广泛迁移，产生各种类型 的分化细胞。
神经嵴部 分衍生物
鸡胚躯干部神经嵴细胞的迁移
神经嵴细 胞的迁移 路径由胚 胎的胞外 基质决定，
一种蝾螈 的突变体 中神经嵴 细胞能够 形成但不 能迁移,除 背部之外 的部位将 缺乏色素 细胞（B）。
脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神 经管，后者将来分化成脑和脊髓。
初级神经胚形成过程中,最初的外胚层形成 三种类型的细胞：位于内部的神经管细胞， 将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮肤表 皮细胞和神经嵴细胞，
神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出 来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮 肤的色素细胞和其他类型的细胞，
鸡和鹌鹑亨氏节移植实验（Catala et al., 1996）
躯干部神经底 板有两个来源： 外胚层和亨氏 节
3. 神经板的整形和弯曲
神经板的整形与神经板细胞内在力量直接 有关，神经板最主要的整形作用是通过位 于脊索上面的神经板中线细胞实现的,这些 细胞被称为中间铰合点（median hinge point， MHP），它们由亨氏节前端中线细胞衍生 而来。
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Developmental Biology
头部和胸部神经嵴细胞 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
头部神经嵴细胞:向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质 细胞、肌肉等。
后脑产生控制面部和颈 部的神经，其产生的神经嵴 细胞分化出周边神经和面部 骨骼和结缔组织。
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神经嵴细胞
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发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相 接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
特点: 具有迁移性。
分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质 细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨 和结缔组织等。
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PAX3与WS1和WS3：
PAX3基因是PAX家族成员之一，主要特征是含有配对域 (paired domain)和一个高度保守的能与DNA结合的氨基酸结构 域，PAX3是一种转录因子，在小鼠的神经管、发育的脑组织、 神经脊及其衍生物中均有表达，是神经管闭合所必需的。主要 功能是通过控制靶基因从而调控胚胎的生长发育，在骨骼肌肉 的形成过程中发挥重要作用。Tassabehji等最早报道WS1患者 PAX3基因突变，后续研究发现90% 的WS1和50% WS3可检测 到PAX3基因突变。
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躯干神经嵴细胞的迁移
Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表皮与体节 之间，分化为色素细胞。
Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有 的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。
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一、外胚层与中枢神经系统
（一）中枢系统的形成
神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其形成 称为neurulation。其方式分primary neurulation和 secondary neurulation两种。
心神经嵴(cardiac neural crest) :部分后脑后部的神经嵴细胞产生主动脉内皮 细胞和产生主动脉与肺动脉之间的隔膜.
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Waadenburg 综合征
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1. Primary neurulation:
由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形 成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采 用此种方式。
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外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区
外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
迁移机制：即将迁移前表达Slug蛋白,用反义寡核苷酸抑制Slug mRNA导致其不迁 移；E-和N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。
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其它组织对神经嵴细胞迁移的影响
体节细胞的影响: 不同A－P部位的神经嵴细胞都只能从体节的前半部迁移， 即使将体节做180o旋转也如此。其原因可能是后半部表达跨膜蛋白Eph成员， 而神经嵴细胞表达其配体，二者的互作产生排斥。
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MITF、SNAI2与WS2：
人类MITF基因编码的MITF是一种螺旋一环一螺旋碱性亮氨酸拉链结构的 转录因子，这些蛋白质通过HLH—Zip结构域形成同源或异源的二聚体后以其 基本的DNA结合域与DNA结合参与调控多种生长发育过程，尤其是色素细胞 的存活、增殖和分化。色素细胞缺陷可以引起色素分布异常，耳蜗血管纹的 色素细胞缺失可引起耳聋。
Sonic hedgehog,Pax3, openbrain等基因是神经管闭合所必需的。孕妇服 用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。
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资ary Neurulation
特点：神经管由胚 胎内细胞组成的实心索 中空而成。
鸟类、哺乳类、两 栖类动物胚胎的后部神 经管及鱼类胚胎的全部 神经管的形成采取此种 方式。
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3.脑的分区 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
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后脑的分区
脊椎动物后脑一般都再 分出多个菱脑原节(rhombomeres),每个菱脑原节是 一个发育单位，节内的细胞 可交换，而节间不能交换。
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神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预
置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向
中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。
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Primary neurulation的过程
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神经管形成的 扫描电镜图
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人类胚胎的神经管闭合缺陷症
不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不 发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。